柴錦隆,徐長(zhǎng)林,張德罡,肖 紅,潘濤濤,魚(yú)小軍

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心, 蘭州 730070

近年來(lái),在全球氣候暖干化的大背景下,由于過(guò)度追求生產(chǎn)導(dǎo)致的超載過(guò)牧是造成青藏高原高寒草甸嚴(yán)重的主要驅(qū)動(dòng)力,草地退化嚴(yán)重威脅著草地畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)文明建設(shè)進(jìn)程[1-2]。氣候變暖導(dǎo)致水資源短缺,降雨量減小,蒸發(fā)量增加,草地干旱化程度加劇[3]。草地植物生產(chǎn)力主要受降水的制約,而這種制約作用在很大程度上是通過(guò)土壤水分供給來(lái)實(shí)現(xiàn)的,土壤中的水分顯著影響著草地植物的生長(zhǎng)和繁殖[4-6]。干旱半干旱地區(qū)降水是限制草地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子,同一年份不同月份間以及年際間降水的不均一性對(duì)草地植被和土壤的影響也不盡相同。且不同水分含量下,草地植被和土壤對(duì)放牧作用的響應(yīng)規(guī)律也不一致[7]。放牧是草地最直接的利用方式,放牧干擾通過(guò)改變土壤的理化性質(zhì),增加草地生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性,造成草地生物群落、物種結(jié)構(gòu)和生物多樣性的變化,進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[8-9]。放牧過(guò)程中家畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響是踐踏、采食和排泄三者共同作用的結(jié)果,而相較于采食和排泄,家畜的踐踏具有作用時(shí)間長(zhǎng)、直接作用于草地組分多和效果持久的特點(diǎn)[10-11]。因此,有必要將踐踏從放牧行為中剝離出,研究其單因素影響對(duì)草地土壤的作用機(jī)制。

土壤養(yǎng)分是草地植物生長(zhǎng)的來(lái)源,植物生長(zhǎng)季從地下汲取養(yǎng)分來(lái)維持自身生長(zhǎng)發(fā)育[12]。而土壤酶活性的大小能敏感表征土壤中物質(zhì)代謝的活躍程度,反映了土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化能力,是土壤肥力的重要指標(biāo)[13]。放牧家畜對(duì)草地土壤養(yǎng)分和酶活性的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程,對(duì)其研究并沒(méi)有一致結(jié)論[14]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者就放牧對(duì)土壤養(yǎng)分和酶活性的影響做了大量研究,而其研究結(jié)果多為對(duì)自然放牧即三因素共同作用的探索[15-16]。家畜通過(guò)采食吸收消化牧草營(yíng)養(yǎng),加速了土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)；與此同時(shí),家畜的排泄物通過(guò)微生物的分解將部分養(yǎng)分歸還于土壤,引起土壤化學(xué)性質(zhì)的變化[17-18],而家畜踐踏在放牧行為中的作用至關(guān)重要,就踐踏單因素對(duì)草地土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道[19-20]。高寒草甸是青藏高原天然草地分布范圍最廣的草地類(lèi)型,其土壤養(yǎng)分和酶活性對(duì)踐踏的響應(yīng)研究還處于空白。所以,本研究通過(guò)模擬青藏高原主要畜種—牦牛、藏羊踐踏和模擬不同年際間降水量的差異即缺水、平水和豐水,探討不同踐踏強(qiáng)度和不同降水量對(duì)草地土壤養(yǎng)分和酶活性的影響,明晰牦牛和藏羊踐踏對(duì)草地土壤養(yǎng)分和酶活性的分異影響機(jī)制,為未退化草地的可持續(xù)發(fā)展管理與利用、退化草地的修復(fù)以及基于草地保護(hù)的高寒草甸放牧家畜畜種優(yōu)化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究樣地布設(shè)在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗(yàn)站內(nèi)(37°40′N(xiāo),102°32′E)。該區(qū)海拔2960 m,屬高原大陸性季風(fēng)氣候,氣候寒冷潮濕,年均溫-0.1℃,月平均最低溫-18.3℃(1月),最高溫12.7℃(7月),≥0℃的年積溫為1380℃；年均降水量416 mm,多集中于7—9月；年蒸發(fā)量為1592 mm,年蒸發(fā)約是降水量的3.8倍。天然植被為寒溫潮濕類(lèi)高寒草甸,該地區(qū)水熱同期,無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期,僅分冷、熱兩季。土壤為亞高山草甸土,厚度120 cm左右,pH為7.0—8.2。試驗(yàn)地周邊為暖季牧場(chǎng),草地利用率約80%—95%。所選樣地為冷季放牧草地,實(shí)際利用率約80%,建群種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)。優(yōu)勢(shì)種為陰山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、西北針茅(Stipasareptana)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因子裂區(qū)設(shè)計(jì),以踐踏為主因子,降水為副因子。以不同降水處理為主區(qū),不同踐踏處理為副區(qū),主副區(qū)完全隨機(jī)排列,主副因子處理各3次重復(fù)。主區(qū)面積22 m2,主區(qū)間距0.7 m,副區(qū)間距0.5 m,每個(gè)踐踏小區(qū)面積1 m×2 m。

