柴錦隆,徐長林,張德罡,肖 紅,潘濤濤,魚小軍

甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心, 蘭州 730070

近年來,在全球氣候暖干化的大背景下,由于過度追求生產導致的超載過牧是造成青藏高原高寒草甸嚴重的主要驅動力,草地退化嚴重威脅著草地畜牧業(yè)生產和生態(tài)文明建設進程[1-2]。氣候變暖導致水資源短缺,降雨量減小,蒸發(fā)量增加,草地干旱化程度加劇[3]。草地植物生產力主要受降水的制約,而這種制約作用在很大程度上是通過土壤水分供給來實現(xiàn)的,土壤中的水分顯著影響著草地植物的生長和繁殖[4-6]。干旱半干旱地區(qū)降水是限制草地生態(tài)系統(tǒng)生長發(fā)育的主要因子,同一年份不同月份間以及年際間降水的不均一性對草地植被和土壤的影響也不盡相同。且不同水分含量下,草地植被和土壤對放牧作用的響應規(guī)律也不一致[7]。放牧是草地最直接的利用方式,放牧干擾通過改變土壤的理化性質,增加草地生態(tài)系統(tǒng)的異質性,造成草地生物群落、物種結構和生物多樣性的變化,進而對生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產生影響[8-9]。放牧過程中家畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響是踐踏、采食和排泄三者共同作用的結果,而相較于采食和排泄,家畜的踐踏具有作用時間長、直接作用于草地組分多和效果持久的特點[10-11]。因此,有必要將踐踏從放牧行為中剝離出,研究其單因素影響對草地土壤的作用機制。

土壤養(yǎng)分是草地植物生長的來源,植物生長季從地下汲取養(yǎng)分來維持自身生長發(fā)育[12]。而土壤酶活性的大小能敏感表征土壤中物質代謝的活躍程度,反映了土壤中養(yǎng)分的轉化能力,是土壤肥力的重要指標[13]。放牧家畜對草地土壤養(yǎng)分和酶活性的影響是一個復雜的過程,對其研究并沒有一致結論[14]。國內外學者就放牧對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響做了大量研究,而其研究結果多為對自然放牧即三因素共同作用的探索[15-16]。家畜通過采食吸收消化牧草營養(yǎng),加速了土壤養(yǎng)分的周轉；與此同時,家畜的排泄物通過微生物的分解將部分養(yǎng)分歸還于土壤,引起土壤化學性質的變化[17-18],而家畜踐踏在放牧行為中的作用至關重要,就踐踏單因素對草地土壤化學性質和酶活性影響的研究鮮見報道[19-20]。高寒草甸是青藏高原天然草地分布范圍最廣的草地類型,其土壤養(yǎng)分和酶活性對踐踏的響應研究還處于空白。所以,本研究通過模擬青藏高原主要畜種—牦牛、藏羊踐踏和模擬不同年際間降水量的差異即缺水、平水和豐水,探討不同踐踏強度和不同降水量對草地土壤養(yǎng)分和酶活性的影響,明晰牦牛和藏羊踐踏對草地土壤養(yǎng)分和酶活性的分異影響機制,為未退化草地的可持續(xù)發(fā)展管理與利用、退化草地的修復以及基于草地保護的高寒草甸放牧家畜畜種優(yōu)化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究樣地布設在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農業(yè)大學天祝高山草原試驗站內(37°40′N,102°32′E)。該區(qū)海拔2960 m,屬高原大陸性季風氣候,氣候寒冷潮濕,年均溫-0.1℃,月平均最低溫-18.3℃(1月),最高溫12.7℃(7月),≥0℃的年積溫為1380℃；年均降水量416 mm,多集中于7—9月；年蒸發(fā)量為1592 mm,年蒸發(fā)約是降水量的3.8倍。天然植被為寒溫潮濕類高寒草甸,該地區(qū)水熱同期,無絕對無霜期,僅分冷、熱兩季。土壤為亞高山草甸土,厚度120 cm左右,pH為7.0—8.2。試驗地周邊為暖季牧場,草地利用率約80%—95%。所選樣地為冷季放牧草地,實際利用率約80%,建群種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)。優(yōu)勢種為陰山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、西北針茅(Stipasareptana)。

