趙蘭君，蘇少峰，吉文麗，李衛(wèi)忠

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

土地耕作是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)之一，通過不同的土地耕作方式，可改善植物生長的土壤環(huán)境和微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植物生長發(fā)育，增強(qiáng)植株光合能力[1-2]。合理的土地耕作方式有利于促進(jìn)土地可持續(xù)利用，因而受到國內(nèi)外學(xué)者的高度關(guān)注，也是全球環(huán)境基金重點(diǎn)關(guān)注的研究領(lǐng)域。而光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，植物的凈光合速率、蒸騰速率等參數(shù)，可反映植物對環(huán)境的適應(yīng)性，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)可反映植物對強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)性[3]。對果園來說，提高果樹的光合能力是提高果樹生產(chǎn)力的決定性因素[4]。中國果園的土地耕作方式一般以“清耕法”為主，這種方法單一，且便于操作，但其造成的土地水土流失和利用效益低的問題不容忽視[5]。有研究表明，秸稈還田的土地耕作方式不僅可提高土壤水分含量,減少地表徑流和株間蒸發(fā)[6-7]，還可提高作物葉片凈光合速率和蒸騰速率[8]，有利于緩解水土流失問題，改善土壤質(zhì)量[9]，提高耕地利用效益。果園生草栽培對果園小氣候、土壤、果實(shí)品質(zhì)等都有很大影響[10]，可起到改良土壤[11]、保持水土和提高果實(shí)品質(zhì)的作用。

獼猴桃具有豐富的營養(yǎng)價(jià)值和良好的藥用價(jià)值，在中國古典文獻(xiàn)如《詩經(jīng)》和《山海經(jīng)》中都有對獼猴桃的相關(guān)記載[12]。陜西眉縣為中國3大獼猴桃適生區(qū)之一[13]，對該轄區(qū)內(nèi)獼猴桃進(jìn)行相關(guān)研究具有重要的意義。迄今，關(guān)于獼猴桃的研究眾多，但多集中于不同品種獼猴桃間光合特性與果實(shí)品質(zhì)的比較[14-18]，或環(huán)境因子對獼猴桃葉片光合特性與果實(shí)品質(zhì)的影響[19-24]，而探討不同耕作方式下獼猴桃葉片光合特性與果實(shí)品質(zhì)差異的研究鮮有報(bào)道。目前，陜西眉縣獼猴桃果園采用的主要耕作方式有土地清耕、枝蔓還田和林下生草3種。其中，土地清耕的方式簡單易操作且成本較低，但果園產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)不高。枝蔓還田和林下生草的方式雖成本相對較高，卻可提高果園產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)，創(chuàng)造出更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為改善果園管理模式，提高土地利用效益，本研究以陜西眉縣‘徐香’獼猴桃為試驗(yàn)材料，通過測定獼猴桃葉片氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線以及果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)等，研究土地清耕、枝蔓還田和林下生草3種土地耕作方式間獼猴桃葉片光合特性和果實(shí)品質(zhì)的差異，以期探索出更加合理的果園耕作方式，為獼猴桃果園經(jīng)營管理及其果實(shí)品質(zhì)的提高提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國獼猴桃重要產(chǎn)區(qū)陜西眉縣田家寨村，該區(qū)屬暖溫帶大陸性半濕潤氣候，年平均氣溫13.5 ℃，年平均降水量650～800 mm，年平均日照時數(shù)2 015.2 h，無霜期218 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)土地清耕(CK)、枝蔓還田(S1)和林下生草(S2)3個處理，具體耕作措施為：土地清耕，清除果園內(nèi)所有雜草，果樹修剪后將剪下枝條全部清除；枝蔓還田，清除果園內(nèi)所有雜草，果樹修剪后將剪下枝條全部粉碎還田；林下生草，清除果園內(nèi)所有雜草并在林下種植三葉草，果樹修剪后將剪下枝條全部清除。在獼猴桃盛果期分別在3個處理的果園內(nèi)選取樣地，樣地大小為15 m×20 m，3個處理除耕作方式不同外，土壤肥力及其他田間水肥管理方法等均相同。CK、S1和S2在進(jìn)行光合作用測定時的土壤相對含水量分別為20%、19%和20%，水分條件基本一致。