主區(qū)處理：根據(jù)天祝地區(qū)近年來(lái)6—9月的平均降水量,分別設(shè)置缺水(LR,Lower level of rainfall,40 mm/月)、平水(AR,Average level of rainfall,70 mm/月)、豐水(HR,High level of rainfall,110 mm/月)3個(gè)不同水分梯度,以缺水處理模擬生長(zhǎng)季干旱情況,豐水處理模擬生長(zhǎng)季降水豐沛,平水處理模擬該區(qū)近年來(lái)生長(zhǎng)季降水的均值。這樣在試驗(yàn)中就能設(shè)置出3個(gè)不同水分梯度的試驗(yàn)小區(qū)。模擬降水試驗(yàn)于2015和2016年6月20日—8月30日進(jìn)行,使用噴壺于8:00前或18:00后每3 d進(jìn)行一次模擬降水,每次施入月平均降水量的1/10。模擬降水采用活動(dòng)遮雨棚在大氣降水來(lái)臨前覆蓋試驗(yàn)小區(qū),使降雨沿遮雨棚前沿流出,無(wú)降雨時(shí)卷起遮雨棚。

副區(qū)處理：模擬踐踏通過(guò)人穿安裝有家畜蹄子的自制模擬踐踏器來(lái)實(shí)現(xiàn)。模擬踐踏器用4歲牦牛和2歲藏羊的后踢與膠底鞋制作而成,以模擬輪牧牦牛和藏羊?qū)Σ莸氐嫩`踏作用。每個(gè)牦牛踐踏器安裝1只蹄子、藏羊踐踏器安裝3只蹄子。模擬牦牛踐踏的人體重為(60±2) kg,模擬藏羊踐踏的人體重為(45±2) kg。這就同(180±2) kg的牦牛和(45±2) kg的藏羊?qū)Σ莸氐恼鎸?shí)踐踏水平相一致。再根據(jù)夏季輪牧試驗(yàn),每天8 h牦牛、藏羊行走和采食步數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果,分別換算出牦牛輕度踐踏(YLT, Yak Light Trampling)、牦牛中度踐踏(YMT, Yak Moderate Trampling)、牦牛重度踐踏(YHT, Yak Heavy Trampling)和藏羊輕度踐踏(TSLT, Tibetan Sheep Light Trampling)、藏羊中度踐踏(TSMT, Tibetan Sheep Moderate Trampling)、藏羊重度踐踏(TSHT, Tibetan Sheep Heavy Trampling)的踐踏步數(shù)分別為：13.5、23.5、33.5步/m2和18、30、40步/m2,將不踐踏小區(qū)設(shè)置為對(duì)照(CK)[21]。模擬踐踏試驗(yàn)分3次進(jìn)行,分別為2015和2016年6月21日—30日(第一期)、7月21日—30日(第二期)、8月21日—30日(第三期),每次踐踏持續(xù)時(shí)間為10 d,兩次踐踏間隔時(shí)間為20 d[10]。

