周夢(mèng)佳，李書偉，張錦秀，張純，楊斌

（1.四川省畜牧科學(xué)研究院，動(dòng)物遺傳育種四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066；2.四川省大邑縣農(nóng)村發(fā)展服務(wù)中心，四川 大邑 611300）

有機(jī)酸作為飼料添加劑在畜牧業(yè)中的應(yīng)用已有40余年，大量研究證明，單獨(dú)的有機(jī)酸和幾種混合有機(jī)酸具有與抗生素類似的抗微生物活性[1]。本文就仔豬斷奶前后的腸道菌群變化、有機(jī)酸作用機(jī)制及種類作一綜述。

1 仔豬斷奶前后的腸道菌群變化

初生仔豬的胃腸道處于無(wú)菌狀態(tài)，隨著時(shí)間推移，仔豬可從出生后的環(huán)境、飼料和口腔-糞便轉(zhuǎn)移中獲得大量的微生物并逐漸建立起成熟的微生物群。Jensen等[2]發(fā)現(xiàn)，在乳豬胃中主要存在的菌群為乳桿菌屬、鏈球菌屬和螺旋菌屬，因?yàn)樗鼈兛梢阅褪芪覆康蚿H環(huán)境。與大腸等其他部位相比，胃和上部小腸中的細(xì)菌群體數(shù)量較少且多樣性較低。在大腸中，嚴(yán)格厭氧菌包括擬桿菌屬、真細(xì)菌屬、雙歧桿菌屬和梭菌屬占主導(dǎo)地位[3]。相關(guān)研究表明，仔豬在斷奶后7～17d，腸道菌群會(huì)發(fā)生顯著改變。Franklin等[4]觀察到，仔豬斷奶時(shí)腸道乳酸桿菌的數(shù)量都會(huì)減少，且與斷奶日齡無(wú)關(guān)。Konstantinov等[5]研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬回腸和結(jié)腸消化物中的乳酸桿菌、嗜酸乳桿菌和羅伊氏乳桿菌的數(shù)量明顯少于斷奶前。

因此，在斷奶后仔豬還未找到新的腸道菌群平衡并重新建立新的微生物群落之前，產(chǎn)酸細(xì)菌如乳酸桿菌會(huì)顯著減少，而其他潛在的致病細(xì)菌如大腸桿菌有所增加。這意味著斷奶仔豬更容易過度生長(zhǎng)潛在致病菌如產(chǎn)腸毒素大腸桿菌等而導(dǎo)致腹瀉。因此，通過飼料營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)來(lái)建立健康的腸道菌群對(duì)預(yù)防斷奶仔豬腹瀉有著重要的意義。

2 有機(jī)酸的作用機(jī)理

與抗生素一樣，有機(jī)酸具有抗菌活性。這是由于有機(jī)酸可以穿透細(xì)菌細(xì)胞壁并破壞某些類型細(xì)菌的正常功能，如沙門氏菌、大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌、李斯特菌屬和某些大腸桿菌等。有機(jī)酸被認(rèn)為能通過降低微生物與宿主的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)來(lái)降低亞臨床感染風(fēng)險(xiǎn)，減少腸道免疫反應(yīng)和有害細(xì)菌代謝物的產(chǎn)生，從而提高機(jī)體生產(chǎn)性能。此外，有機(jī)酸可以降低胃的pH值[6]，激活胃蛋白酶原轉(zhuǎn)化為具有活性的胃蛋白酶，抑制病原菌的增殖，并且可作為胃腸道的能量來(lái)源，有助于提高胃排空率，增強(qiáng)內(nèi)源性酶分泌并螯合礦物質(zhì)。

2.1 降低胃腸道pH值 有機(jī)酸在畜禽中的應(yīng)用在于其能降低胃腸道的pH值，具有抑菌殺菌的作用。降低腸道pH值能有助于緩解斷奶仔豬斷奶時(shí)從母乳過渡到飼糧所產(chǎn)生的應(yīng)激。動(dòng)物體攝入有機(jī)酸后，可降低胃中pH值，激活胃蛋白酶原轉(zhuǎn)化為胃蛋白酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)的分解。相關(guān)研究表明，pH值為2.0時(shí)是胃蛋白酶原轉(zhuǎn)化的最佳濃度。仔豬斷奶時(shí)，產(chǎn)酸菌群由于缺乏母乳中的乳糖底物，其代謝產(chǎn)物——乳酸急劇減少，胃內(nèi)pH值升高。在胃內(nèi)高pH值的環(huán)境下，病原菌存活率增加，易在腸道內(nèi)定植，同時(shí)對(duì)飼料的消化能力降低，進(jìn)而在后腸段發(fā)酵引起腹瀉。雖然無(wú)機(jī)酸可降低胃液pH值，如鹽酸或磷酸，但并不能顯著提高豬日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。

2.2 調(diào)節(jié)腸道平衡，抑制病原菌生長(zhǎng) 仔豬斷奶期間，由母乳轉(zhuǎn)變到固態(tài)飼糧勢(shì)必會(huì)擾亂腸道菌群平衡，腸道菌群失衡又會(huì)引起機(jī)體代謝免疫失調(diào)進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)性能受損。而適量添加有機(jī)酸有利于乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長(zhǎng)，阻斷大腸桿菌等病原菌的粘附位點(diǎn)，產(chǎn)生抗菌肽等代謝產(chǎn)物防止病原菌定植，從而保持腸道菌群的動(dòng)態(tài)平衡。同時(shí)，有機(jī)酸還具有較強(qiáng)的抑菌和殺菌活性。

