王 麗,常錦利,周守標,,*,王曉英,張佳期,閆少凱,張金銘,陳 鑫,趙 昕,王 智

1 安徽師范大學環(huán)境科學與工程學院, 蕪湖 241003 2 安徽省水土污染治理與修復工程實驗室，蕪湖 241003 3 安徽師范大學生命科學學院, 蕪湖 241000 4 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042

物種多樣性是生物多樣性最直觀的反映,它直接或者間接的反映了生物群落的相關特征,如物種組成結(jié)構、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、演替水平、生境狀況等[1-2]。研究物種多樣性可以更好地認識群落的組成結(jié)構、變化情況與未來發(fā)展狀況,為保護群落與利用群落提供科學依據(jù)[3]。種間聯(lián)結(jié)性是空間格局的一個重要方面,研究種間聯(lián)結(jié)性可以很好的了解物種的特征,物種在群落中的分布情況,物種間的相互關系以及物種與環(huán)境的關系[4-6]。近幾十年來,許多國內(nèi)外學者以動態(tài)監(jiān)測樣地為平臺對群落動態(tài)、物種多樣性與空間分布格局開展大量研究[7-11],建設動態(tài)監(jiān)測樣地為深入了解物種組成與群落結(jié)構、物種共存機制與生物多樣性的維持機制提供了詳實的數(shù)據(jù)。

鷂落坪自然保護區(qū)被認為存在有代表性的山地落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)。研究表明[12],保護區(qū)內(nèi)天然植被保存完好,生物多樣性豐富。在其海拔較高的地區(qū)(約1000 m以上地區(qū))發(fā)育著天然山地落葉闊葉林,之前雖有學者對該地區(qū)群落物種多樣性進行研究[13-14],但其空間和時間尺度較小,缺少大型的、規(guī)范的綜合性觀測和研究平臺。本研究依照熱帶森林科學研究中心(Center for Tropical Forest Science, CTFS)技術標準在鷂落坪自然保護區(qū)建成首個規(guī)范化的、永久性的野外動態(tài)監(jiān)測樣地,總面積為11.56 hm2。通過每木調(diào)查,就物種組成、群落結(jié)構、物種多樣性及優(yōu)勢物種的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析和總結(jié),以期為亞熱帶山地落葉闊葉林群落的植物資源保護利用和森林生態(tài)系統(tǒng)服務價值研究提供參考；通過動態(tài)樣地研究與監(jiān)測為大別山地區(qū)天然落葉闊葉水源涵養(yǎng)林的保護和山地落葉闊葉林造林與恢復、為安徽水資源環(huán)境保護與供給提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鷂落坪自然保護區(qū)位于大別山東南、安徽省岳西縣境內(nèi)(30°57′—31°06′N,116°02′—116°11′E；圖1),北與安徽省霍山縣接壤,西與湖北省英山縣毗鄰,總面積123 km2。該區(qū)位于大別山腹地,地跨長江、淮河分水嶺,具有“南北過渡、襟東帶西”的區(qū)域地理特征[12],氣候上屬于北亞熱帶季風氣候區(qū)與暖溫帶大陸氣候區(qū)交界處。北亞熱帶常綠落葉闊葉林帶是指以秦嶺分水嶺和淮河主流為北界與暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域相毗連的地帶[15-16]。鷂落坪自然保護區(qū)森林植被類型豐富,在植物區(qū)劃上屬于北亞熱帶常綠落葉闊葉林交錯帶的一部分[12-13],基部森林植被類型為北亞熱帶常綠闊葉林,沿海拔梯度向上植被類型呈現(xiàn)向暖溫帶落葉闊葉林變化的趨勢[17],在其海拔1000 m以上的區(qū)域保存有典型的山地落葉闊葉林,是天然條件下研究山地落葉闊葉林組成、結(jié)構與功能特征變化規(guī)律的理想?yún)^(qū)域。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig.1 The diagram of the study area

