劉柏玲 崔永歆 呂琳 冷振寧 邱念偉 侯元同

摘 要 苔蘚植物是現(xiàn)存高等植物中最原始的植物類群，其個(gè)體矮小，生命力頑強(qiáng)，被譽(yù)為植物界的“小人國(guó)”。苔蘚植物憑借其胚的結(jié)構(gòu)而列入高等植物的范疇，并具有能進(jìn)行繁殖的孢子而成為僅次于被子植物的一大類群。本文將從新的角度重新認(rèn)識(shí)苔蘚植物，從而加強(qiáng)苔蘚植物的教學(xué)和科普教育，期望引起人們對(duì)苔蘚植物更廣泛的關(guān)注。

關(guān)鍵詞 胚 孢子 孢子體 配子體

中圖分類號(hào)：G424?? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ?DOI：10.16400/j.cnki.kjdks.2019.12.057

Experience of Bryophyte Teaching

LIU Bailing[1]， CUI Yongxin[1]， LV Lin[1][2]， LENG Zhenning[1]， QIU Nianwei[1]， HOU Yuantong[1]

（[1] College of Life Sciences， Qufu Normal University， Qufu， Shandong 273165;

[2] College of Life Sciences， Shihezi University， Shihezi， Xinjiang 832003）

Abstract Bryophyte is the most primitive plant group in the existing higher plants. It is known as the "villain country" in the plant world because of its short individual and strong vitality. Bryophytes are included in the category of higher plants by virtue of their embryo structure， and they have spores that can propagate and become a large group next to angiosperms. This paper will re understand bryophytes from a new perspective， so as to strengthen the teaching and popular science education of bryophytes， hoping to attract more attention to bryophytes.

Keywords embryo; spore; sporophyte; gametophyte

在陰暗潮濕、偏僻幽靜之處生長(zhǎng)著頑強(qiáng)的苔蘚植物，憑自身的力量綻放出米粒般細(xì)小的“花”，此花非彼花，其名曰“生殖托”，亦有雌雄之分。清代著名詩(shī)人袁枚被它那份倔強(qiáng)打動(dòng)，于是創(chuàng)作出經(jīng)典之作《苔》：“白日不到處，青春恰自來(lái)。苔花如米小，也學(xué)牡丹開”。這首詩(shī)深受人們喜愛(ài)，激勵(lì)人們即使是在逆境條件下，也要堅(jiān)持追逐自己的理想，不改初心。據(jù)最新統(tǒng)計(jì)資料顯示，中國(guó)苔蘚植物151科602屬3045種，其物種多樣性占世界的18.8%。[1]苔蘚植物是最古老、最原始的陸生高等植物，是高等植物中唯一沒(méi)有維管組織的類群，他們不能像其他高等植物一樣進(jìn)行水分、礦物質(zhì)和有機(jī)物的高效運(yùn)輸，同時(shí)受精作用也離不開水，這些自身?xiàng)l件看上去足以限制其生存和發(fā)展，在優(yōu)勝劣汰的物種演化游戲中早早被淘汰，但是苔蘚植物卻是植物界中種數(shù)僅次于被子植物的一大類群，[2]那是什么原因?qū)е绿μ\植物的成功呢？由于苔蘚植物生長(zhǎng)環(huán)境的限制，它們不像被子植物那樣在我們身邊常見，如何讓學(xué)生深刻地理解和掌握苔蘚植物的知識(shí)是我們?cè)谥参飳W(xué)教學(xué)中遇到的難題。經(jīng)過(guò)多年的教學(xué)積累，我們以擬人化的形式總結(jié)苔蘚植物的特征，在課堂上以通俗易懂的語(yǔ)言進(jìn)行講解，便于同學(xué)們對(duì)苔蘚植物的特征的理解和掌握。因此，我們將從以下角度去探討苔蘚植物的成功之處。

1 苔蘚植物的“自豪”

