張華普，張怡，姜彩鴿，關(guān)曉燕，樊仲慶

（1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏銀川 750002；2.銀川市紅寺堡區(qū)林業(yè)局，寧夏吳忠 751999）

葡萄缺節(jié)癭螨Colomerus Vitis（Grape erineum mite，GEM）又稱(chēng)葡萄癭螨、葡萄潛葉壁虱、葡萄銹壁虱等，屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)（Arthropoda）、蛛形綱（Arachnida）、蜱螨目（Acarina）、癭螨科（Eriophyidae）、生癭螨亞科（Cecidophyinae）、缺節(jié)癭螨屬（Colomerus）[1-3]，是葡萄園的重要害蟲(chóng)之一。該蟲(chóng)1680年由意大利人Malpighi首次發(fā)現(xiàn)并描述為一種未知?jiǎng)游镆鸬臓I(yíng)養(yǎng)器官上的蟲(chóng)癭；1857年P(guān)agenstecher將其命名為Phytoptus Vitis；1900年Keifer將其定名為Colomerus Vitis[1]。葡萄缺節(jié)癭螨分布于法國(guó)、西班牙、葡萄牙、意大利、德國(guó)、中歐等幾乎所有的歐洲葡萄產(chǎn)區(qū)以及美國(guó)、以色列、伊朗、智利、巴西等國(guó)家[1,4]；國(guó)內(nèi)主要分布在遼寧、河北、山東、山西、陜西和新疆等地[1-3,5-6]。近年來(lái)，隨著寧夏釀酒葡萄種植面積不斷擴(kuò)大，其在該地區(qū)也表現(xiàn)出了一定的蔓延趨勢(shì)[7-9]，成為賀蘭山東麓釀酒葡萄重要蟲(chóng)害之一，影響著寧夏釀酒葡萄的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)。為更好地掌握其危害特點(diǎn)，有效進(jìn)行防控，筆者對(duì)國(guó)內(nèi)外葡萄缺節(jié)癭螨的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，旨在為葡萄缺節(jié)癭螨的防治和后續(xù)研究提供參考。

1 形態(tài)特征

1.1 卵

橢圓形或圓形[3]，淺（淡）黃色[1-2,6]，長(zhǎng)約30 μm。

1.2 成螨和若螨

雌成螨體長(zhǎng)100～300 μm[10]，寬約54 μm，白色，圓錐形似胡蘿卜，蛆形，淡黃色或淺灰色[1,6]，生有80多條環(huán)紋，也有70多個(gè)環(huán)紋的報(bào)道[10]；近頭部有2對(duì)軟足，爪呈羽狀，具放射枝5個(gè)[1]；背毛指向前方或稍?xún)A斜，側(cè)毛約在第9腹環(huán)上，腹部細(xì)長(zhǎng)，腹毛3對(duì)，副毛消失；雌性外生殖器突出，位于第二對(duì)足基節(jié)后方；尾部?jī)蓚?cè)各生一根細(xì)長(zhǎng)的剛毛[3]。雄成螨體形與雌螨相似，體略小[1]。

若螨與成螨相似，體小。

2 為害情況

缺節(jié)癭螨目前僅在葡萄上發(fā)現(xiàn)有為害，屬專(zhuān)性寄生葡萄的害蟲(chóng)[1-2]。主要為害葡萄葉片，且具有趨嫩性，當(dāng)嫩葉老化后，會(huì)轉(zhuǎn)移至臨近嫩葉上繼續(xù)為害[1]。此外，還可為害葡萄芽、嫩梢、幼果、卷須、花梗等[11]，同時(shí)還可作為傳毒介體。