2 研究方法

2.1 樣地建設與調(diào)查方法

圖2 鷂落坪動態(tài)監(jiān)測樣地地形圖Fig.2 The topographic map of the dynamics plot

在鷂落坪自然保護區(qū)典型山地落葉闊葉林群落內(nèi),通過美國宇航局陸地資源衛(wèi)星(Landsat Data Continuity Mission, Landsat 8)遙感影像數(shù)據(jù),結(jié)合野外踏查結(jié)果,遵照動態(tài)監(jiān)測樣地選址原則,選取具有代表性、生態(tài)敏感性、調(diào)查便捷性的區(qū)域,參照CTFS技術標準在選定位置修建11.56 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地[18-19]。目前已建成動態(tài)監(jiān)測樣地(30°57′46.11—30°57′47.81N,116°04′41.33—116°04′41.08E；圖2)位于鷂落坪自然保護區(qū)核心區(qū)仰天窩。核心監(jiān)測區(qū)為投影340 m×340 m正方形,采用全站儀結(jié)合實時動態(tài)監(jiān)控系統(tǒng)(Real-Time Kinematic, RTK)劃分為289個20 m×20 m的大樣方,以樣地東北角為原點,東西向為橫軸(x),南北向為縱軸(y),對植物群落進行全面調(diào)查。動態(tài)監(jiān)測樣地包括山脈南北坡、山脊、峽谷、河流等具有代表性自然景觀。所建成的動態(tài)監(jiān)測樣地首次為鷂落坪自然保護區(qū)山地落葉闊葉林群落長期有效監(jiān)測提供了大型的、綜合性的系統(tǒng)研究平臺。

2016年7—8月,通過樣方調(diào)查方法對鷂落坪自然保護區(qū)落葉闊葉林監(jiān)測樣地喬木樹種進行調(diào)查：監(jiān)測樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的喬木個體掛金屬牌標識編號,并記錄其種類、相對位置、胸徑、樹高、枝下高等。相對位置以坐標值表示,距離(m)即坐標值。對于監(jiān)測樣地內(nèi)喬木植物調(diào)查,首先通過監(jiān)測樣樁用皮尺圍成一個20 m×20 m的樣方,然后對樣方內(nèi)所有DBH≥1 cm的喬木用標牌標記唯一標示編號。根據(jù)編號調(diào)查植物個體的名稱、高度、胸徑、冠幅等屬性數(shù)據(jù),之后通過四角樣樁位置確定植物個體的相對位置,最后拍攝植物照片并采集標本。

2.2 植物區(qū)系分析

本研究植物物種鑒定采用恩格勒植物分類系統(tǒng)(A.Engler System),通過查閱《安徽植物志》[20]以及《中國植物志》在線數(shù)據(jù)庫(http://frps.eflora.cn/)對樣地內(nèi)喬木進行分類、鑒定及生態(tài)類型劃分。植物區(qū)系成分分析以吳征鎰《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》和《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》為依據(jù)[21-22],統(tǒng)計樣地內(nèi)喬木科、屬的分布區(qū)類型。

2.3 物種多樣性指數(shù)分析

本研究物種多樣性的表征主要采用重要值(IV)、物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù) (DS)、Pielou均勻度指數(shù) (JP)等指標。

(1)重要值 (IV)[23]

重要值 (IV) = (相對頻度+相對優(yōu)勢度+相對多度)/3

其中,相對頻度(RF) =(某個種在統(tǒng)計樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù))×100%；

相對優(yōu)勢度(RD)=(某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和) ×100%；

相對多度(RA)=(某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)) ×100%。

(2)多樣性指數(shù)[24-27]

物種豐富度 (S) = 樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

Simpson多樣性指數(shù) (DS)：

Shannon-Wiener指數(shù) (H)：

Pielou均勻度指數(shù) (JP)：

JP=H/lnS

式中,pi為第i種的重要值；S為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性

本研究選取樣地中優(yōu)勢度相對較大(重要值前15位)的物種進行種間聯(lián)結(jié)及相關性分析,以χ2檢驗為基礎,結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)AC共同測定物種間的關聯(lián)程度。

