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        短期超量補充維生素E對熱應(yīng)激生長豬呼吸性堿中毒和氧化應(yīng)激的改善作用

        2019-02-10 02:40:56吳美芹孟令凱
        中國飼料 2019年24期
        關(guān)鍵詞:直腸氧化應(yīng)激維生素

        吳美芹,孟令凱

        (招遠(yuǎn)市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,山東招遠(yuǎn) 265400)

        熱應(yīng)激除了降低采食量外,還可直接危害豬的健康狀況,其中熱應(yīng)激引起的兩種主要疾病是氧化應(yīng)激和呼吸性堿中毒,這兩種疾病均對豬的健康造成全面危害(李靜等,2005)。在熱應(yīng)激條件下,豬將血液重新分配到周圍組織,并增加呼吸頻率,以最大限度地散熱。因此,隨著體溫的升高,內(nèi)臟組織血流量減少,引發(fā)豬腸道和骨骼肌氧化應(yīng)激。氧化應(yīng)激是自由基和抗氧化能力失衡的結(jié)果,它破壞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和核苷酸,從而擴大對細(xì)胞和器官的功能的影響,特別是氧化蛋白的增加與家畜各種代謝紊亂有關(guān)(黃帆和呂秋鳳,2017)。另一方面,過度呼吸會降低血液中的二氧化碳含量,從而引發(fā)堿中毒,呼吸性堿中毒可干擾機體各種生化和生理過程,如降低鈣離子濃度,增加乳酸生成(趙久成和公海濤,2016)。因此,減輕豬氧化應(yīng)激和呼吸性堿中毒對維持豬的健康和生產(chǎn)至關(guān)重要,營養(yǎng)劑補充可能為緩解豬氧化應(yīng)激和呼吸性堿中毒提供一種靈活、經(jīng)濟(jì)的策略。

        維生素E是一種脂溶性抗氧化劑,能中和自由基,NRC(2012)建議正常飼養(yǎng)條件下的豬日糧中維生素E含量應(yīng)達(dá)到11 IU/kg。但目前還不清楚豬是否需要更多維生素E來對抗氧化應(yīng)激。Chauhan等(2014)研究發(fā)現(xiàn),日糧超劑量補充抗氧化物質(zhì)(100 IU/kg 維生素E+1.2 mg/kg硒)不僅可以減輕氧化應(yīng)激,還有效改善熱應(yīng)激條件下羊的呼吸頻率和呼吸性堿中毒,表明短期超量補充抗氧化劑可以有效維持機體酸堿平衡,減輕熱應(yīng)激介導(dǎo)的氧化應(yīng)激。因此,本研究旨在探討日糧短期超劑量添加維生素E對熱應(yīng)激條件下豬氧化還原狀態(tài)的影響,確定維生素E在改善呼吸性堿中毒中的作用。

        1 材料與方法

        1.1 試驗動物與日糧設(shè)計 試驗采用2×2因子設(shè)計,包括兩種日糧處理和兩種溫度條件。將48頭平均體重為(24±2)kg的生長豬隨機分為2組,每組4個重復(fù),每個重復(fù)6頭豬。對照組飼喂基礎(chǔ)日糧(維生素E水平為17.5 IU/kg),處理組在基礎(chǔ)日糧中額外補充維生素E,使維生素E水平達(dá)到205 IU/kg。豬只飼喂14 d后,將對照組和處理豬分別置于溫度為20℃、相對濕度45%的條件和溫度為35.5℃、相對濕度為35%~45%的條件下飼養(yǎng)7 d。對照組日糧組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗期間,豬只被單獨飼養(yǎng)在帶有金屬網(wǎng)地板的板條箱中。為盡量減少兩個不同溫度組采食量的差異,將采食量限制在20℃條件下豬只自由采食量的75%左右。

        表1 日糧原料組成及營養(yǎng)水平

        1.2 生理狀況監(jiān)測 在7 d熱應(yīng)激期間,每天分別于9點、13點和16點監(jiān)測豬的呼吸頻率和測定直腸溫度3次。直腸溫度用電子體溫計測量,用秒表在20 s內(nèi)測定呼吸頻率。

        1.3 血液采集及氣體分壓測定 分別在熱應(yīng)激第7天的9點和15點從頸靜脈采集血樣2次,血液樣品用于測量二氧化碳分壓、氧氣分壓、碳酸氫鹽濃度和pH。血液樣本分裝在肝素鈉和EDTA包被的采血管中,采集0.5 mL白細(xì)胞,加入1 ml RNAlater溶液,4℃保存過夜后于-20℃保存。肝素化的血漿樣本保存在-80℃,直到進(jìn)一步分析氧化應(yīng)激生物標(biāo)志物。

