徐運(yùn)杰
胎豬、胎盤(pán)和子宮的氨基酸組成變化及其對(duì)日糧配方的影響
徐運(yùn)杰
(山東和美集團(tuán)有限公司 山東 濱州 256600 唐人神集團(tuán)股份有限公司 湖南 株洲)
氨基酸對(duì)哺乳動(dòng)物妊娠期胎兒、胎盤(pán)和子宮的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。胎盤(pán)是胎兒與子宮壁之間建立的重要生殖器官,通過(guò)與母體血液的營(yíng)養(yǎng)交換,對(duì)胎兒的營(yíng)養(yǎng)吸收和廢物排泄起主要作用[1]。因?yàn)樘汉吞ケP(pán)的發(fā)育發(fā)生在子宮內(nèi),子宮的發(fā)育和能力對(duì)于胎兒在整個(gè)妊娠期提供適當(dāng)?shù)膶m內(nèi)環(huán)境至關(guān)重要[2, 3]。
胎豬的生長(zhǎng)發(fā)育受子宮內(nèi)環(huán)境、胎盤(pán)發(fā)育和胎齡的影響。據(jù)報(bào)道,胎豬的氨基酸組成隨著妊娠進(jìn)程而變化[4],胎兒、胎盤(pán)和子宮的化學(xué)成分變化在妊娠期間有不同的模式[5]。這些結(jié)果表明,母豬在不同妊娠階段,胎豬、胎盤(pán)和子宮這些妊娠器官之間氨基酸的組成和積累可能存在差異性。NRC(2012)中提到,目前還沒(méi)有關(guān)于母豬妊娠期妊娠器官氨基酸組成變化的公開(kāi)數(shù)據(jù)。有報(bào)道,胎豬的氨基酸成分與人類胎兒相似[6]。因此,本文以Jiang等(2017)[7]的研究報(bào)告為原型,論述了不同妊娠期胎豬、胎盤(pán)和子宮的成分以及氨基酸組成變化,為妊娠母豬的氨基酸營(yíng)養(yǎng)提供基本信息,將有助于飼料企業(yè)和大型養(yǎng)殖場(chǎng)進(jìn)行母豬日糧配制。
1.1 重量變化 Jiang等(2017)[7]用65頭繁殖母豬,隨機(jī)分配,于妊娠第43、58、73、91、101和108天進(jìn)行屠宰取樣,在英國(guó)肉類實(shí)驗(yàn)室測(cè)定了不同妊娠期胎豬、胎盤(pán)和子宮的成分變化,并研究分析了不同妊娠期胎豬、胎盤(pán)和子宮中所有必需和非必需氨基酸的含量和濃度。結(jié)果表明,隨著妊娠進(jìn)展,胎豬和子宮的平均重量線性增加,分別從第43天的16.1g和2.44kg增加到第108天的1365g和6kg;胎盤(pán)的平均重量雖然增加,從43d的0.98kg,增加到108天的4.29kg,但第73天(3.51kg)、91天(3.48kg)和101天(3.33kg)之間相比,胎盤(pán)的重量并沒(méi)有持續(xù)增加,反而略有下降,說(shuō)明胎盤(pán)的重量主要在妊娠前期(73d前)大幅增加,第73天胎盤(pán)的重量是第43d的3.6倍,目的是為妊娠中后期胎豬的快速生長(zhǎng)發(fā)育作好物質(zhì)和氣體交換準(zhǔn)備。
1.2 水分和干物質(zhì)含量變化 不同妊娠期胎豬、胎盤(pán)和子宮的水分的含量呈線性降低,分別從妊娠第43天的90%、93.2%和87.64%,降到妊娠第108天的82.8%、90.2%和86.08%。相反,干物質(zhì)的含量呈線增加趨勢(shì),分別從妊娠第43天的10%、6.8%和12.34%,增加到妊娠第108天的17.2%、9.8%和13.92%。三者之間比較,以胎豬的水分和干物質(zhì)的前后變化最明顯,子宮的水分和干物質(zhì)的變化相對(duì)比較平穩(wěn)。
1.3 粗蛋白質(zhì)和脂質(zhì)占干物質(zhì)比例的變化 胎豬的脂質(zhì)占干物質(zhì)的比例與妊娠期呈動(dòng)態(tài)提高趨勢(shì),從第43天的4.24%,增加到第90d的6.24%,一直到第108天,維持在6%左右;粗蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的比例與妊娠期呈線性負(fù)相關(guān),從第43d的64.78%,線性降低到第108天的57.21%。由于脂質(zhì)占比低,皮下脂肪薄,導(dǎo)致保溫御寒能力差,這也是初生仔豬怕冷的一個(gè)重要原因之一。不同妊娠期,胎盤(pán)的脂質(zhì)占干物質(zhì)的比例呈拋物線狀波動(dòng),從第43天的3.39%,增加到第90天的4.54%,然后又降低到第108天的3.47%,但是粗蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的比例與妊娠期呈線性正相關(guān),從第43d的62.27%,持續(xù)增加到第108天的68.54%,其中,最大的增加發(fā)生在妊娠第58~91天。不同妊娠期,子宮的脂質(zhì)和粗蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的比例變化沒(méi)有規(guī)律性,其中,脂質(zhì)占干物質(zhì)的1.92%~2.65%,粗蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的80%左右。