1.3 樣品采集與分析

于2016年9月下旬,即兩個(gè)生長(zhǎng)季的模擬踐踏和降水處理后進(jìn)行取樣。用直徑為4 cm的土鉆在每小區(qū)內(nèi)采集0—10、10—20 cm和20—30 cm的土樣,六鉆土合為一個(gè)土樣。挑出石塊和植物根系,自然風(fēng)干后分別過(guò)1.0 mm和0.25 mm篩,用于土壤酶活性和養(yǎng)分的測(cè)定。每踐踏小區(qū)每土層采集土樣3次重復(fù),同一處理9次重復(fù)。

土樣測(cè)定指標(biāo)包括：土壤全氮(半微量凱氏定氮法)、全磷(H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法)、全鉀(NaOH熔融-火焰光度法)、堿解氮(堿解擴(kuò)散法)、速效磷(0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法)、速效鉀(NH4OAc浸提-火焰光度法)、有機(jī)質(zhì)(重鉻酸鉀-外加熱法)；脲酶活性(苯酚鈉-次氯酸鈉比色法)、堿性磷酸酶活性(磷酸苯二鈉比色法)[22-23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖。在SPSS 19.0中用雙因素方差分析(general linear model,GLM)來(lái)分析踐踏、降水以及二者的交互作用對(duì)土壤養(yǎng)分和酶活性的影響。F值達(dá)顯著水平時(shí)用Duncan法進(jìn)行多重比較。所有數(shù)據(jù)均為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬踐踏和降水對(duì)土壤氮含量的影響

F檢驗(yàn)表明,踐踏極顯著影響0—20 cm土層土壤的全氮和速效氮含量,降水極顯著影響0—30 cm土層土壤全氮和速效氮含量(P<0.01)(表1)。且踐踏和降水對(duì)0—20 cm土層速效氮含量有交互作用。與家畜踐踏相比較,降水對(duì)土壤氮素的影響更顯著。

表1 踐踏和降水交互作用下土壤養(yǎng)分的方差分析

**表示在0.01水平上差異顯著

2.1.1 模擬踐踏和降水下的土壤全氮變化

同一降水量下,0—10 cm土層各踐踏處理的土壤全氮含量均隨踐踏強(qiáng)度的增加而減小(表2),且牦牛和藏羊重度踐踏的全氮顯著小于其輕度踐踏(P<0.05)。與CK相比,牦牛和藏羊輕度踐踏的全氮均大于CK,但差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水量下,隨著降水量的增加,土壤全氮呈先增加后降低的變化規(guī)律,即在平水條件下達(dá)最大值。0—10 cm土層,同一放牧強(qiáng)度下,牦牛踐踏區(qū)的全氮均小于藏羊踐踏區(qū),但均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

10—20 cm土層,土壤全氮隨踐踏強(qiáng)度的增加而呈遞減趨勢(shì)。缺水和豐水處理下,藏羊重度踐踏的全氮顯著小于其輕度踐踏和CK(P<0.05),其他各踐踏處理間的全氮差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水下,藏羊重度、牦牛輕度和中度踐踏處理下平水的土壤全氮含量顯著高于缺水處理(P<0.05)。同一放牧強(qiáng)度下,牦牛踐踏和藏羊踐踏后的全氮含量無(wú)一致變化規(guī)律。

踐踏對(duì)20—30 cm土層的全氮含量均無(wú)顯著影響。平水處理下,牦牛和藏羊輕度踐踏的全氮顯著大于缺水和豐水處理；缺水處理下,藏羊重度踐踏的全氮含量顯著小于平水和豐水處理(P<0.05)；其他各處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.1.2 模擬踐踏和降水下的土壤速效氮變化