基于2×2列聯(lián)表(表1)χ2統(tǒng)計量來檢測物種間的聯(lián)結(jié)性,當2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1或多于兩小格的期望值小于5時,χ2值被認為是有偏差的,這種偏差應用Yates的連續(xù)校正系數(shù)計算：

式中,n為小樣方總數(shù),χ2近似遵從自由度為1的χ2分布,當χ2<3.841時,種間聯(lián)結(jié)獨立；當3.841≤χ2<6.635時,種間有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)；當χ2≥6.635,種間有顯著的生態(tài)聯(lián)結(jié)。

為進一步測定種間關聯(lián)程度,采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC。其計算公式為：

判定正、負聯(lián)結(jié)的方法是若 ad >bc,種間具有正關聯(lián)；若ad

表1 種間聯(lián)結(jié)性測定2×2聯(lián)列表

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木植物區(qū)系組成

對樣地內(nèi)DBH≥1 cm的喬木進行逐株調(diào)查,結(jié)果顯示樣地內(nèi)DBH≥1 cm喬木個體數(shù)24910株,其中包含35科57屬103種。

3.1.1 科的分析

(1)大小科分析

通過本次群落調(diào)查與統(tǒng)計分析,樣地內(nèi)喬木共有35科57屬103種。其中5種及以上的科有8個,共含55種,分別占樣地喬木總科數(shù)和總種數(shù)的22.9%和53.4%。這8科包含了樣地內(nèi)>50%的物種種類,而且薔薇科(Rosaceae)、槭樹科(Aceraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、樟科(Lauraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、樺木科(Betulaceae)、殼斗科(Fagaceae)中的一些物種種類是樣地內(nèi)的優(yōu)勢種,說明鷂落坪自然保護區(qū)落葉闊葉林喬木植物區(qū)系中優(yōu)勢科明顯；如表2所示薔薇科包含7屬16種,是樣地內(nèi)最明顯的優(yōu)勢科。

2—4種之間的科有13個,含34種,分別占樣地喬木總科數(shù)和總種數(shù)的37.1%和33.0%；1種的科有14個,含14種,分別占樣地喬木總科數(shù)和總種數(shù)的40.0%和13.6%,體現(xiàn)了樣地內(nèi)植物區(qū)系的復雜性和多樣性。

表2 樣地喬木科內(nèi)種的組成

(2)科的分布區(qū)類型

樣地內(nèi)喬木科的分布區(qū)類型(表3)有如下特點：

①熱帶成分較多,共計15科35種,分別占樣地內(nèi)植物總科數(shù)的42.9%,其中泛熱帶分布類型最多,有8科。

②溫帶成分次之,共計14科21種,分別占樣地內(nèi)植物總科數(shù)的40.0%,其中北溫帶和南溫帶間斷分布類型最多,有9科。

③樣地內(nèi)喬木科分布類型呈現(xiàn)熱帶成分與溫帶成分并存的情況,其中熱帶成分較多占樣地內(nèi)總科數(shù)的42.9%,溫帶成分其次占樣地內(nèi)總科數(shù)的40.0%,世界廣布種占樣地內(nèi)總科數(shù)的17.1%。植物物種分布上熱帶與溫帶并存的現(xiàn)象符合該地區(qū)處于亞熱帶與暖溫帶過渡區(qū)域的特性。

表3 樣地喬木植物科的分布區(qū)類型

3.1.2 屬的分析

(1)大小屬分析

如表4所示,鷂落坪自然保護區(qū)落葉闊葉林監(jiān)測樣地共有喬木57屬,其中5種以上的屬有3個,含19種；含3種或3種以上的屬10個,含34種,小于3種的屬有44個,含50種。