2.1 胎兒的氨基酸組成變化 研究分析表明,胎豬的各種氨基酸含量及氨基酸總量(單位:mg),隨著妊娠進(jìn)展呈線性增加,特別是從妊娠中期(73d)開(kāi)始,增加幅度相當(dāng)大。這說(shuō)明,妊娠中后期胎豬的蛋白質(zhì)沉積速度加快。從不同妊娠期胎豬濕重基礎(chǔ)上的氨基酸濃度(單位:mg/g)來(lái)看,妊娠末期(108d)與前期(43d)相比,各氨基酸濃度增加,妊娠中期,除了Arg、Ala、Gly和Pro外,其它一些氨基酸濃度與妊娠前期相比,稍有下降。這些變化模式與以前的研究一致,Mc-Pherson等(2004)[8]研究報(bào)告,胎兒氮的積累模式大約從妊娠第70天開(kāi)始加速。Wu等(1999)[9]研究報(bào)道,除Gly外,所有氨基酸的濃度都從妊娠第40天到第60天下降,然后從妊娠第60天開(kāi)始逐漸增加。綜合分析研究結(jié)果可知,與其它氨基酸相比,隨著妊娠進(jìn)展,胎兒需要更多量的Arg、Ala、Gly和Pro用于生長(zhǎng)發(fā)育。結(jié)果與Wu等(1999)[9]的研究報(bào)道一致。在胎兒發(fā)育過(guò)程中,Arg和Pro參與NO和多胺的合成,這對(duì)胎兒的細(xì)胞增殖和分化以及胎兒的生長(zhǎng)和肌肉纖維的發(fā)育至關(guān)重要[1]。Gly和Pro在核苷酸和結(jié)締組織(如膠原)的合成中起重要作用[10]。關(guān)于Ala對(duì)胎兒總氨基酸的貢獻(xiàn)增加,妊娠期的這種增加可能與葡萄糖需求的增加有關(guān)。Cuezva等(1986)[11]研究報(bào)道,妊娠晚期大鼠胎鼠肝細(xì)胞Ala的糖異生增加,以支持胎兒生長(zhǎng)對(duì)葡萄糖的需求。因此,不同時(shí)期胎兒氨基酸組成的結(jié)果表明,從妊娠期第73d胎兒生長(zhǎng)加速時(shí)開(kāi)始,Arg、Ala、Gly和Pro比其它氨基酸變得更加重要。
2.2 胎盤(pán)的氨基酸組成變化 胎盤(pán)發(fā)育對(duì)胎兒生長(zhǎng)很重要,因?yàn)樘和ㄟ^(guò)胎盤(pán)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移從母體血液獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)到胎兒血液。妊娠早期胎盤(pán)生長(zhǎng)迅速,需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于血管生成和子宮內(nèi)膜形成,為妊娠中后期胎兒的加快生長(zhǎng)做好內(nèi)環(huán)境準(zhǔn)備[12]。氨基酸分析表明,胎盤(pán)中氨基酸濃度的增加發(fā)生在妊娠第58~91天,此后的氨基酸濃度變化相對(duì)低于前一時(shí)期。結(jié)果與隨著胎齡的增加,胎盤(pán)中粗蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的比例呈線性增加,最大的增加發(fā)生在妊娠第58~91天之間相呼應(yīng)。對(duì)于胎盤(pán)的發(fā)育和形成,如前所述,Arg和Pro是NO和多胺的重要前體,是蛋白質(zhì)合成、血管生成和胎盤(pán)滋養(yǎng)層生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[1]。Gly和Pro對(duì)胎盤(pán)合成谷胱甘肽、抗氧化劑和膠原起著重要作用。Sanchis等(2011)[13]研究報(bào)道,母豬妊娠期子宮和胎盤(pán)結(jié)締組織中高度表達(dá)的膠原纖維及其在整個(gè)妊娠期厚度的增加,表明隨著妊娠的進(jìn)展,可能對(duì)Gly和Pro有很高的需求。因?yàn)楫?dāng)胎兒生長(zhǎng)迅速時(shí),胎盤(pán)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸增加,以滿足妊娠晚期胎兒對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求,這些氨基酸(Arg、Ala、Gly和Pro)在胎盤(pán)發(fā)育中起著重要作用,類似于胎兒氨基酸的組成變化。