0—10 cm土層,缺水處理下,牦牛和藏羊各踐踏強(qiáng)度間的速效氮含量差異不顯著,但牦牛中度和重度踐踏的速效氮顯著小于CK(P<0.05)(表3)。平水和豐水處理下藏羊重度踐踏的速效氮均顯著小于其輕度踐踏(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水量下,隨降水強(qiáng)度的增加,除牦牛中度踐踏各降水強(qiáng)度下的速效氮差異不顯著外,其余各踐踏水平均呈現(xiàn)速效氮含量隨降水增加而顯著降低的變化趨勢(shì)(P<0.05)。同一放牧強(qiáng)度下,牦牛踐踏區(qū)速效氮含量均小于藏羊踐踏區(qū),但差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的全氮含量/(g/kg)

注：同行不同大寫(xiě)字母表示不同踐踏強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)；同列不同小寫(xiě)字母表示不同水分處理間差異顯著(P<0.05)。CK：對(duì)照,Check；TSLT：藏羊輕度踐踏,Tibetan Sheep Light Trampling；TSMT：藏羊中度踐踏,Tibetan Sheep Moderate Trampling；TSHT：藏羊重度踐踏,Tibetan Sheep Heavy Trampling；YLT：牦牛輕度踐踏,Yak Light Trampling；YMT：牦牛中度踐踏,Yak Moderate Trampling；YHT：牦牛重度踐踏,Yak Heavy Trampling；LR：缺水,Lower level of rainfall；AR：平水,Average level of rainfall；HR：豐水,High level of rainfall

表3 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的速效氮含量/(mg/kg)

10—20 cm土層,平水處理下牦牛重度踐踏的速效氮含量顯著小于其輕度、中度踐踏和CK(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度下,隨降水量的增加,土壤速效氮呈降低趨勢(shì)。

20—30 cm土層,踐踏對(duì)土壤速效氮含量均無(wú)顯著影響(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水量下,土壤速效氮含量在缺水條件下達(dá)最大值。

家畜的踐踏影響了草地土壤0—20 cm土層氮含量,降水影響著0—30 cm土層氮含量。隨踐踏強(qiáng)度的增加土壤全氮含量呈遞減趨勢(shì)、而速效氮呈遞增趨勢(shì)；全氮含量隨降水強(qiáng)度的增加呈先增后減的變化趨勢(shì),速效氮呈遞減趨勢(shì)。家畜的踐踏促進(jìn)了氮素的礦化,降水量過(guò)大則加速了草地土壤速效養(yǎng)分的流失。

2.2 模擬踐踏和降水對(duì)土壤磷含量的影響

家畜的踐踏極顯著影響0—20 cm土層土壤全磷和0—10 cm速效磷含量(P<0.01)；模擬降水對(duì)0—20 cm土層全磷和0—30 cm速效磷含量產(chǎn)生影響。踐踏和降水對(duì)0—10 cm土層全磷有交互作用(表1)。

2.2.1 模擬踐踏和降水下的土壤全磷變化

兩個(gè)生長(zhǎng)季模擬踐踏下0—20 cm土層的草地土壤全磷含量隨踐踏強(qiáng)度的增加均呈降低趨勢(shì)(表4)。除0—10 cm豐水條件下牦牛踐踏處理外,其他各水分處理下,牦牛和藏羊重度踐踏的全磷顯著小于輕度踐踏(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水下的土壤全磷含量無(wú)顯著變化規(guī)律。模擬踐踏和降水對(duì)20—30 cm土層全磷含量無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表4 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的全磷含量/(g/kg)

2.2.2 模擬踐踏和降水下的土壤速效磷變化

同一降水條件下,隨踐踏強(qiáng)度的增加0—20 cm土層速效磷含量呈遞減趨勢(shì)(表5)。0—10 cm土層,平水處理下藏羊重度踐踏的速效磷顯著小于藏羊輕度踐踏。豐水處理下,牦牛和藏羊重度踐踏的速效磷均顯著小于其輕度踐踏(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水下,除牦牛中度各水分處理間的速效磷無(wú)顯著差異外；其他各踐踏處理下缺水的速效磷均顯著大于豐水處理(P<0.05)。

表5 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的速效磷含量/(mg/kg)

10—20 cm土層,同一降水強(qiáng)度不同踐踏處理下,平水牦牛重度踐踏的速效磷顯著小于其輕度和中度踐踏(P<0.05),其他同一水分不同踐踏下的速效磷含量均無(wú)顯著差異(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水下,CK、藏羊中度和重度及牦牛重度踐踏的速效磷含量均為缺水顯著大于豐水處理(P<0.05)。