1.2 試驗設計

采用雙因子裂區(qū)設計,以踐踏為主因子,降水為副因子。以不同降水處理為主區(qū),不同踐踏處理為副區(qū),主副區(qū)完全隨機排列,主副因子處理各3次重復。主區(qū)面積22 m2,主區(qū)間距0.7 m,副區(qū)間距0.5 m,每個踐踏小區(qū)面積1 m×2 m。

主區(qū)處理：根據(jù)天祝地區(qū)近年來6—9月的平均降水量,分別設置缺水(LR,Lower level of rainfall,40 mm/月)、平水(AR,Average level of rainfall,70 mm/月)、豐水(HR,High level of rainfall,110 mm/月)3個不同水分梯度,以缺水處理模擬生長季干旱情況,豐水處理模擬生長季降水豐沛,平水處理模擬該區(qū)近年來生長季降水的均值。這樣在試驗中就能設置出3個不同水分梯度的試驗小區(qū)。模擬降水試驗于2015和2016年6月20日—8月30日進行,使用噴壺于8:00前或18:00后每3 d進行一次模擬降水,每次施入月平均降水量的1/10。模擬降水采用活動遮雨棚在大氣降水來臨前覆蓋試驗小區(qū),使降雨沿遮雨棚前沿流出,無降雨時卷起遮雨棚。

副區(qū)處理：模擬踐踏通過人穿安裝有家畜蹄子的自制模擬踐踏器來實現(xiàn)。模擬踐踏器用4歲牦牛和2歲藏羊的后踢與膠底鞋制作而成,以模擬輪牧牦牛和藏羊對草地的踐踏作用。每個牦牛踐踏器安裝1只蹄子、藏羊踐踏器安裝3只蹄子。模擬牦牛踐踏的人體重為(60±2) kg,模擬藏羊踐踏的人體重為(45±2) kg。這就同(180±2) kg的牦牛和(45±2) kg的藏羊對草地的真實踐踏水平相一致。再根據(jù)夏季輪牧試驗,每天8 h牦牛、藏羊行走和采食步數(shù)的統(tǒng)計結果,分別換算出牦牛輕度踐踏(YLT, Yak Light Trampling)、牦牛中度踐踏(YMT, Yak Moderate Trampling)、牦牛重度踐踏(YHT, Yak Heavy Trampling)和藏羊輕度踐踏(TSLT, Tibetan Sheep Light Trampling)、藏羊中度踐踏(TSMT, Tibetan Sheep Moderate Trampling)、藏羊重度踐踏(TSHT, Tibetan Sheep Heavy Trampling)的踐踏步數(shù)分別為：13.5、23.5、33.5步/m2和18、30、40步/m2,將不踐踏小區(qū)設置為對照(CK)[21]。模擬踐踏試驗分3次進行,分別為2015和2016年6月21日—30日(第一期)、7月21日—30日(第二期)、8月21日—30日(第三期),每次踐踏持續(xù)時間為10 d,兩次踐踏間隔時間為20 d[10]。

1.3 樣品采集與分析

于2016年9月下旬,即兩個生長季的模擬踐踏和降水處理后進行取樣。用直徑為4 cm的土鉆在每小區(qū)內采集0—10、10—20 cm和20—30 cm的土樣,六鉆土合為一個土樣。挑出石塊和植物根系,自然風干后分別過1.0 mm和0.25 mm篩,用于土壤酶活性和養(yǎng)分的測定。每踐踏小區(qū)每土層采集土樣3次重復,同一處理9次重復。

土樣測定指標包括：土壤全氮(半微量凱氏定氮法)、全磷(H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法)、全鉀(NaOH熔融-火焰光度法)、堿解氮(堿解擴散法)、速效磷(0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法)、速效鉀(NH4OAc浸提-火焰光度法)、有機質(重鉻酸鉀-外加熱法)；脲酶活性(苯酚鈉-次氯酸鈉比色法)、堿性磷酸酶活性(磷酸苯二鈉比色法)[22-23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理和作圖。在SPSS 19.0中用雙因素方差分析(general linear model,GLM)來分析踐踏、降水以及二者的交互作用對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響。F值達顯著水平時用Duncan法進行多重比較。所有數(shù)據(jù)均為平均數(shù)±標準誤。