弱小的苔蘚植物引以為豪的閃光點(diǎn)是擁有胚的結(jié)構(gòu)，使他們能成功地在高等植物陣列中占有一席之地。而胚的出現(xiàn)，自然少不了兩員大將—精子與卵細(xì)胞的參入并結(jié)合。苔綱植物進(jìn)入有性生殖時(shí)，他們的利器便粉墨登場(chǎng)。雌性生殖托如撐著小陽(yáng)傘的羞澀少女紛紛從配子體上長(zhǎng)出;與此同時(shí)，雄性生殖托在名曰“小人國(guó)”的餐廳里，猶如托著餐盤的紳士，兩者各以自身獨(dú)特的造型孕育著形成胚的原料：卵細(xì)胞和精子。待到時(shí)機(jī)成熟時(shí)，卵細(xì)胞和精子結(jié)合成合子，再發(fā)育為胚，胚進(jìn)而發(fā)育成孢子體。正因?yàn)樘μ\植物具有胚的結(jié)構(gòu)，才被列入高等植物的范疇，在全球約有23000種，數(shù)量?jī)H次于被子植物。[2]苔蘚植物適應(yīng)能力強(qiáng)、分布范圍廣，從而超越了其他高等植物。比如在物種多樣的熱帶雨林，苔蘚植物種類繁多，大都?jí)|狀叢生，就像一塊巨大的海綿，擁有強(qiáng)大的吸水和保水能力，可以快速吸收雨水并緩慢釋放，在干旱季節(jié)充當(dāng)著土壤“加濕器”，保持著環(huán)境的濕潤(rùn);在氣候嚴(yán)酷的荒漠極地和貧瘠的土地上，苔蘚植物可以分泌酸性物質(zhì)溶解巖石表面，啟動(dòng)土壤的形成。[3]世界上大部分地方都有著苔蘚植物的足跡，這也使它與地衣、某些菌類等一同被譽(yù)為“先鋒植物”。[4]

2 苔蘚植物的“自信”

苔蘚植物以孢子進(jìn)行繁殖，使其能夠分布到世界各地，這是苔蘚植物的“自信”之處。苔蘚植物的孢子體寄生在配子體上，孢子體的主要部分是孢蒴，孢蒴內(nèi)的孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子。苔類植物的孢蒴通過(guò)蒴柄推出蒴苞之外，借助于彈絲等彈出并散步孢子;蘚類植物的孢蒴通過(guò)蒴柄挺立空中，隨風(fēng)搖曳，借助于蒴齒等彈出并散布孢子。通過(guò)蒴柄、彈絲、蒴齒等結(jié)構(gòu)幫助孢子進(jìn)行傳播，擴(kuò)大分布區(qū)，有助于適應(yīng)陸地生活。苔蘚植物在進(jìn)化歷程中演化出極其豐富的特殊結(jié)構(gòu)幫助其孢子進(jìn)行傳播，從而呈現(xiàn)出多樣化的孢子釋放方式，如依靠蒴齒、孢蒴內(nèi)的氣壓、蒴壁和彈絲都能幫助孢子進(jìn)行更有效地釋放。另外，呼呼的勁風(fēng)、潺潺的溪流、踏過(guò)青苔的小動(dòng)物，無(wú)一不是其繁衍生息的助力者。[5]苔蘚植物孢子體的這些特征是使他們能自信而驕傲地挺立在植物世界的重要原因。

3 苔蘚植物的“自卑”

3.1 孢子體退化

苔蘚植物生活史中具有明顯的世代交替現(xiàn)象，在生活史中配子體占優(yōu)勢(shì)，其孢子體通常壽命較短，必須寄生在配子體上生活。苔蘚植物是一類簡(jiǎn)單和原始的高等植物，它帶著某些原始特性在歷史長(zhǎng)河中生存下來(lái)，并未在生物系統(tǒng)進(jìn)化發(fā)育過(guò)程中“優(yōu)化升級(jí)”，無(wú)法與蕨類植物、裸子植物和被子植物比擬，因而被認(rèn)為是植物系統(tǒng)進(jìn)化樹上的一個(gè)“盲支”。