有機(jī)酸通常還可與精油聯(lián)用。相關(guān)研究表明，精油作為一種天然提取物，能有效提高機(jī)體的抗氧化能力，刺激免疫系統(tǒng)，抑制有害微生物生長(zhǎng)；另一方面，精油能夠提高脂肪酶的活性，保護(hù)腸絨毛并干擾細(xì)菌DNA的復(fù)制。有機(jī)酸與精油聯(lián)合使用，可以起到良好的協(xié)同作用。

2.3 改善腸道形態(tài)，促進(jìn)消化吸收 動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的代謝活動(dòng)和酶促反應(yīng)都離不開有機(jī)酸。有機(jī)酸能改善腸道形態(tài)，提升腸道絨毛高度，降低隱窩深度，增強(qiáng)對(duì)腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。另外，有機(jī)酸還能與一些礦物元素形成高生物效價(jià)的螯合物，促進(jìn)其他養(yǎng)分的消化吸收。在日糧中添加一定量的富馬酸能夠提高鈣磷的表觀吸收率；檸檬酸通過鈣螯合作用，能降低植酸與鈣的結(jié)合，提高植酸的分解效率[7]。對(duì)于提高體內(nèi)氨基酸的消化率，有機(jī)酸主要是通過激活有關(guān)消化酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的[8]。

有機(jī)酸本身也可作為一種能量來(lái)源。有機(jī)酸作為三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，有助于防止糖異生作用和脂解作用造成的組織分解。國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)，富馬酸作為能量物質(zhì)來(lái)源，其功效與葡萄糖大致相同。這是由于富馬酸作為一種容易獲得的能源可能對(duì)小腸黏膜具有局部營(yíng)養(yǎng)作用，并導(dǎo)致小腸吸收表面和容量增加，從而更好地促進(jìn)斷奶后胃腸上皮細(xì)胞的恢復(fù)。

3 常用于斷奶仔豬的有機(jī)酸種類

3.1 甲酸、丙酸、丁酸 甲酸（CH2O2）是一種無(wú)色、透明液體，易揮發(fā)，具有辛辣氣味。通常以鹽的形式添加到畜禽日糧中。在斷奶仔豬日糧中添加1.8%二甲酸鉀可顯著提高斷奶仔豬胃和小腸中的甲酸濃度，降低腸道中的總厭氧菌、乳酸桿菌、酵母菌數(shù)。另外，添加二甲酸鈉，胃pH降低，胃中大腸桿菌和鏈球菌的數(shù)量減少，結(jié)腸中大腸桿菌數(shù)減少。

丙酸是一種帶有腐臭味的油性液體，通常以丙酸鹽的形式添加到畜禽日糧中。丙酸可由丙酸桿菌代謝產(chǎn)生，是豬結(jié)腸發(fā)酵纖維的終產(chǎn)物。在仔豬日糧中添加一定量的丙酸，可降低胃中大腸桿菌的數(shù)量，但不影響胃和小腸中的pH值、乳酸濃度和短鏈脂肪酸濃度。

丁酸是一種短鏈脂肪酸，通常經(jīng)腸道厭氧菌發(fā)酵產(chǎn)生，多聚集在動(dòng)物體腸道末端。大量研究表明，丁酸具有控制病原體、治療腸道菌群失調(diào)、維護(hù)腸道健康的作用。相關(guān)研究表明，丁酸能夠降低腸炎型沙門氏菌在腸道內(nèi)的定植，減輕由產(chǎn)氣莢膜梭菌引起的壞死性腸炎所造成的腸道損傷[9-10]。丁酸還具有抗炎特性，其中一個(gè)機(jī)制為抑制核轉(zhuǎn)錄因子kappa B的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)。

3.2 乳酸 乳酸是一種飼料原料天然成分，是古老的防腐劑，在自然界中可由許多細(xì)菌產(chǎn)生，如乳酸桿菌、鏈球菌屬、雙歧桿菌、片球菌屬和明串珠菌屬。相關(guān)研究表明，2周齡斷奶仔豬飲用添加了1%乳酸的代乳，可降低斷奶仔豬胃和十二指腸中的大腸桿菌和乳酸桿菌數(shù)量。在8周齡仔豬日糧中添加0.8%的乳酸，結(jié)果十二指腸和空腸中的大腸桿菌數(shù)量顯著下降，并能抑制產(chǎn)腸毒素大腸桿菌增殖，降低仔豬死亡率。

3.3 檸檬酸 檸檬酸是弱有機(jī)酸，在生產(chǎn)中常作為防腐劑使用。與其他酸相比，檸檬酸的抗菌活性較低。在斷奶仔豬日糧中添加1.5%檸檬酸不會(huì)顯著影響其胃腸道pH值、揮發(fā)性脂肪酸和非揮發(fā)性脂肪酸的濃度和微生物菌群。高俊杰等[11]報(bào)道，在斷奶仔豬日糧中添加檸檬酸可部分代替磷酸氫鈣，提高日糧中鈣、磷的消化利用率，促進(jìn)仔豬骨骼生長(zhǎng)，降低糞便中磷的排出。

4 應(yīng)用前景

有機(jī)酸具有降低飼料和胃腸道pH值，刺激消化酶活性，抑制病原體增殖，調(diào)控胃腸道微生態(tài)平衡等多種功效，在畜禽養(yǎng)殖中已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可，但其作用機(jī)制復(fù)雜，至今尚未完全闡明。有機(jī)酸的作用取決于種類、使用量及適用動(dòng)物等因素。有機(jī)酸對(duì)動(dòng)物體腸道菌群的影響以及不同種類有機(jī)酸之間的相互作用還有待于更進(jìn)一步的研究。此外，還應(yīng)深入研究有機(jī)酸與益生菌、益生元、植物精油等添加劑的聯(lián)合應(yīng)用效果，為有機(jī)酸及其相關(guān)產(chǎn)品的生產(chǎn)提供理論依據(jù)。