20—30 cm土層,缺水下藏羊中度踐踏的速效磷顯著大于藏羊輕度和牦牛3踐踏強(qiáng)度。平水和豐水處理下土壤速效磷含量差異均不顯著(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度下,隨降水強(qiáng)度的增加土壤速效磷呈先減小后有所反彈的變化規(guī)律。

草地土壤磷含量隨踐踏強(qiáng)度的增加而減??；速效磷含量隨降水量的增加而減小,全磷含量對(duì)降水作用無(wú)規(guī)律性響應(yīng)。高強(qiáng)度的踐踏和降水加速了草地土壤磷素轉(zhuǎn)換,抑制了磷素的累積。

2.3 模擬踐踏和降水對(duì)土壤鉀含量的影響

F檢驗(yàn)表明,踐踏極顯著作用于0—20 cm土層土壤速效鉀含量(表1),而對(duì)全鉀含量無(wú)顯著影響。降水作用極顯著影響0—10 cm土層土壤全鉀和0—30 cm土層速效鉀(P<0.01)。

2.3.1 模擬踐踏和降水下的土壤全鉀變化

0—20 cm土層,同一降水處理下,隨著模擬踐踏強(qiáng)度的增加,土壤全鉀含量差異均不顯著(P>0.05)(表6)。同一放牧強(qiáng)度下,牦牛踐踏和藏羊踐踏的土壤全鉀含量也均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。0—10 cm土層,同一踐踏強(qiáng)度不同降水量下,藏羊中度、重度和牦牛輕度踐踏下缺水的全鉀含量顯著高于豐水處理(P<0.05)。10—20 cm土層,平水下藏羊輕度和中度踐踏的全鉀含量顯著高于缺水和豐水處理(P<0.05)。

表6 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的全鉀含量/(g/kg)

20—30 cm土層,缺水處理下,藏羊重度踐踏的全鉀顯著小于其輕度和中度踐踏,牦牛中度踐踏顯著高于牦牛重度踐踏(P<0.05)。平水和豐水處理下的全鉀含量對(duì)踐踏無(wú)顯著響應(yīng)(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水條件下,除降水影響藏羊輕度踐踏全鉀含量外,其余各踐踏下不同降水對(duì)其全鉀含量影響不顯著(P>0.05)。

2.3.2 模擬踐踏和降水下的土壤速效鉀變化

同一降水下隨著踐踏強(qiáng)度的增加,土壤速效鉀含量呈遞增趨勢(shì)(表7)。0—10 cm土層,缺水條件下,牦牛和藏羊重度踐踏的土壤速效鉀含量顯著大于CK,且隨踐踏強(qiáng)度的增加,藏羊踐踏的速效鉀呈顯著增加趨勢(shì)即TSHT>TSMT>TSLT(P<0.05)。平水和豐水的CK與藏羊輕度踐踏無(wú)顯著差異,但均顯著小于其他踐踏處理(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水下,隨降水強(qiáng)度的增加土壤速效鉀含量呈遞減趨勢(shì),且各踐踏下豐水處理的速效鉀顯著小于缺水處理(P<0.05)。同一放牧強(qiáng)度下,平水處理的藏羊輕度和中度踐踏、豐水處理下的藏羊輕度和重度踐踏的土壤速效鉀顯著小于同踐踏強(qiáng)度下的牦牛處理(P<0.05)。

10—20 cm土層,缺水和平水處理下藏羊重度、牦牛中度和重度踐踏的土壤速效鉀顯著大于CK,且牦牛和藏羊重度踐踏的速效鉀含量顯著大于輕度踐踏(P<0.05)。豐水處理下,藏羊輕度踐踏的速效鉀含量與CK間無(wú)顯著差異,二者均小于其他各踐踏強(qiáng)度(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度下,豐水處理的速效鉀含量顯著小于缺水和平水處理(P<0.05)。