2 結果與分析

2.1 模擬踐踏和降水對土壤氮含量的影響

F檢驗表明,踐踏極顯著影響0—20 cm土層土壤的全氮和速效氮含量,降水極顯著影響0—30 cm土層土壤全氮和速效氮含量(P<0.01)(表1)。且踐踏和降水對0—20 cm土層速效氮含量有交互作用。與家畜踐踏相比較,降水對土壤氮素的影響更顯著。

表1 踐踏和降水交互作用下土壤養(yǎng)分的方差分析

**表示在0.01水平上差異顯著

2.1.1 模擬踐踏和降水下的土壤全氮變化

同一降水量下,0—10 cm土層各踐踏處理的土壤全氮含量均隨踐踏強度的增加而減小(表2),且牦牛和藏羊重度踐踏的全氮顯著小于其輕度踐踏(P<0.05)。與CK相比,牦牛和藏羊輕度踐踏的全氮均大于CK,但差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水量下,隨著降水量的增加,土壤全氮呈先增加后降低的變化規(guī)律,即在平水條件下達最大值。0—10 cm土層,同一放牧強度下,牦牛踐踏區(qū)的全氮均小于藏羊踐踏區(qū),但均無顯著差異(P>0.05)。

10—20 cm土層,土壤全氮隨踐踏強度的增加而呈遞減趨勢。缺水和豐水處理下,藏羊重度踐踏的全氮顯著小于其輕度踐踏和CK(P<0.05),其他各踐踏處理間的全氮差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水下,藏羊重度、牦牛輕度和中度踐踏處理下平水的土壤全氮含量顯著高于缺水處理(P<0.05)。同一放牧強度下,牦牛踐踏和藏羊踐踏后的全氮含量無一致變化規(guī)律。

踐踏對20—30 cm土層的全氮含量均無顯著影響。平水處理下,牦牛和藏羊輕度踐踏的全氮顯著大于缺水和豐水處理；缺水處理下,藏羊重度踐踏的全氮含量顯著小于平水和豐水處理(P<0.05)；其他各處理間均無顯著差異(P>0.05)。

2.1.2 模擬踐踏和降水下的土壤速效氮變化

0—10 cm土層,缺水處理下,牦牛和藏羊各踐踏強度間的速效氮含量差異不顯著,但牦牛中度和重度踐踏的速效氮顯著小于CK(P<0.05)(表3)。平水和豐水處理下藏羊重度踐踏的速效氮均顯著小于其輕度踐踏(P<0.05)。同一踐踏強度不同降水量下,隨降水強度的增加,除牦牛中度踐踏各降水強度下的速效氮差異不顯著外,其余各踐踏水平均呈現(xiàn)速效氮含量隨降水增加而顯著降低的變化趨勢(P<0.05)。同一放牧強度下,牦牛踐踏區(qū)速效氮含量均小于藏羊踐踏區(qū),但差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同踐踏和降水強度下的全氮含量/(g/kg)

注：同行不同大寫字母表示不同踐踏強度間差異顯著(P<0.05)；同列不同小寫字母表示不同水分處理間差異顯著(P<0.05)。CK：對照,Check；TSLT：藏羊輕度踐踏,Tibetan Sheep Light Trampling；TSMT：藏羊中度踐踏,Tibetan Sheep Moderate Trampling；TSHT：藏羊重度踐踏,Tibetan Sheep Heavy Trampling；YLT：牦牛輕度踐踏,Yak Light Trampling；YMT：牦牛中度踐踏,Yak Moderate Trampling；YHT：牦牛重度踐踏,Yak Heavy Trampling；LR：缺水,Lower level of rainfall；AR：平水,Average level of rainfall；HR：豐水,High level of rainfall

表3 不同踐踏和降水強度下的速效氮含量/(mg/kg)

10—20 cm土層,平水處理下牦牛重度踐踏的速效氮含量顯著小于其輕度、中度踐踏和CK(P<0.05)。同一踐踏強度下,隨降水量的增加,土壤速效氮呈降低趨勢。

20—30 cm土層,踐踏對土壤速效氮含量均無顯著影響(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水量下,土壤速效氮含量在缺水條件下達最大值。