表4 樣地喬木屬內(nèi)種的組成

樣地內(nèi)喬木大小屬分析得出,種數(shù)大于5的屬3屬占總屬數(shù)的5.3%,種數(shù)目在3到5的屬10屬占總屬數(shù)的17.5%,小于3屬的41屬占總屬數(shù)的77.2%。反映了本樣地內(nèi)屬的組成較為分散,植物成分較為復雜。

(2)屬的分布區(qū)類型

根據(jù)吳征鎰關于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分,將鷂落坪自然保護區(qū)山地落葉闊葉林喬木的57屬劃分為10種分布區(qū)類型(表5),特點如下：

世界分布的屬僅有1 屬,即鼠李屬(Rhamnus),占屬總數(shù)的的1.8%。

熱帶分布的屬共11屬,占屬總數(shù)的19.3%。其中泛熱帶分布的屬有5屬,占屬總數(shù)的8.8%,占熱帶分布類型的45.5%；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的屬有2屬,占屬總數(shù)的3.5%,占區(qū)內(nèi)熱帶成分的18.1%；舊世界熱帶分布的屬僅有1屬,占屬總數(shù)的1.8%,占區(qū)內(nèi)熱帶成分的9.1%；熱帶亞洲分布的屬有3屬,屬占屬總數(shù)的5.2%,占熱帶成分的27.3%。

溫帶分布的屬共44屬,占屬總數(shù)的77.1%。其中北溫帶分布的屬有21屬,占屬總數(shù)的36.8%,占溫帶成分的46.6%,是樣地內(nèi)溫帶分布屬的最主要成分；東亞和北美間斷分布的屬有10屬,占屬總數(shù)的17.5%,占溫帶成分的22.7%；舊世界溫帶分布的屬有2屬,占屬總數(shù)的3.5%,占溫帶成分的4.5%；東亞分布的屬有11屬,占屬總數(shù)的19.3%,占溫帶成分的25.0%,在保護區(qū)內(nèi)溫帶分布屬里占較大成分。

中國特有分布的屬僅有1屬,即青錢柳屬(Cyclocarya),占屬總數(shù)的1.8%。

樣地內(nèi)喬木植物區(qū)系地理成分復雜,分布區(qū)類型多樣,過渡性明顯?？傮w上溫帶植物成分較多約占77.1%,熱帶植物成分其次約占19.3%。表明該地區(qū)地處熱帶與溫帶的過渡地帶,植物區(qū)系具有明顯的泛熱帶、亞熱帶和暖溫帶等多重性質(zhì)。

表5 樣地喬木植物屬的分布區(qū)類型

3.2 種群結(jié)構分析

3.2.1 喬木數(shù)量分析

圖3 樣地個體數(shù)前10名物種Fig.3 Top 10 species of individuals in plot

物種數(shù)量統(tǒng)計最為直觀有效地反應一個地區(qū)植被的組成結(jié)構,本研究對樣地內(nèi)喬木的種數(shù)量進行統(tǒng)計,分列出樣地內(nèi)喬木數(shù)量前十名物種的數(shù)量情況。

樣地內(nèi)喬木共計24910株,其中數(shù)量最多的為殼斗科茅栗(Castaneaseguinii)個體數(shù)為2289株,占總數(shù)的9.2%；其次為鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)個體數(shù)為2023株,占總數(shù)的8.1%；白檀(Symplocospaniculata)個體數(shù)為1990株,占總數(shù)的8.0%；四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)1913株,占總數(shù)的7.7%；映山紅(Rhododendronsimsii)1678株,占總數(shù)的6.7%；蠟瓣花(Corylopsissinensis)1539株,占總數(shù)的6.2%；水榆花楸(Sorbusalnifolia)1147株,占總數(shù)的4.6%；黃山松(Pinustaiwanensis)907株,占總數(shù)的3.6%；燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)818株,占總數(shù)的3.3%；三椏烏藥(Linderaobtusiloba)715株,占總數(shù)的2.9%。數(shù)量前十位的物種個體數(shù)共有15019株,占樣地內(nèi)喬木總數(shù)的60.3%,占絕對優(yōu)勢地位。