20—30m土層,模擬家畜踐踏和降水對(duì)土壤速效鉀含量均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

家畜踐踏對(duì)土壤全鉀含量無(wú)顯著影響,但促進(jìn)了0—20 cm土層土壤速效鉀的累積；隨降水量的增加,草地土壤全鉀和速效鉀含量均呈遞減趨勢(shì)。踐踏作用促進(jìn)了草地土壤鉀素的礦化。

2.4 模擬踐踏和降水對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響

F檢驗(yàn)表明,家畜踐踏只影響0—10 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量,且降水對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)含量無(wú)顯著影響(P>0.05)(表1)。

隨著踐踏強(qiáng)度的增加,0—10 cm土層各水分處理下,藏羊和牦牛重度踐踏的土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著小于其輕度和中度踐踏(P<0.05),但后兩者間差異不顯著(P>0.05)(表8)。同一放牧壓下,牦牛踐踏的土壤有機(jī)質(zhì)含量與藏羊踐踏間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水條件下,模擬降雨對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響也均不顯著(P>0.05)。

10—20 cm土層,缺水處理下,牦牛中度踐踏的有機(jī)質(zhì)含量顯著大于CK,其他踐踏處理間的土壤有機(jī)質(zhì)差異不顯著(P>0.05)。平水和豐水處理的土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)模擬踐踏的響應(yīng)均不顯著(P>0.05)。同一放牧壓下,牦牛和藏羊踐踏處理間的有機(jī)質(zhì)含量均不顯著,且模擬降水對(duì)有機(jī)質(zhì)含量的影響也不顯著(P>0.05)。

表7 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的速效鉀含量/(mg/kg)

表8 不同踐踏和降水強(qiáng)度下的有機(jī)質(zhì)含量/%

20—30 cm土層,踐踏和降水對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

隨踐踏強(qiáng)度的增加,0—10 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)呈減小趨勢(shì),降水對(duì)有機(jī)質(zhì)無(wú)顯著影響；即家畜的踐踏加速了表層土壤有機(jī)質(zhì)的耗竭。

2.5 模擬踐踏和降水對(duì)土壤酶活性的影響

2.5.1 模擬踐踏和降水對(duì)土壤脲酶活性的影響

踐踏作用對(duì)0—10 cm土層土壤脲酶活性的影響達(dá)極顯著水平(P<0.01),對(duì)10—20 土層達(dá)顯著水平(P<0.05)；降水極顯著影響著0—20 cm土層土壤脲酶活性(P<0.01)(表9)。

表9 踐踏和降水交互作用下土壤酶的方差分析

**表示達(dá)到極顯著水平(P<0.01),*表示達(dá)到顯著水平(P<0.05)

同一降水不同踐踏強(qiáng)度下,0—20 cm土層土壤脲酶活性隨踐踏強(qiáng)度的增加呈降低趨勢(shì)(圖1),牦牛和藏羊的重度踐踏顯著降低了土壤脲酶活性(P<0.05)。同一踐踏強(qiáng)度下,隨降水強(qiáng)度的增加土壤脲酶活性呈先增加后降低的變化趨勢(shì),在平水處理下達(dá)最大值。同一放牧強(qiáng)度下,牦牛踐踏對(duì)土壤脲酶活性的影響與同踐踏強(qiáng)度下的藏羊踐踏均無(wú)顯著差異。且踐踏和降水對(duì)20—30 cm土層土壤脲酶活性影響均不顯著(P>0.05)。

圖1 踐踏和降水雙因素作用下的脲酶活性Fig.1 The activity of urease under the action of trampling and rainfallCK：對(duì)照,Check；TSLT：藏羊輕度踐踏,Tibetan Sheep Light Trampling；TSMT：藏羊中度踐踏,Tibetan Sheep Moderate Trampling；TSHT：藏羊重度踐踏,Tibetan Sheep Heavy Trampling；YLT：牦牛輕度踐踏,Yak Light Trampling；YMT：牦牛中度踐踏,Yak Moderate Trampling；YHT：牦牛重度踐踏,Yak Heavy Trampling；LR：缺水,Lower level of rainfall；AR：平水,Average level of rainfall；HR：豐水,High level of rainfall