家畜的踐踏影響了草地土壤0—20 cm土層氮含量,降水影響著0—30 cm土層氮含量。隨踐踏強度的增加土壤全氮含量呈遞減趨勢、而速效氮呈遞增趨勢；全氮含量隨降水強度的增加呈先增后減的變化趨勢,速效氮呈遞減趨勢。家畜的踐踏促進了氮素的礦化,降水量過大則加速了草地土壤速效養(yǎng)分的流失。

2.2 模擬踐踏和降水對土壤磷含量的影響

家畜的踐踏極顯著影響0—20 cm土層土壤全磷和0—10 cm速效磷含量(P<0.01)；模擬降水對0—20 cm土層全磷和0—30 cm速效磷含量產生影響。踐踏和降水對0—10 cm土層全磷有交互作用(表1)。

2.2.1 模擬踐踏和降水下的土壤全磷變化

兩個生長季模擬踐踏下0—20 cm土層的草地土壤全磷含量隨踐踏強度的增加均呈降低趨勢(表4)。除0—10 cm豐水條件下牦牛踐踏處理外,其他各水分處理下,牦牛和藏羊重度踐踏的全磷顯著小于輕度踐踏(P<0.05)。同一踐踏強度不同降水下的土壤全磷含量無顯著變化規(guī)律。模擬踐踏和降水對20—30 cm土層全磷含量無顯著影響(P>0.05)。

表4 不同踐踏和降水強度下的全磷含量/(g/kg)

2.2.2 模擬踐踏和降水下的土壤速效磷變化

同一降水條件下,隨踐踏強度的增加0—20 cm土層速效磷含量呈遞減趨勢(表5)。0—10 cm土層,平水處理下藏羊重度踐踏的速效磷顯著小于藏羊輕度踐踏。豐水處理下,牦牛和藏羊重度踐踏的速效磷均顯著小于其輕度踐踏(P<0.05)。同一踐踏強度不同降水下,除牦牛中度各水分處理間的速效磷無顯著差異外；其他各踐踏處理下缺水的速效磷均顯著大于豐水處理(P<0.05)。

表5 不同踐踏和降水強度下的速效磷含量/(mg/kg)

10—20 cm土層,同一降水強度不同踐踏處理下,平水牦牛重度踐踏的速效磷顯著小于其輕度和中度踐踏(P<0.05),其他同一水分不同踐踏下的速效磷含量均無顯著差異(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水下,CK、藏羊中度和重度及牦牛重度踐踏的速效磷含量均為缺水顯著大于豐水處理(P<0.05)。

20—30 cm土層,缺水下藏羊中度踐踏的速效磷顯著大于藏羊輕度和牦牛3踐踏強度。平水和豐水處理下土壤速效磷含量差異均不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度下,隨降水強度的增加土壤速效磷呈先減小后有所反彈的變化規(guī)律。

草地土壤磷含量隨踐踏強度的增加而減??；速效磷含量隨降水量的增加而減小,全磷含量對降水作用無規(guī)律性響應。高強度的踐踏和降水加速了草地土壤磷素轉換,抑制了磷素的累積。

2.3 模擬踐踏和降水對土壤鉀含量的影響

F檢驗表明,踐踏極顯著作用于0—20 cm土層土壤速效鉀含量(表1),而對全鉀含量無顯著影響。降水作用極顯著影響0—10 cm土層土壤全鉀和0—30 cm土層速效鉀(P<0.01)。

2.3.1 模擬踐踏和降水下的土壤全鉀變化

0—20 cm土層,同一降水處理下,隨著模擬踐踏強度的增加,土壤全鉀含量差異均不顯著(P>0.05)(表6)。同一放牧強度下,牦牛踐踏和藏羊踐踏的土壤全鉀含量也均無顯著性差異(P>0.05)。0—10 cm土層,同一踐踏強度不同降水量下,藏羊中度、重度和牦牛輕度踐踏下缺水的全鉀含量顯著高于豐水處理(P<0.05)。10—20 cm土層,平水下藏羊輕度和中度踐踏的全鉀含量顯著高于缺水和豐水處理(P<0.05)。

表6 不同踐踏和降水強度下的全鉀含量/(g/kg)