每個處理選擇3株長勢中等的健康樹作為重復(fù)。每株樹選擇結(jié)果枝中上部有代表性的3片葉進(jìn)行氣體交換參數(shù)測定，隨后在所選9片葉中隨機(jī)選取3片，進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定。為測定果實(shí)品質(zhì)，每個處理隨機(jī)采摘樹冠東西南北4個方向的果實(shí)共12個[25]，帶回實(shí)驗(yàn)室待測，試驗(yàn)所用的獼猴桃果實(shí)均采于最佳采收期。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 氣體交換參數(shù)及光響應(yīng)曲線 氣體交換參數(shù)的測定于2017-09-18至2017-09-20進(jìn)行，天氣狀況均滿足晴朗無風(fēng)或微風(fēng)的要求。每天8:00-18:00，每2 h測定1次，采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)、和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls)，公式如下：

Ls=1-Ci/Ca

光響應(yīng)曲線測定與氣體交換參數(shù)測定同步進(jìn)行，設(shè)置的光合有效輻射梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1。采用Ye[26]和葉子飄等[27]提出的修正直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，模擬公式如下：

Pn(I) =α(1-βI)/(1+γI)I-Rd

式中：Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，α為表觀量子效率，Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，β為光抑制項(xiàng)，γ為光飽和項(xiàng)。

1.3.2 果實(shí)品質(zhì) 用游標(biāo)卡尺測定果實(shí)的縱徑和橫徑，用電子天平測定單果質(zhì)量。待果實(shí)在室溫下自然軟化后，采用2，6-二氯靛酚法測定果實(shí)的維生素C質(zhì)量分?jǐn)?shù)，用手持折光儀測定果實(shí)的可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)，采用蒽酮比色法測定果實(shí)可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，采用NaOH滴定法測定果實(shí)可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)[28]，然后計(jì)算糖酸比和固酸比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用PASW Statistics 18進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Microsoft Office Excel 2007繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土地耕作方式對獼猴桃光合氣體交換參數(shù)的影響

不同土地耕作方式下獼猴桃葉片Pn的日變化均呈“雙峰”曲線(圖1-A)，各處理均在14:00出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。3種土地耕作方式下，獼猴桃葉片Pn的日變化均表現(xiàn)為早晨和傍晚最低，10:00達(dá)到最大值，上午的Pn整體上高于下午。8:00-12:00期間各處理Pn迅速上升至峰值，然后出現(xiàn)不同程度的下降。下午14:00-18:00，CK的Pn均比S1和S2小，說明S1和S2能較快地從光合午休狀態(tài)中恢復(fù)過來。CK、S1和S2均在16:00出現(xiàn)第2個峰值，且CK的峰值分別比S1和S2低12.98%和9.11%。3種處理的日平均Pn表現(xiàn)為S1最高，S2次之，CK最小，S1和S2分別較CK高14.08%和6.04%，說明S1和S2處理下獼猴桃葉片的光合能力較強(qiáng)。

3種不同土地耕作方式下獼猴桃氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化的規(guī)律除S2呈先升高后降低的變化趨勢外，CK與S1的變化規(guī)律與Pn相似，也呈“雙峰”曲線(圖1-B)。從各時間點(diǎn)來看，S1和S2的Gs均高于CK，10:00 S1和S2的Gs分別比CK高26.52%和21.75%，14:00 S1和S2的Gs分別比CK高19.49%和33.63%，16:00 S1和S2的Gs分別比CK高14.55%和13.39%。對于CK和S1，Gs的2個峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00，對于S2，Gs在8:00-12:00緩慢上升，12:00-18:00下降。3種處理的日平均Gs表現(xiàn)為S1和S2高于CK。

圖1 不同土地耕作方式下獼猴桃氣體交換參數(shù)的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic change of gas exchange parameters of kiwifruit under different tillage types

3種不同土地耕作方式下獼猴桃的Ls和Tr日變化規(guī)律也呈“雙峰”曲線的變化趨勢，但其峰值出現(xiàn)的時間存在差異(圖1-D和圖1-E)。CK、S1和S2 的Ls最大值分別出現(xiàn)在12:00、12:00和10:00，Tr最大值分別出現(xiàn)在12:00、16:00和16:00。

3種不同土地耕作方式下獼猴桃Ci日變化的趨勢相似，均呈近似于“W”型的變化趨勢，最大值均出現(xiàn)在8:00和18:00(圖1-C)。上午隨著光合作用的進(jìn)行，Ci不斷降低，中午Ci小幅度升高。3種處理的日平均Ci表現(xiàn)為CK分別比S1和S2低3.68%和14.35%。

2.2 土地耕作方式對獼猴桃光響應(yīng)曲線及其特征參數(shù)的影響

3種不同土地耕作方式下獼猴桃的光響應(yīng)曲線變化趨勢大致相同(圖2)。光合有效輻射從0增加到200 μmol·m-2·s-1時，3種處理的Pn均迅速增加，之后各處理的Pn增長趨勢變得相對緩慢。對于CK和S1，當(dāng)光合有效輻射大于600 μmol·m-2·s-1時，Pn開始趨于平穩(wěn)；對于S2，光合有效輻射大于1 200 μmol·m-2·s-1時，Pn開始趨于平穩(wěn)。