2.5.2 模擬踐踏和降水對(duì)土壤堿性磷酸酶活性的影響

F檢驗(yàn)表明,踐踏和降水對(duì)0—10 cm土層土壤堿性磷酸酶活性的影響達(dá)極顯著水平(P<0.01)(表9),降水對(duì)10—30 cm土層堿性磷酸酶活性的影響達(dá)顯著水平(P<0.05)。且二者對(duì)堿性磷酸酶不存在交互作用。

同一降水不同踐踏強(qiáng)度下,0—10 cm土層豐水處理下,重度踐踏顯著降低了土壤堿性磷酸酶活性(P<0.05),缺水和平水各踐踏處理的堿性磷酸酶活性均無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2)。同一踐踏強(qiáng)度不同降水下的堿性磷酸酶活性呈LR0.05)。模擬踐踏和降水對(duì)10—30 cm土層土壤堿性磷酸酶活性影響未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

草地土壤脲酶和堿性磷酸酶活性隨家畜踐踏的增加而降低。脲酶活性隨降水量的增加呈單峰曲線(xiàn)的變化規(guī)律,在平水條件下達(dá)最大值；堿性磷酸酶活性隨降水量的增加呈正相關(guān)變化。

圖2 踐踏和降水雙因素作用下的堿性磷酸酶活性Fig.2 The activity of alkaline phosphatase under the action of trampling and rainfall

3 討論

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是牧草賴(lài)以生存的基質(zhì),為生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)植物和微生物生長(zhǎng)發(fā)育、新成代謝提供必要的環(huán)境條件[24]。土壤化學(xué)特性是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要特征,土壤化學(xué)特性包括土壤中各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)元素的含量,其中最重要的是土壤氮、磷、鉀和土壤有機(jī)質(zhì)含量,是土壤肥力的重要表征[25]。土壤養(yǎng)分客觀反映了土壤的活力和營(yíng)養(yǎng)元素供給狀況,是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)。本研究表明,家畜踐踏促進(jìn)了氮和鉀的礦化,抑制了磷的累積；而高強(qiáng)度的降水增加了土壤速效養(yǎng)分淋溶作用,加速了土壤養(yǎng)分的流失。這可能是由于連續(xù)高強(qiáng)度的踐踏減緩了草地植被的再生能力,降低了植被蓋度,地表裸露程度加大,加之風(fēng)蝕和降水造成全氮和全磷的流失和分解加速。同時(shí)植物地上和地下生物量的降低,使得對(duì)土壤速效氮和速效鉀的轉(zhuǎn)化利用減小,且降水強(qiáng)度的增大加速了土壤速效養(yǎng)分的淋溶,促進(jìn)了土壤氮和鉀素的累積[26]；另外地上結(jié)構(gòu)的破壞加速了地下根系對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)[16]。踐踏促進(jìn)了植物對(duì)磷的利用來(lái)合成組織結(jié)構(gòu),并加速氮的分解,減緩對(duì)速效鉀的利用,使速效養(yǎng)分向根系周?chē)皽\層富集,造成土壤表層速效氮和鉀含量的增加。而本研究中土壤全鉀對(duì)家畜的模擬踐踏無(wú)明顯響應(yīng),可能是由于該區(qū)土壤鉀含量充裕,不作為限制植物生長(zhǎng)的因素。本研究中,0—10 cm土壤有機(jī)質(zhì)隨踐踏強(qiáng)度的增加而減小,這與趙帥等[27]和侯扶江等[28]的研究結(jié)果一致。而Reeder和Schuman[29]認(rèn)為放牧增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量,王艷芬等[30]認(rèn)為放牧對(duì)草地土壤有機(jī)質(zhì)含量無(wú)顯著影響。這可能是由于研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性或草地放牧利用程度的不同所致；合理放牧管理技術(shù)的運(yùn)用,增加了草地生物量,使得對(duì)土壤有機(jī)碳的回饋?zhàn)饔迷黾覽31-32],且家畜的踐踏會(huì)加速凋落物分解,可以加大凋落物C的回饋,使得土壤有機(jī)質(zhì)含量呈增大趨勢(shì)[33]。圍封草地的短期放牧利用對(duì)認(rèn)識(shí)碳的積累與分解具有局限性,不能對(duì)較大時(shí)間尺度上的土壤碳儲(chǔ)量進(jìn)行解釋[30]。