20—30 cm土層,缺水處理下,藏羊重度踐踏的全鉀顯著小于其輕度和中度踐踏,牦牛中度踐踏顯著高于牦牛重度踐踏(P<0.05)。平水和豐水處理下的全鉀含量對踐踏無顯著響應(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水條件下,除降水影響藏羊輕度踐踏全鉀含量外,其余各踐踏下不同降水對其全鉀含量影響不顯著(P>0.05)。

2.3.2 模擬踐踏和降水下的土壤速效鉀變化

同一降水下隨著踐踏強度的增加,土壤速效鉀含量呈遞增趨勢(表7)。0—10 cm土層,缺水條件下,牦牛和藏羊重度踐踏的土壤速效鉀含量顯著大于CK,且隨踐踏強度的增加,藏羊踐踏的速效鉀呈顯著增加趨勢即TSHT>TSMT>TSLT(P<0.05)。平水和豐水的CK與藏羊輕度踐踏無顯著差異,但均顯著小于其他踐踏處理(P<0.05)。同一踐踏強度不同降水下,隨降水強度的增加土壤速效鉀含量呈遞減趨勢,且各踐踏下豐水處理的速效鉀顯著小于缺水處理(P<0.05)。同一放牧強度下,平水處理的藏羊輕度和中度踐踏、豐水處理下的藏羊輕度和重度踐踏的土壤速效鉀顯著小于同踐踏強度下的牦牛處理(P<0.05)。

10—20 cm土層,缺水和平水處理下藏羊重度、牦牛中度和重度踐踏的土壤速效鉀顯著大于CK,且牦牛和藏羊重度踐踏的速效鉀含量顯著大于輕度踐踏(P<0.05)。豐水處理下,藏羊輕度踐踏的速效鉀含量與CK間無顯著差異,二者均小于其他各踐踏強度(P<0.05)。同一踐踏強度下,豐水處理的速效鉀含量顯著小于缺水和平水處理(P<0.05)。

20—30m土層,模擬家畜踐踏和降水對土壤速效鉀含量均無顯著影響(P>0.05)。

家畜踐踏對土壤全鉀含量無顯著影響,但促進了0—20 cm土層土壤速效鉀的累積；隨降水量的增加,草地土壤全鉀和速效鉀含量均呈遞減趨勢。踐踏作用促進了草地土壤鉀素的礦化。

2.4 模擬踐踏和降水對土壤有機質含量的影響

F檢驗表明,家畜踐踏只影響0—10 cm土層土壤有機質含量,且降水對高寒草甸土壤有機質含量無顯著影響(P>0.05)(表1)。

隨著踐踏強度的增加,0—10 cm土層各水分處理下,藏羊和牦牛重度踐踏的土壤有機質含量顯著小于其輕度和中度踐踏(P<0.05),但后兩者間差異不顯著(P>0.05)(表8)。同一放牧壓下,牦牛踐踏的土壤有機質含量與藏羊踐踏間均無顯著性差異(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水條件下,模擬降雨對土壤有機質含量的影響也均不顯著(P>0.05)。

10—20 cm土層,缺水處理下,牦牛中度踐踏的有機質含量顯著大于CK,其他踐踏處理間的土壤有機質差異不顯著(P>0.05)。平水和豐水處理的土壤有機質含量對模擬踐踏的響應均不顯著(P>0.05)。同一放牧壓下,牦牛和藏羊踐踏處理間的有機質含量均不顯著,且模擬降水對有機質含量的影響也不顯著(P>0.05)。

表7 不同踐踏和降水強度下的速效鉀含量/(mg/kg)

表8 不同踐踏和降水強度下的有機質含量/%

20—30 cm土層,踐踏和降水對土壤有機質均無顯著影響(P>0.05)。

隨踐踏強度的增加,0—10 cm土層土壤有機質呈減小趨勢,降水對有機質無顯著影響；即家畜的踐踏加速了表層土壤有機質的耗竭。

2.5 模擬踐踏和降水對土壤酶活性的影響

2.5.1 模擬踐踏和降水對土壤脲酶活性的影響

踐踏作用對0—10 cm土層土壤脲酶活性的影響達極顯著水平(P<0.01),對10—20 土層達顯著水平(P<0.05)；降水極顯著影響著0—20 cm土層土壤脲酶活性(P<0.01)(表9)。