利用修正直角雙曲線模型對3種不同土地耕作方式下獼猴桃的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果表明S1和S2均優(yōu)于CK(表1)。從最大凈光合速率(Pmax)可以看出，S2的Pmax最大，S1次之，分別比CK高78.10%和43.68%。3種處理的光飽和點(diǎn)(Im)表現(xiàn)為S2、S1顯著高于CK，光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)的大小順序?yàn)?CK>S2>S1，說明S1和S2對強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)性均比CK強(qiáng)。不同土地耕作方式下獼猴桃在弱光條件下的表觀量子效率(α)大小順序?yàn)镾2和S1高于CK,可見S2和S1利用弱光的能力較強(qiáng)。模擬的暗呼吸速率(Rd)大小順序?yàn)镾2最高，S1最低。

圖2 不同土地耕作方式下獼猴桃光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of kiwifruit under different tillage types

表1 不同土地耕作方式下獼猴桃光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)Table 1 Fitting parameters of light response curves of kiwifruit under different tillage types

注：同行中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes:Different lowercase letters in the same row indicate significant differences (P<0.05).The same below.

2.3 土地耕作方式對獼猴桃果實(shí)品質(zhì)的影響

本研究從果實(shí)外觀和果實(shí)營養(yǎng)物質(zhì)2個方面來評價(jià)不同耕作方式下的果實(shí)品質(zhì)。研究得出不同土地耕作方式下獼猴桃的平均單果質(zhì)量無顯著差異，但S1的標(biāo)準(zhǔn)差最小，說明枝蔓還田處理下單果質(zhì)量更均勻。3種土地耕作方式下獼猴桃的果形指數(shù)為CK與S1間無顯著差異，但顯著高于S2(表2)。可見，種草處理可以使獼猴桃縱向縮短，更加趨近于球形，外形更加美觀。

表2 不同土地耕作方式下獼猴桃果實(shí)外觀品質(zhì)Table 2 Appearance quality of kiwifruit under different tillage types

不同土地耕作方式對獼猴桃果實(shí)品質(zhì)具有顯著影響(圖3)。3種土地耕作方式下獼猴桃果實(shí)的維生素C質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著差異，且大小順序均為S1>S2>CK，其中S1和S2維生素C質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較CK高22.76%和12.77%。S2的可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于CK和S1。CK的可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于S1和S2，S1和S2之間無顯著差異。3種土地耕作方式下獼猴桃果實(shí)的糖酸比和固酸比均表現(xiàn)為S2顯著高于CK和S1，說明S2處理下果實(shí)口味更甜。CK和S1之間的糖酸比無顯著差異，但固酸比表現(xiàn)為S1顯著高于CK。

3 討 論

對土地進(jìn)行耕作可以改變土壤結(jié)構(gòu)，從而影響土壤含水量和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)等。前人研究表明，秸稈還田能夠使土壤腐殖質(zhì)品質(zhì)朝好的方向轉(zhuǎn)化，還可以影響土壤微生物和酶活性，進(jìn)而影響植物的光合作用[29-30]。果園生草可以延長果樹的光合作用時間[31]，提高果樹產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)。 以獼猴桃葉片光合特性與果實(shí)品質(zhì)為指標(biāo)，對不同土地耕作方式進(jìn)行研究，有利于從光合生理的角度科學(xué)地改善果園的耕作方式，提高果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)。但對土地耕作方式的相關(guān)研究多圍繞農(nóng)作物與農(nóng)田展開，針對果園的研究鮮有報(bào)道。從本研究結(jié)果可以看出，枝蔓還田和果園生草處理無論從光合特性還是果實(shí)品質(zhì)方面，均不同程度地優(yōu)于土地清耕處理。

同一指標(biāo)下不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters under the same indicator indicating significant differences (P<0.05)