2.1 葉片

葡萄缺節(jié)癭螨唾液中存在類(lèi)似于生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的物質(zhì)，當(dāng)這些物質(zhì)進(jìn)入葉片組織后，會(huì)導(dǎo)致葉片組織細(xì)胞增生，并抑制其發(fā)育形成毛氈[1-2]。其為害初期在葉背出現(xiàn)銀灰色斑點(diǎn)，受害表皮葉細(xì)胞增殖產(chǎn)生絲狀具光澤的絨毛，葉片正面出現(xiàn)暗紫色斑，向外微凸；為害嚴(yán)重時(shí)，背面的絲狀物長(zhǎng)成毛氈狀卷曲覆蓋在葉背，并逐漸加厚，1周后，白色的毛氈變成淺黃色，逐漸成桔黃色，最后成銹黃色至暗褐色毛斑；為害最嚴(yán)重時(shí)，葉背毛氈斑連成片，正面也會(huì)出現(xiàn)少量的絲狀絨毛[3]?？赏ㄟ^(guò)氈毛顏色及覆蓋范圍初步判斷葡萄受害情況。缺節(jié)癭螨的為害使葡萄葉片失去水分和營(yíng)養(yǎng)，再加上絨毛覆蓋，影響了光合作用，使葉子變硬、皺縮、干枯脫落等，影響植株長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量，并導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降。

2.2 芽和枝梢

當(dāng)缺節(jié)癭螨嚴(yán)重發(fā)生時(shí)，葡萄的芽和新梢也會(huì)受害。一般數(shù)量達(dá)100～500頭/芽時(shí)，能阻礙芽的正常萌發(fā)。此外，癭螨高密度下還能能導(dǎo)致芽軸壞死、嫩芽基部節(jié)間短小和嫩芽細(xì)小呈鋸齒形及果穗缺失等癥狀[12]。受到感染后的新梢也較短小，呈灌叢狀。有時(shí)葉柄、果穗柄及卷須好像被覆蓋一個(gè)蟲(chóng)癭套[1]。

2.3 花序

多年嚴(yán)重危害的葡萄園，在春季葡萄出土后未使用硫制劑防治或沒(méi)有經(jīng)過(guò)白粉病防治的品種，花序同樣受害。受害部位多集中在花序軸、花序側(cè)軸和小花柄上，表現(xiàn)出典型的氈毛，有時(shí)也會(huì)在小果柄、花萼、花冠（花瓣）、雄蕊、子房、幼果上形成氈毛[1-2]。

2.4 傳毒介體

Malagnini等[13]通過(guò)反轉(zhuǎn)錄PCR及傳毒試驗(yàn)研究表明，葡萄缺節(jié)癭螨傳播灰皮諾葡萄樹(shù)病毒（Grapevine Pinot gris virus，GPGV），歐洲等國(guó)家報(bào)道的一種新發(fā)生的葡萄病毒病。

3 發(fā)生規(guī)律

葡萄缺節(jié)癭螨早期僅報(bào)道為1年發(fā)生多代，有世代重疊現(xiàn)象[2-3,14]，近年來(lái)報(bào)道為1年發(fā)生3代[5,8,15]。以成螨在葡萄芽鱗、被害葉片或枝蔓的皮縫間越冬，主要越冬部位是芽鱗處，其次是葉片基部和枝條皮縫下[3]。根據(jù)多年經(jīng)驗(yàn)推測(cè)，葡萄缺節(jié)癭螨發(fā)育起點(diǎn)溫度為12℃[1]。一般次年4月中旬左右，當(dāng)葡萄枝蔓被挖出土后，芽鱗開(kāi)始萌動(dòng)時(shí)，癭螨也開(kāi)始活動(dòng)，逐步由芽?jī)?nèi)轉(zhuǎn)移到幼嫩葉背茸毛下吸食汁液，刺激葉片使茸毛增多而形成“毛氈”癥狀，其潛在絨毛下取食為害并產(chǎn)卵繁殖。一般在葉片長(zhǎng)到3～4 cm2時(shí)，出現(xiàn)被害狀。5～8月是葡萄缺節(jié)癭螨危害最繁盛的時(shí)期。在寧夏賀蘭山東麓地區(qū)僅在5月中旬和7月中旬出現(xiàn)2次危害低谷期；9月后，隨氣溫下降及新葉停止生長(zhǎng)，螨口密度逐漸減小，危害勢(shì)頭減弱；10月后逐漸移向葡萄芽鱗等處開(kāi)始進(jìn)入越冬[8]。缺節(jié)癭螨種群在田間分布呈聚集分布，符合負(fù)二項(xiàng)分布[1]。