3.2.2 喬木高度分析

樹種的高度統(tǒng)計直觀的反映了樣地內(nèi)樹種在垂直梯度上的分布情況,是其對陽光的利用效率的直接體現(xiàn),本研究對樣地內(nèi)DBH≥1 cm的喬木高度分25組別進行了統(tǒng)計分析。由圖4可以看出,樣地內(nèi)喬木樹種在各個高度均有分布,但主要集中在2—8 m內(nèi),占植物種類總數(shù)的65.6%,其中4—5 m的樹種最多,有3116株；20 m以上的喬木數(shù)量較少,僅占總數(shù)的1.2%。樣地內(nèi)喬木并未有明顯的分層現(xiàn)象,符合落葉闊葉林群落特征和該地區(qū)中亞熱帶向暖溫帶過渡的植被特征。

圖4 樣地物種高度分布Fig.4 Distribution of individuals with different height classes in plot

3.2.3 重要值分析

重要值是反映樹種在群落中優(yōu)勢度的參數(shù),對分析樹種種群結(jié)構有重要意義。統(tǒng)計計算喬木層各樹種的重要值并將重要值按從大到小的順序排列如表6所示,由于樹種太多,表中只列舉了重要值位于前10位的喬木樹種。結(jié)合個體數(shù)與重要值兩個數(shù)值來看,樣地內(nèi)的主要優(yōu)勢物種為茅栗、鵝耳櫪、白檀和四照花。其中,茅栗數(shù)量最多,相對頻度、相對優(yōu)勢度和相對多度分別為9.23%、22.86%和12.98%,占據(jù)著喬木群落中各項重要值指標的首位,在樣地中占明顯優(yōu)勢,這也與該地區(qū)以殼斗科為建群種的植被群落結(jié)構相吻合。

表6 樣地重要值前10位樹種

3.3 物種α多樣性分析

Simpson指數(shù)(DS)是反映群落優(yōu)勢度的重要指標,如表7所示,樣地內(nèi)喬木樹種的Simpson指數(shù)(DS)為 0.94,結(jié)合重要值數(shù)值來看,所調(diào)查的群落優(yōu)勢種明顯。Shannon-Wiener(H) 指數(shù)能夠很好的反映個體密度、生境差異、群落類型和演替階段,物種數(shù)量越多,分布越均勻,Shannon-Wiener值越大,Pielou均勻度指數(shù)(JP)反映的是群落物種分布的均勻程度[1],樣地內(nèi)喬木樹種的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為0.72和3.65,由于樣地內(nèi)的物種的豐富度為103,因此兩個指數(shù)值較高,反映該群落樹種分布相對均勻。

表7 樣地α物種多樣性指數(shù)

3.4 種間聯(lián)結(jié)性

使用χ2檢驗與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC,定量判斷樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種的種間聯(lián)結(jié)性。首先根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算樣地內(nèi)樹種重要值,選擇重要值位于前15位的樹種,利用公式分別計算兩兩間的χ2值和AC值,并據(jù)此做出種間聯(lián)結(jié)星座圖和半矩陣圖。

運用χ2檢驗可以客觀的判斷樹種對之間聯(lián)結(jié)的顯著性,由圖5可知,樣地內(nèi)前15個優(yōu)勢種105個樹對間在空間分布上存在一定的關聯(lián)性。有32個樹種對之間存在著較為顯著地聯(lián)結(jié)性,其中有18個種對呈現(xiàn)正相關約占總數(shù)的56.25%,14個種對呈現(xiàn)負相關約占總數(shù)的43.75%。其中槲櫟、短柄枹櫟、黃山松在空間分布上呈現(xiàn)極顯著地正相關,小葉白辛樹、燈臺樹之間在空間分布上存在著明顯的正相關,說明他們有相似的生境與資源需求；小葉白辛樹、短柄枹櫟和槲櫟、燈臺樹在空間分布上存在著顯著地負相關,是因為他們對生境(在本樣地中可能是濕度)有不同的需求和相反的反應,即呈現(xiàn)相互排斥性；映山紅、山櫻花、四照花在監(jiān)測樣地內(nèi)分布比較均勻,與其他樹種聯(lián)結(jié)性較弱,可能是因為在本樣地中他們對光照和濕度的適應能力很強。所有種對中,有73對樹種呈現(xiàn)不顯著相關占69.52%,說明群落中喬木優(yōu)勢樹種的種間聯(lián)結(jié)性比較松散,種對間獨立性較強,反映出該群落演替仍處于發(fā)育階段。