        1.4 基因表達(dá)分析 試驗分析了熱休克蛋白70基因(HSP70)和缺氧誘導(dǎo)因子1α基因(HIF-1α)的表達(dá)豐度。引物設(shè)計和PCR操作參考Liu等(2018)的方法。

        1.5 統(tǒng)計分析 數(shù)據(jù)分析采用SPSS通用線性模型,以重復(fù)為試驗單元。直腸溫度和呼吸頻率試驗數(shù)據(jù)以溫度×日糧×?xí)r間的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示。血液變量的結(jié)果匯總并以溫度×日糧的均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差表示,P<0.05為差異顯著,P<0.10為有顯著差異趨勢。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 采食量和生理狀況 試驗期間通過限制日采食量保證對照組與處理組平均日采食量為(1.46±0.002)kg,平均日采食量不受溫度和日糧處理影響(P>0.05,數(shù)據(jù)未列出)。由圖1可知,熱應(yīng)激使直腸溫度顯著升高(20℃和35℃組分別為38.3℃和39.6℃,P<0.05)。溫度和時間對直腸溫度的影響具有顯著交互作用(P<0.05),直腸溫度從9點的38.6℃升高到13點的39.9℃,之后在16點維持在40.1℃。日糧處理對直腸溫度無顯著影響(P>0.05),同時日糧、溫度和時間對直腸溫度的影響無顯著交互作用(P>0.05)。

        圖1 日糧和溫度對生長豬直腸溫度的影響

        由圖2可知,熱應(yīng)激顯著提高了生長豬呼吸頻率(20℃和35℃為31~124次/min,P<0.05),溫度與時間之間存在顯著交互作用(P<0.05),在9~13點呼吸速率由51次/min增加到154次/min,在16點趨于平穩(wěn)為166次/min,而在20℃時,全天的呼吸頻率維持不變(P>0.05)。日糧處理對呼吸頻率無顯著影響(P>0.05),同時日糧、溫度和時間對呼吸頻率的影響無顯著的交互作用(P>0.05)。

        圖2 日糧和溫度對生長豬呼吸頻率的影響

        2.2 血液氣體變量 由表2可知,血中二氧化碳分壓由58.7 mmHg顯著下降至46.8 mmHg(P<0.05),碳酸氫鹽由37.0下降至33.1 mmHg(P< 0.05),pH由 7.42上 升 至 7.46(P < 0.05)。溫度對血氧氣分壓無顯著影響(P<0.05)。日糧維生素E水平對二氧化碳、氧氣分壓、pH和碳酸氫鹽無顯著影響(P>0.05),但溫度和日糧對血液氣體分壓、碳酸氫鹽和pH的影響具有顯著交互作用(P<0.05)。在20℃條件下,對照組與處理組對血液氣體分壓、碳酸氫鹽和pH的影響無顯著差異(P>0.05),但在35℃條件下,與對照組相比,處理組二氧化碳分壓、碳酸氫鹽含量顯著提高(P<0.05),血液pH顯著降低(P<0.05)。

        2.3 血液氧化應(yīng)激指標(biāo)和相關(guān)基因表達(dá) 由圖3和圖4可知,熱應(yīng)激顯著增加HSP70基因mRNA豐度(P<0.05),有提高HIF-1α基因mRNA豐度的趨勢(P=0.08)。

        圖3 日糧和溫度對生長豬HSP70基因mRNA豐度的影響

        圖4 日糧和溫度對生長豬HIF-1α基因mRNA豐度的影響

        由表3可知,溫度和日糧處理對活性氧濃度均無顯著影響(P>0.05),但溫度和日糧對血漿活性氧濃度的影響具有顯著交互作用(P<0.05)。熱應(yīng)激使血漿生物抗氧化物含量2.97 mM顯著降低至2.74 mM(P<0.05),但日糧處理對該指標(biāo)無顯著影響(P>0.05)。熱應(yīng)激有提高氧化蛋白產(chǎn)物的趨勢(P=0.07),從16.4 μM升高至26.9 μM,但日糧處理對該指標(biāo)無顯著影響(P>0.05)。溫度和日糧處理對血漿硫醇基水平均無顯著影響(P>0.05)。