土壤生物學(xué)特性包括土壤微生物和酶活性,其中土壤酶源自于土壤中動(dòng)植物和微生物的分泌物及其殘?bào)w的分解,參與多種生物化學(xué)過(guò)程和物質(zhì)循環(huán),并直接參與土壤營(yíng)養(yǎng)元素的有效化過(guò)程[34]。土壤酶是土壤中一切生物化學(xué)過(guò)程的主要參與者,是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等過(guò)程中最活躍的生物活性物質(zhì)[35]。本試驗(yàn)研究表明,隨踐踏強(qiáng)度的增加,0—20 cm土層土壤脲酶和堿性磷酸酶含量呈遞減趨勢(shì)。土壤酶活性受土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量的影響；隨踐踏強(qiáng)度的增加,土壤緊實(shí)度加大,通氣透水性降低,草地土壤中動(dòng)植物生長(zhǎng)受到抑制,土壤微生物活性降低[36-38]。此外,土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量存在顯著相關(guān)性[39],隨踐踏作用的增強(qiáng),土壤養(yǎng)分流失加劇間接造成土壤酶活性的降低。本研究結(jié)果表明,隨降水量的增加土壤酶活性呈單峰曲線(xiàn)的變化規(guī)律,在平水條件下達(dá)最大值。土壤水分含量較充足時(shí),微生物和地下動(dòng)植物生長(zhǎng)活躍,土壤酶活性增加；但土壤含水量過(guò)高會(huì)降低土壤酶活性,是由于土壤較濕潤(rùn)時(shí),家畜踐踏對(duì)其壓實(shí)效應(yīng)更明顯,降低了地下部分的生物活性,好氧微生物數(shù)量減小,脲酶活性降低[40]。有研究[10,41]表明,模擬踐踏對(duì)植物光合作用和土壤物理性質(zhì)的影響較顯著。而本研究中同一踐踏強(qiáng)度下牦牛和藏羊踐踏后草地土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤酶活性均無(wú)顯著差異,可能是此研究結(jié)果僅為兩個(gè)生長(zhǎng)季模擬踐踏對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤酶活性的影響,而長(zhǎng)期踐踏處理對(duì)草地土壤養(yǎng)分和酶的影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

盡管2年的短期模擬牦牛和藏羊踐踏下的高寒草甸土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性間無(wú)顯著差異,考慮到對(duì)土壤物理性質(zhì)和產(chǎn)草量等的分異影響,在高寒草甸放牧管理中,從草地生態(tài)系統(tǒng)健康考慮,可適當(dāng)減少牦牛的數(shù)量,增加相應(yīng)數(shù)量的藏羊[42]?？傮w而言,輕度和中度踐踏區(qū)的土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性?xún)?yōu)于重度踐踏區(qū),適度降水有利于土壤養(yǎng)分和酶的循環(huán)。鑒于草地的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益,建議對(duì)青藏高原高寒草甸進(jìn)行適度放牧,干旱和降雨豐沛期更應(yīng)避免對(duì)草地的過(guò)度放牧利用。

4 結(jié)論

放牧家畜的踐踏具有促進(jìn)高寒草甸土壤氮和鉀的礦化、抑制磷的累積、加速表層土壤有機(jī)質(zhì)耗竭和降低酶活性的作用。土壤水分含量過(guò)高能夠抑制土壤速效養(yǎng)分的累積,但適度有助于提高草地土壤酶活性。與家畜的踐踏作用相比,降水對(duì)草地養(yǎng)分的影響更為深刻。結(jié)合草地生產(chǎn)和放牧管理利用,建議在干旱年份適當(dāng)減少放牧地家畜頭數(shù)或減少草地輪牧天數(shù)以期實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)利用。