圖5 落葉闊葉林群落15種喬木種群間關聯(lián)星座圖 Fig.5 Constellation diagrams showing associations among 15 species of the tree layer in plot1.茅栗(Castanea seguinii)；2.鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)；3.黃山松(Pinus taiwanensis)；4.四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)；5.白檀(Symplocos paniculata)；6.小葉白辛樹(Pterostyrax corymbosus)；7.水榆花楸(Sorbus alnifolia)；8.燈臺樹(Bothrocaryum controversum)；9.蠟瓣花(Corylopsis sinensis)；10.映山紅(Rhododendron simsii)；11.三椏烏藥(Lindera obtusiloba)；12.毛果槭(Acer nikoense)；13.槲櫟(Quercus aliena)；14.短柄枹櫟(Quercus serrata var. brevipetiolata)；15.山櫻花(Cerasus serrulata)

圖6 樣地 15 種喬木樹種種間關聯(lián)半矩陣圖 Fig.6 Semi-matrices of interspecific association among 15 species of the tree layer AC：聯(lián)結(jié)系數(shù)Association coefficient

圖6反映了監(jiān)測樣地內(nèi)15個優(yōu)勢種105個樹種對的相互關聯(lián)強度(AC值),其中呈現(xiàn)顯著正關聯(lián)的樹種對有45對占總樹種對的42.9%,顯著負關聯(lián)的樹種對有26對占總樹種對的24.8%,由此可知,樣地優(yōu)勢種正關聯(lián)程度顯著大于負關聯(lián)程度。從關聯(lián)強度來看,呈現(xiàn)顯著正關聯(lián)的45對樹種有7對樹種關聯(lián)強度較強占顯著正關聯(lián)總數(shù)的15.5%；有13對樹種關聯(lián)強度一般,占比28.9%,有25對樹種關聯(lián)強度較弱,占比55.6%。而在呈現(xiàn)顯著負關聯(lián)的26對樹種中,有5對樹種關聯(lián)強度較強,占顯著負關聯(lián)總數(shù)的19.2%；有11對樹種關聯(lián)強度一般,占42.3%,有10對樹種關聯(lián)強度較弱,占38.5%。由此可知,監(jiān)測樣地內(nèi)整體關聯(lián)強度較低,顯著正關聯(lián)樹種對雖然在數(shù)量上多于顯著負關聯(lián)樹種,但關聯(lián)強度大部分集中在較低的水平。

4 討論與結(jié)論

森林生物多樣性永久監(jiān)測樣地的建設為研究物種多樣性的形成和維持機制以及生物多樣性的保護等提供了重要的研究平臺。本文對鷂落坪落葉闊葉林11.56 hm2樣地的研究與王志高等[14]對該地區(qū)1 hm2永久樣地相比,在樹種組成方面存在較大差異,1 hm2永久樣地DBH≥1 cm的喬木樹種僅有69種,遠小于11.56 hm2大樣地的樹種有103種。從優(yōu)勢種茅栗、鵝耳櫪和四照花的個體的數(shù)量來看,1 hm2樣地由于取樣面積的限制,這些樹種個體的數(shù)量很小,而本樣地茅栗、鵝耳櫪和四照花個體的數(shù)量都大于Hubbell假定數(shù)量100個個體的標準[28]。由此可見,大樣地的建設更能客觀地反映森林群落的總體特征,能更好地為持續(xù)開展群落生態(tài)學的動態(tài)研究提供全面的數(shù)據(jù)支持。