        表2 日糧和溫度對生長豬血液氣體變量的影響

        表3 日糧和溫度對生長豬血液氧化應(yīng)激指標(biāo)的影響

        3 討論

        本研究的假設(shè)是短期過量補充維生素E(200 IU/kg)可以減輕熱應(yīng)激對豬的生理反應(yīng)、呼吸性堿中毒和氧化應(yīng)激的影響。研究數(shù)據(jù)表明,本研究使用的維生素E補充劑并沒有減輕豬的氧化應(yīng)激,但緩解了熱應(yīng)激誘導(dǎo)的呼吸性堿中毒。熱應(yīng)激使直腸溫度升高了1.3℃,呼吸速率提高3倍,有利于豬散熱。同時,熱應(yīng)激使豬呼吸率增加,導(dǎo)致血二氧化碳分壓下降20%,從而降低碳酸氫鹽濃度。盡管如此,正常的血液pH卻無法維持,因為血液pH從7.42增加到7.46,整個過程為典型的呼吸性堿中毒,不能用代謝性酸中毒來補償。Chauhan等(2015)發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激期間日糧補充抗氧化劑可以使血血液二氧化碳分壓降低50%,阻止血液pH升高,避免血碳酸氫鹽濃度降低,這與本研究結(jié)果一致。雖然目前還不清楚高劑量維生素E改善血液中二氧化碳分壓損失的機制,但其效果與改善熱應(yīng)激綿羊呼吸頻率無關(guān),因為本研究中高劑量維生素E組并沒有降低熱應(yīng)激豬的呼吸頻率。換句話說,日糧補充維生素E可能對維持血液中二氧化碳濃度有直接作用,從而緩解熱應(yīng)激引起的呼吸性堿中毒。

        血漿中氧化蛋白產(chǎn)物水平的提高可以說明熱應(yīng)激引起氧化應(yīng)激。氧化應(yīng)激的增加可能是由于抗氧化防御系統(tǒng)受損,因為在熱應(yīng)激期間生物抗氧化物降低9%。氧化應(yīng)激的增加與熱應(yīng)激豬體溫升高有關(guān),可以通過白細(xì)胞中HSP70 基因mRNA豐度增加證明。但與熱應(yīng)激水平相似的綿羊不同(Chauhan等,2014),本研究結(jié)果的血漿活性氧濃度不受熱應(yīng)激條件的影響,這表明生物抗氧化物的降低不是由自由基增加引起的,但還應(yīng)考慮影響抗氧化穩(wěn)定性的其他因素。飼糧中添加維生素E并不能減輕熱應(yīng)激組豬的氧化應(yīng)激,因為無論是生物抗氧化物的降低還是氧化蛋白產(chǎn)物的增加都不能通過添加維生素E得到緩解。本研究補充維生素E的總時間為3周,包括前2周和熱應(yīng)激1周。Kim等(2015)認(rèn)為,連續(xù)3周補充維生素E足以增強組織維生素E的儲備,補充維生素E(300 IU/kg)2周后,豬血漿和肌肉維生素E濃度達(dá)到最大濃度的80%。

        本試驗在20℃條件下,補充維生素E的日糧使豬血液中活性氧濃度降低20%,這表明日糧高劑量維生素E在中和正常生理狀態(tài)下的自由基方面優(yōu)于NRC(2012)推薦水平。但在熱應(yīng)激條件后,高劑量維生素E組和對照組血漿中活性氧濃度的差異減小,但具體機制尚不清楚。我們推測,維生素E、維生素C、谷胱甘肽等抗氧化劑缺乏協(xié)同作用,可能限制了維生素E對熱應(yīng)激豬氧化應(yīng)激的緩解作用,因為維生素E的重建需要維生素C和谷胱甘肽過氧化物酶的參與(Rooke等,2004)。同樣,在高溫條件下添加125 mg/kg維生素E和0.5 mg/kg硒的肉雞比單獨添加維生素E或硒的肉雞血漿丙二醛濃度降低(Ghazi等,2012)。因此作者認(rèn)為,下一步應(yīng)該研究日糧抗氧化物質(zhì)的組合對熱應(yīng)激介導(dǎo)的氧化應(yīng)激的改善作用。

        4 結(jié)論

        綜上所述,在7 d反復(fù)熱應(yīng)激條件下,日糧連續(xù)3周補充200 IU/kg的維生素E并不能緩解生長豬的氧化應(yīng)激。但日糧補充維生素E可以預(yù)防熱應(yīng)激條件下生長豬發(fā)生呼吸性堿中毒。

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