表9 踐踏和降水交互作用下土壤酶的方差分析

**表示達到極顯著水平(P<0.01),*表示達到顯著水平(P<0.05)

同一降水不同踐踏強度下,0—20 cm土層土壤脲酶活性隨踐踏強度的增加呈降低趨勢(圖1),牦牛和藏羊的重度踐踏顯著降低了土壤脲酶活性(P<0.05)。同一踐踏強度下,隨降水強度的增加土壤脲酶活性呈先增加后降低的變化趨勢,在平水處理下達最大值。同一放牧強度下,牦牛踐踏對土壤脲酶活性的影響與同踐踏強度下的藏羊踐踏均無顯著差異。且踐踏和降水對20—30 cm土層土壤脲酶活性影響均不顯著(P>0.05)。

圖1 踐踏和降水雙因素作用下的脲酶活性Fig.1 The activity of urease under the action of trampling and rainfallCK：對照,Check；TSLT：藏羊輕度踐踏,Tibetan Sheep Light Trampling；TSMT：藏羊中度踐踏,Tibetan Sheep Moderate Trampling；TSHT：藏羊重度踐踏,Tibetan Sheep Heavy Trampling；YLT：牦牛輕度踐踏,Yak Light Trampling；YMT：牦牛中度踐踏,Yak Moderate Trampling；YHT：牦牛重度踐踏,Yak Heavy Trampling；LR：缺水,Lower level of rainfall；AR：平水,Average level of rainfall；HR：豐水,High level of rainfall

2.5.2 模擬踐踏和降水對土壤堿性磷酸酶活性的影響

F檢驗表明,踐踏和降水對0—10 cm土層土壤堿性磷酸酶活性的影響達極顯著水平(P<0.01)(表9),降水對10—30 cm土層堿性磷酸酶活性的影響達顯著水平(P<0.05)。且二者對堿性磷酸酶不存在交互作用。

同一降水不同踐踏強度下,0—10 cm土層豐水處理下,重度踐踏顯著降低了土壤堿性磷酸酶活性(P<0.05),缺水和平水各踐踏處理的堿性磷酸酶活性均無顯著差異(P>0.05)(圖2)。同一踐踏強度不同降水下的堿性磷酸酶活性呈LR0.05)。模擬踐踏和降水對10—30 cm土層土壤堿性磷酸酶活性影響未達到顯著水平(P>0.05)。

草地土壤脲酶和堿性磷酸酶活性隨家畜踐踏的增加而降低。脲酶活性隨降水量的增加呈單峰曲線的變化規(guī)律,在平水條件下達最大值；堿性磷酸酶活性隨降水量的增加呈正相關變化。

圖2 踐踏和降水雙因素作用下的堿性磷酸酶活性Fig.2 The activity of alkaline phosphatase under the action of trampling and rainfall

3 討論

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是牧草賴以生存的基質,為生態(tài)系統(tǒng)中動植物和微生物生長發(fā)育、新成代謝提供必要的環(huán)境條件[24]。土壤化學特性是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要特征,土壤化學特性包括土壤中各類營養(yǎng)元素的含量,其中最重要的是土壤氮、磷、鉀和土壤有機質含量,是土壤肥力的重要表征[25]。土壤養(yǎng)分客觀反映了土壤的活力和營養(yǎng)元素供給狀況,是衡量土壤質量的重要指標。本研究表明,家畜踐踏促進了氮和鉀的礦化,抑制了磷的累積；而高強度的降水增加了土壤速效養(yǎng)分淋溶作用,加速了土壤養(yǎng)分的流失。這可能是由于連續(xù)高強度的踐踏減緩了草地植被的再生能力,降低了植被蓋度,地表裸露程度加大,加之風蝕和降水造成全氮和全磷的流失和分解加速。同時植物地上和地下生物量的降低,使得對土壤速效氮和速效鉀的轉化利用減小,且降水強度的增大加速了土壤速效養(yǎng)分的淋溶,促進了土壤氮和鉀素的累積[26]；另外地上結構的破壞加速了地下根系對養(yǎng)分的競爭[16]。踐踏促進了植物對磷的利用來合成組織結構,并加速氮的分解,減緩對速效鉀的利用,使速效養(yǎng)分向根系周圍及淺層富集,造成土壤表層速效氮和鉀含量的增加。而本研究中土壤全鉀對家畜的模擬踐踏無明顯響應,可能是由于該區(qū)土壤鉀含量充裕,不作為限制植物生長的因素。本研究中,0—10 cm土壤有機質隨踐踏強度的增加而減小,這與趙帥等[27]和侯扶江等[28]的研究結果一致。而Reeder和Schuman[29]認為放牧增加了土壤有機質含量,王艷芬等[30]認為放牧對草地土壤有機質含量無顯著影響。這可能是由于研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的異質性或草地放牧利用程度的不同所致；合理放牧管理技術的運用,增加了草地生物量,使得對土壤有機碳的回饋作用增加[31-32],且家畜的踐踏會加速凋落物分解,可以加大凋落物C的回饋,使得土壤有機質含量呈增大趨勢[33]。圍封草地的短期放牧利用對認識碳的積累與分解具有局限性,不能對較大時間尺度上的土壤碳儲量進行解釋[30]。