鷂落坪樣地與東靈山樣地[9]同屬落葉闊葉林,但因地理位置與氣候等方面的差異,兩者在群落特征上也存在一定的差異。調(diào)查與分析可知,鷂落坪樣地與東靈山樣地從單位面積個體數(shù)量來看大致相當,均在2100—2700株/ hm2之間；鷂落坪樣地與東靈山樣地植物區(qū)系皆以溫帶區(qū)系成分為主,但是東靈山(93.75%)相比于鷂落坪(77.1%)溫帶特征更為明顯。本樣地(11.56 hm2)樹種相對較為豐富,共有喬木103種,遠多于東靈山(20 hm2)58種,這說明亞熱帶山地落葉闊葉林的樹種豐富度與多樣性明顯高于典型的溫帶落葉闊葉林。從優(yōu)勢種來看,鷂落坪樣地優(yōu)勢種為茅栗、鵝耳櫪、白檀和四照花,而東靈山樣地優(yōu)勢種遼東櫟(Quercuswutaishanica)、色木槭(Acermono)和棘皮樺(Betuladahurica)。由此可見,中亞熱帶山地落葉闊葉林與溫帶典型落葉闊葉林雖有共同之處,但在樹種組成和多樣性方面存在明顯差異,為研究不同區(qū)域落葉闊葉林群落學特征的比較提供重要基礎資料。本樣地山地落葉闊葉林樹種與長白山樣地闊葉紅松林樹種[8]和西雙版納樣地熱帶雨林樹種[11]相比,單位面積個體數(shù)從南到北逐漸減少,說明氣候因子是植物群落結(jié)構與組成的主要環(huán)境因子。

種間聯(lián)結(jié)性表示的是不同物種在空間上的關聯(lián)性以及物種對生境的適應狀況,隨群落演替階段的不同而有所變化[29-30]。本研究利用χ2檢驗與聯(lián)結(jié)系數(shù)來對15個優(yōu)勢種105對樹種進行種間聯(lián)結(jié)性檢測,從測定結(jié)果來看樣地內(nèi)大多數(shù)喬木樹種呈現(xiàn)聯(lián)結(jié)性不顯著,說明喬木層樹種在種間關系上比較松散間,趨于獨立分布,這可能是由群落的演替階段和群落本身的生態(tài)學特性造成的。種間聯(lián)結(jié)性能夠反映群落的穩(wěn)定狀況[31]。一般來講,群落穩(wěn)定性越強,種間聯(lián)結(jié)越趨向于正聯(lián)結(jié)；反之,群落越不穩(wěn)定,群落間的排斥性就越大,種間聯(lián)結(jié)越趨向于負相關[32]。本研究樣地顯著正聯(lián)結(jié)的物種比顯著負聯(lián)結(jié)的樹種多,但關聯(lián)強度大部分集中在相對較低的水平,樹種之間以及各樹種與環(huán)境之間尚未達到相對的動態(tài)平衡,仍處于群落的不穩(wěn)定演替階段。

綜上所述,基于鷂落坪自然保護區(qū)山地落葉闊葉林11.56 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地的調(diào)查,表明該區(qū)的落葉闊葉林正處于演替的中期階段,具有一定的物種組成和群落結(jié)構特征,物種相對較豐富,植物區(qū)系主要以北溫帶分布屬占優(yōu),東亞和東亞-北美間斷分布次之,植物區(qū)系的過渡性特征明顯；樣地內(nèi)以茅栗、鵝耳櫪、四照花和黃山松等形成明顯的優(yōu)勢種；前15個優(yōu)勢種中有32個樹種對之間存在著較為顯著地相關性。該樣地隨著后續(xù)的調(diào)查分析和基礎資料的積累,還有許多科學問題值得進一步深入探討與研究。