2.3 子宮的氨基酸組成變化 (1)像胎豬和胎盤(pán)一樣,隨著妊娠進(jìn)展,子宮中各氨基酸的質(zhì)量和氨基酸總量是增加的,特別是妊娠中后期(73d以后)的增加幅度高于前期。以子宮濕重為基礎(chǔ),妊娠中后期的氨基酸濃度高于前期,且逐步增加,但是,妊娠前期(從第43到58d),除了Met外,其它各種氨基酸的濃度輕微減少。這說(shuō)明,包括胎盤(pán)在內(nèi)的子宮中的蛋白質(zhì)的量隨著妊娠進(jìn)展而增加。與胎兒和胎盤(pán)不同,妊娠后期,子宮中Arg的濃渡略有下降,表明Arg在妊娠后期對(duì)子宮的貢獻(xiàn)略有降低。綜合分析表明,在妊娠過(guò)程中,胎盤(pán)和胎豬的氨基酸成分有顯著的動(dòng)態(tài)變化,而子宮氨基酸成分的變化不那么明顯。(2)在妊娠期間,Arg、Ala、Gly和Pro對(duì)各妊娠產(chǎn)物總氨基酸的貢獻(xiàn),在胎豬、胎盤(pán)和子宮之間具有不同的變化模式。Arg、Ala、Gly和Pro對(duì)胎兒和胎盤(pán)總氨基酸的貢獻(xiàn)隨妊娠天數(shù)的增加而增加,其中以Gly和Pro的變化最大,而子宮中這些氨基酸的貢獻(xiàn)在妊娠期間減少或相對(duì)恒定,其中以Gly和Pro的減少最大。這些發(fā)現(xiàn)表明,隨著妊娠的進(jìn)展,胎兒和胎盤(pán)可能比子宮更需要Gly和Pro。隨著妊娠進(jìn)展,胎兒不斷生長(zhǎng)發(fā)育,妊娠晚期生長(zhǎng)迅速,意味著胎兒需要更多的氨基酸來(lái)連續(xù)合成結(jié)締組織和膠原,以及DNA合成和細(xì)胞增殖,這就需要更多的Gly和Pro。
綜上所述,在整個(gè)妊娠期間,胎兒、胎盤(pán)和子宮的氨基酸組成及其變化存在差異,并可為確定氨基酸需求和改善豬的妊娠營(yíng)養(yǎng)策略提供支持。由于Arg、Ala、Gly和 Pro對(duì)于妊娠母豬具有特殊的營(yíng)養(yǎng)作用,因此,妊娠母豬日糧配方制作時(shí),需要仔細(xì)考慮。精氨酸是母豬和乳仔豬的條件性必需氨基酸和功能氨基酸,不僅是組成蛋白質(zhì)的基本成分,也是合成含氮物質(zhì)(NO、多胺等)的前體,參與調(diào)節(jié)生命活動(dòng)中營(yíng)養(yǎng)生理代謝,在營(yíng)養(yǎng)、免疫及繁殖性能等方面有積極作用。王琤(2012)[14]研究了Arg對(duì)胎豬宮內(nèi)發(fā)育的影響,結(jié)果表明,在妊娠期母豬日糧中添加1.0%精氨酸后能有效的提高初生仔豬窩產(chǎn)活仔數(shù)和成活率,并有效緩解宮內(nèi)發(fā)育遲緩的發(fā)生。由于精氨酸生產(chǎn)成本較高,而且外源添加會(huì)產(chǎn)生一定副作用,因此,內(nèi)源性精氨酸合成關(guān)鍵限制因子N-氨甲酰谷氨酸(NCG,又叫精氨酸生素)開(kāi)始作為精氨酸替代產(chǎn)品而被應(yīng)用。曹洪戰(zhàn)等(2013)[15]研究了NCG對(duì)哺乳仔豬生長(zhǎng)及內(nèi)源精氨酸合成代謝的影響,結(jié)果表明,NCG可以促進(jìn)哺乳仔豬生長(zhǎng)發(fā)育及內(nèi)源精氨酸的合成。江雪梅(2011)[16]研究表明,飼糧中添加0.1%NCG能夠提高母豬血漿中相關(guān)氨基酸、一氧化氮合成酶和NO濃度,有效降低血漿尿素和氨含量,提高機(jī)體對(duì)氮的利用,從而改善母豬的繁殖性能,同時(shí)提高母奶中部分氨基酸濃度,從而促進(jìn)哺乳仔豬的生長(zhǎng)。由于NCG的價(jià)格較高,綜合生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)成本,NCG的適宜添加量是0.05~0.1%。
(1)胎豬的發(fā)育主要在妊娠的中后期(73d后),胎盤(pán)的發(fā)育主要在妊娠前期(73d前),子宮作為胎豬和胎盤(pán)發(fā)育的“容器”,重量與妊娠進(jìn)展呈正相關(guān)。(2)由于Arg、Ala、Gly和Pro對(duì)于妊娠母豬具有特殊的營(yíng)養(yǎng)作用,如NO、結(jié)締組織和谷胱甘肽抗氧化劑的合成、葡萄糖的代謝等,因此,母豬日糧配制作時(shí),需要仔細(xì)考慮。(3)由于精氨酸生產(chǎn)成本較高,而且外源添加會(huì)產(chǎn)生一定副作用,實(shí)際生產(chǎn)中常添加精氨酸合成前體物質(zhì)NCG來(lái)替代,綜合生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)成本,NCG的適宜添加量是0.05~0.1%。
[1] Wu, G, F W Bazer, R C Burghardt, et al. Impacts of amino acid nutrition on pregnancy outcome in pigs: Mechanisms and implications for swine production[J]. J Anim Sci, 2010, 88: E195-E204.
[2] Burton G J, E Jauniaux, D S Charnock-Jones. The in?uence of the intrauterine environment on human placental development[J]. Int J Dev Biol, 2010, 54: 303-312.