土壤生物學特性包括土壤微生物和酶活性,其中土壤酶源自于土壤中動植物和微生物的分泌物及其殘體的分解,參與多種生物化學過程和物質循環(huán),并直接參與土壤營養(yǎng)元素的有效化過程[34]。土壤酶是土壤中一切生物化學過程的主要參與者,是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動等過程中最活躍的生物活性物質[35]。本試驗研究表明,隨踐踏強度的增加,0—20 cm土層土壤脲酶和堿性磷酸酶含量呈遞減趨勢。土壤酶活性受土壤理化性質和微生物數(shù)量的影響；隨踐踏強度的增加,土壤緊實度加大,通氣透水性降低,草地土壤中動植物生長受到抑制,土壤微生物活性降低[36-38]。此外,土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量存在顯著相關性[39],隨踐踏作用的增強,土壤養(yǎng)分流失加劇間接造成土壤酶活性的降低。本研究結果表明,隨降水量的增加土壤酶活性呈單峰曲線的變化規(guī)律,在平水條件下達最大值。土壤水分含量較充足時,微生物和地下動植物生長活躍,土壤酶活性增加；但土壤含水量過高會降低土壤酶活性,是由于土壤較濕潤時,家畜踐踏對其壓實效應更明顯,降低了地下部分的生物活性,好氧微生物數(shù)量減小,脲酶活性降低[40]。有研究[10,41]表明,模擬踐踏對植物光合作用和土壤物理性質的影響較顯著。而本研究中同一踐踏強度下牦牛和藏羊踐踏后草地土壤化學性質和土壤酶活性均無顯著差異,可能是此研究結果僅為兩個生長季模擬踐踏對土壤化學性質和土壤酶活性的影響,而長期踐踏處理對草地土壤養(yǎng)分和酶的影響機制有待進一步研究。

盡管2年的短期模擬牦牛和藏羊踐踏下的高寒草甸土壤化學性質和酶活性間無顯著差異,考慮到對土壤物理性質和產草量等的分異影響,在高寒草甸放牧管理中,從草地生態(tài)系統(tǒng)健康考慮,可適當減少牦牛的數(shù)量,增加相應數(shù)量的藏羊[42]?？傮w而言,輕度和中度踐踏區(qū)的土壤化學性質和酶活性優(yōu)于重度踐踏區(qū),適度降水有利于土壤養(yǎng)分和酶的循環(huán)。鑒于草地的生態(tài)效益和經濟效益,建議對青藏高原高寒草甸進行適度放牧,干旱和降雨豐沛期更應避免對草地的過度放牧利用。

4 結論

放牧家畜的踐踏具有促進高寒草甸土壤氮和鉀的礦化、抑制磷的累積、加速表層土壤有機質耗竭和降低酶活性的作用。土壤水分含量過高能夠抑制土壤速效養(yǎng)分的累積,但適度有助于提高草地土壤酶活性。與家畜的踐踏作用相比,降水對草地養(yǎng)分的影響更為深刻。結合草地生產和放牧管理利用,建議在干旱年份適當減少放牧地家畜頭數(shù)或減少草地輪牧天數(shù)以期實現(xiàn)草地的可持續(xù)利用。