3種耕作方式下獼猴桃Pn日變化的趨勢均呈“雙峰”曲線，且峰值均出現(xiàn)在10:00和16:00，這與陳延松等[19]和袁繼存[32]的研究結(jié)果相似。整個日變化過程中，S1和S2的Pn在多個時間段內(nèi)高于CK，說明在相似的光照條件下，進(jìn)行耕作處理的果園可充分利用光能，產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物。CK與S1的Gs日變化也呈“雙峰”曲線的變化趨勢，說明這2種處理均存在光合午休現(xiàn)象。S2僅Pn日變化呈“雙峰”曲線，Gs各個時間點(diǎn)差異卻不明顯，僅18:00時顯著低于其他時間點(diǎn)，這與前人的研究呈現(xiàn)出來的規(guī)律不同。吳大千等[33]提出，氣孔對環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律是十分復(fù)雜的,各種環(huán)境因子間以及環(huán)境因子對植物體的作用都存在交互作用，因此推測S2是受外界環(huán)境因子的影響，在一定程度上導(dǎo)致Gs日變化規(guī)律異常。另外，S2處理12：00時Gs、Ci比較高，而Pn比較小，這似乎是不合理的。但Prentice等[34]的研究表明，植物的水分散失和CO2吸收之間存在一定的平衡關(guān)系，若這種平衡被打破，則會使光合效率降低。S2處理下，12：00時Tr也較高，可能是因?yàn)樗执罅苛魇惯@種平衡被打破，而導(dǎo)致Pn比較小。植物光合作用受到限制的原因通常分為氣孔限制和非氣孔限制[35-36]，若Pn、Gs和Ci下降且Ls增大，則認(rèn)為氣孔限制是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因，若Pn和Gs下降Ci不變或增大且Ls減小，則認(rèn)為非氣孔限制是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因[19]。本研究表明，CK與S1在10:00-12:00Pn下降的主要原因是氣孔限制，CK的氣孔限制更加突出，從整體上看，S1和S2的日平均Pn、Gs、Ci和Tr均高于CK，且Ls均小于CK，可見枝蔓還田處理和林下生草處理對水分運(yùn)輸和調(diào)節(jié)的能力較高，且在不同程度上緩解植物的氣孔限制，提高植物對空氣中CO2的利用效率，進(jìn)而提高植物的光合作用。

在植物光合作用過程中，表觀量子效率最大值在0.08～0.125[37]。本研究對3種土地耕作方式下獼猴桃光響應(yīng)曲線擬合得出的結(jié)果，α在0.07～0.08，小于理論上的最大值是合理的。無論是枝蔓還田處理還是林下生草處理，均表現(xiàn)為Pmax和Im高于CK，Ic低于CK，說明果園進(jìn)行耕作處理后，栽植的果樹對光的生態(tài)適應(yīng)能力得到明顯提高。同時可以明顯看出，隨著光照強(qiáng)度的增加，S1和S2的凈光合產(chǎn)物累積量均高于CK[38]。值得注意的是，表2數(shù)據(jù)顯示，S2處理在強(qiáng)光下能很好地進(jìn)行光合作用，然而圖1-E顯示在12:00-14:00間的氣孔限制值最小，似乎說明S2在強(qiáng)光下不能很好地進(jìn)行光合作用，前后矛盾。Kim等[39]的研究表明，在較高溫度(30～35 ℃)下，Rubisco活化酶會限制葉片光合潛力的發(fā)揮。因此可能是較高的溫度限制了S2處理在12:00-14:00間的光合潛力，而并非是在強(qiáng)光照下不能很好地進(jìn)行光合作用。然而相似的氣溫條件下，只有S2出現(xiàn)了這種情況，這可能是因?yàn)榉N草后果樹微生態(tài)環(huán)境因子和果樹生理過程同時發(fā)生復(fù)雜的變化，使得果樹中的Rubisco活化酶對溫度更加敏感，引起這種現(xiàn)象的具體原因還需進(jìn)一步的研究。

果園進(jìn)行枝蔓還田和林下生草的耕作處理后，在改善獼猴桃外觀品質(zhì)的同時，可以顯著提高果實(shí)中維生素C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。枝蔓還田的耕作方式提高獼猴桃可溶性糖和可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的同時還能增大糖酸比和固酸比，使果實(shí)風(fēng)味更加濃郁，口感更好。此外，果園生草的耕作處理提高獼猴桃的含糖量，降低可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，使果實(shí)味道偏甜。

4 結(jié) 論

與土地清耕處理相比，枝蔓還田和林下生草的土地耕作方式可以增強(qiáng)獼猴桃對環(huán)境的適應(yīng)能力，提高其對CO2和光能的利用效率，改善其光合能力，同時使獼猴桃光飽和點(diǎn)增大，光補(bǔ)償點(diǎn)減小，提高其對強(qiáng)光與弱光的適應(yīng)性。果實(shí)品質(zhì)分析表明，枝蔓還田和林下生草的耕作處理可以顯著提高果實(shí)的維生素C質(zhì)量分?jǐn)?shù)，增大果實(shí)的糖酸比與固酸比，在不同程度上改善獼猴桃果實(shí)品質(zhì)。因此，對果園進(jìn)行耕作時，可優(yōu)先考慮這2種耕作處理。