[3] Vallet J L, A K McNeel, G Johnson, et al. Triennial Reproduction Symposium: Limitations in uterine and conceptus physiology that lead to fetal losses[J]. J Anim Sci, 2013,91: 3030-3040.
[4] Hill G M, D C Mahan. Essential and nonessential amino acid compositions of the total litter and individual fetal pig content and accretion rates during fetal development[J]. J Anim Sci, 2016, 94: 5239-5247.
[5] Ji F, G Wu, J R Blanton Jr, S W Kim. Changes in weight and composition in various tissues of pregnant gilts and their nutritional implications[J]. J Anim Sci, 2005, 83: 366-375.
[6]Cetin I. Amino acid interconversions in the fetal-placental unit: The animal model and human studies in vivo[J]. Pediatr Res, 2001, 49: 148-154.
[7]Y D Jang, Y L Ma, R L Payne, et al.Amino acid composition of fetus, placenta, and uterus in gilts throughout gestation[J].J Anim Sci, 2017, 95: 4448-4461.
[8]McPherson R L, F. Ji G Wu, J R Blanton Jr, et al. Growth and compositional changes of fetal tissues in pigs[J]. J Anim Sci, 2004, 82: 2534-2540.
[9] Wu G, D A Knabe, F W Bazer, et al. Amino acid composition of the fetal pig[J]. J Nutr, 1999, 129: 1031-1038.
[10] Wu G. Amino acids: Metabolism, functions, and nutrition[J]. Amino Acids, 2009, 37: 1-17.
[11] Cuezva J M, C Valcarce, M Chamorro, et al. Alanine and lactate as gluconeogenic substrates during late gestation[J]. FEBS Lett, 1986, 194: 219-223.
[12] Ford S P, K A Vonnahme,M E Wilson.Uterine capacity in the pig re?ects a combination of uterine environment and conceptus genotype e?ects[J]. J Anim Sci, 1995, 80(E.Suppl. 1): E66-E73.
[13] Sanchis E G, A L Cristofolini, A Taglialegna, et al. Porcine uterine and placental extracellular matrix molecules throughout pregnancy[J]. Int J Morphol, 2011, 29: 1438-1443.
[14] 王琤. 精氨酸對(duì)仔豬宮內(nèi)發(fā)育及N-氨甲酰谷氨酸對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)的影響[D]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué): 南昌, 2012.
[15] 曹洪戰(zhàn), 陳楠, 蘆春蓮. N-氨甲酰谷氨酸對(duì)哺乳仔豬生長(zhǎng)及內(nèi)源精氨酸合成代謝的影響[J]. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào), 2013, 11: 1844-1850.
[16] 江雪梅. 飼糧添加L-精氨酸或N-氨甲酰谷氨酸對(duì)母豬繁殖性能及血液參數(shù)的影響[D]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué): 雅安, 2011.
(2019–05–24)
S828.4
A
1007-1733(2019)09-0066-03