3.2 無(wú)維管組織

苔蘚植物和蕨類植物、種子植物不同的是它們體內(nèi)沒(méi)有具支持作用和輸導(dǎo)作用的維管組織。苔蘚植物沒(méi)有木纖維和韌皮纖維組成的機(jī)械組織，從而只能生長(zhǎng)為矮小的植物體;苔蘚植物沒(méi)有導(dǎo)管、管胞和篩管等輸導(dǎo)組織，從而不能進(jìn)行高效的水分、礦物質(zhì)和有機(jī)養(yǎng)分的運(yùn)輸，進(jìn)而難以企及其他高等植物利用陸地資源的優(yōu)勢(shì)。苔蘚植物只有莖和葉的分化，葉片大多數(shù)僅由一層細(xì)胞組成，不具有保護(hù)外表皮的角質(zhì)層和承擔(dān)水分與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)木S管組織，這樣苔蘚植物體內(nèi)的水分調(diào)節(jié)完全受外界的影響，無(wú)法保持體內(nèi)水分含量的相對(duì)穩(wěn)定，使其分布受到外界生境條件的嚴(yán)格限制。

3.3 受精作用離不開水

“緣階已漠漠，泛水復(fù)綿綿”南北朝文學(xué)家沈約在《詠青苔詩(shī)》如此描述苔蘚植物的形態(tài)，同時(shí)反映了苔蘚植物生長(zhǎng)環(huán)境——陰暗潮濕，而又有幾人能辨其緣由呢？若細(xì)細(xì)考究，不免讓人體會(huì)到他們的無(wú)奈——苔蘚植物的受精作用離不開水。配子體是苔蘚植物生活史中有性世代的植物體，成熟時(shí)在配子體上產(chǎn)生頸卵器和精子器。在進(jìn)行有性生殖時(shí)，頸卵器和精子器成熟時(shí)分別產(chǎn)生卵細(xì)胞和精子，精子具有鞭毛，借助于水的作用而游動(dòng)。同時(shí)，精子表面有水膜，在水的媒介下不斷接近卵細(xì)胞，與之受精后發(fā)育成胚，進(jìn)而發(fā)育成孢子體。[2，6]因此苔蘚植物的受精作用受水的牽制，如果精子成熟釋放時(shí)環(huán)境不適宜，也只能在等待中干枯逝去，這也是苔蘚植物在進(jìn)化過(guò)程中遺留下的一大遺憾吧！

4 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)以上對(duì)苔蘚植物特征的概括和解析，加深了同學(xué)們對(duì)苔蘚植物的認(rèn)識(shí)和喜愛(ài)，其青翠欲滴的色澤和默默堅(jiān)守的精神感染了一代又一代的學(xué)子們。苔蘚植物的配子體發(fā)達(dá)，孢子體退化，作為系統(tǒng)演化中的一個(gè)“盲支”，卻憑借自身的特性頑強(qiáng)生存下來(lái)，這是植物演化歷史上的奇跡。苔蘚植物個(gè)體矮小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，形態(tài)多樣，是地被植物的典型代表，分布在山石、水池、屋頂、頹壁、濕地等陰暗潮濕、人跡罕至之處，被譽(yù)為植物界中的“小人國(guó)”，具有重要的應(yīng)用價(jià)值。[7]如園林綠化、生物防沙、保持水土、涵養(yǎng)水源、固沙以及改善生態(tài)小環(huán)境的生態(tài)價(jià)值;苔蘚植物其次生代謝物的萜類、黃酮類和多種生物活性物質(zhì)，具有的抗菌、抗腫瘤、抗凝血及神經(jīng)保護(hù)作用，其藥用價(jià)值逐漸引起人們的重視;[8]苔蘚植物是環(huán)境污染的指示植物，它們對(duì)大氣污染的敏感性高出種子植物的10倍多;[3]苔蘚植物還是化學(xué)元素最有效的積累者，在研究環(huán)境重金屬污染問(wèn)題上也具有廣闊的應(yīng)用價(jià)值。[9]因此，隨著科學(xué)工作者對(duì)苔蘚植物的研究越來(lái)越深入和全面，推廣普及苔蘚植物將引起相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者的廣泛關(guān)注。

*通訊作者：侯元同

基金項(xiàng)目：山東省高等教育人才研究會(huì)項(xiàng)目“基于植物學(xué)專業(yè)的專創(chuàng)融合人才培養(yǎng)實(shí)施方案范式研究”，No.（RK19-19）;國(guó)家中醫(yī)藥管理局全國(guó)中藥資源普查項(xiàng)目，No.GZY-KJS-2018-004;研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目，No. SDYY16087

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