4 生活習(xí)性

葡萄缺節(jié)癭螨屬半自由生活型，既能在毛氈斑中生活，也能裸露生活，但大部分個(gè)體生活在毛氈斑中。其主要進(jìn)行孤雌生殖，也可進(jìn)行兩性生殖，但雄螨無(wú)陽(yáng)莖，僅將精球產(chǎn)落在葉面上，再由雌螨拾起送入自己體內(nèi)[1,3]。

5 發(fā)生因素

5.1 管理不當(dāng)

首先，對(duì)葡萄缺節(jié)癭螨的防控意識(shí)淡薄，防控不及時(shí)或防控力度不夠；其次，修剪后不清園或清園不徹底，造成蟲(chóng)源在枯枝爛葉處越冬，遇到適宜的發(fā)生條件，蟲(chóng)源迅速擴(kuò)散，導(dǎo)致葡萄缺節(jié)癭螨發(fā)生；最后，為追求產(chǎn)量，樹(shù)體灌水過(guò)多；同時(shí)偏施或重施氮肥，造成枝蔓徒長(zhǎng)，通風(fēng)透光條件差，枝條成熟度低，樹(shù)體抗蟲(chóng)能力下降，葡萄缺節(jié)癭螨發(fā)生重[14]。

5.2 氣候條件

5.2.1 溫度

溫度是影響葡萄缺節(jié)癭螨發(fā)生的最大因素。當(dāng)氣溫適宜時(shí)葡萄缺節(jié)癭螨在田間開(kāi)始出蟄活動(dòng)，繁衍并擴(kuò)散危害；高溫干旱自然環(huán)境促進(jìn)葡萄缺節(jié)癭螨的發(fā)生，而且更為嚴(yán)重[14]。

5.2.2 風(fēng)和降雨

刮風(fēng)和降雨對(duì)葡萄缺節(jié)癭螨種群數(shù)量影響不大，但借助風(fēng)（氣流）或人為活動(dòng)或葉片、枝梢的相互碰撞接觸，可以加速種群在田間的傳播擴(kuò)散，促進(jìn)葡萄缺節(jié)癭螨的發(fā)生[1]。此外，還能隨苗木調(diào)運(yùn)及農(nóng)業(yè)機(jī)械等傳播蔓延。

5.3 危害品種

不同品種對(duì)葡萄缺節(jié)癭螨的敏感性不同。國(guó)內(nèi)報(bào)道中主要危害品種有‘赤霞珠’‘蛇龍珠’‘霞多麗’‘里扎馬特’‘無(wú)核白’等[6,8]。國(guó)外在伊朗，受到嚴(yán)重危害的品種有‘Sezdang’‘Khalili’‘Ghalati’‘Rishbaba’；中等危害的品種有‘Ney shaboori’‘Gazne’‘Muscat’‘Lale’‘Shahani Sefid’‘Ahmad’‘Monagha’‘Sia’；危害較輕的品種有‘Yaghuti’‘Rotabi’‘Atabaki’‘Koladari’‘White Thompson’‘Sahebi’‘Shahani Gerd’[4]。與早熟‘Sahebi’‘Shahani Gerd’和早中熟品種‘Atabaki’相比，中晚熟‘Rishbaba’‘Khalili’和晚熟‘Sezdang’‘Ghalati’品種芽鱗、被害葉片上的蟲(chóng)口密度更高[4,16]。

不同品種葉片上的茸毛、蠟質(zhì)和糖含量等與抗螨性相關(guān)。一般易感品種具有茸毛狀毛葉片，抗性品種葉片蠟質(zhì)及酚類(lèi)含量高，糖含量較低[17]。嚴(yán)重受害品種‘Sezdang’的有蟲(chóng)葉率、受害葉面積和蟲(chóng)口密度與吲哚-3-乙酸（IAA）呈極正相關(guān)，受害葉面積、蟲(chóng)口密度與水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）呈負(fù)相關(guān)[4]。被害葉片以多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性和過(guò)氧化氫（H2O2）含量變化及聚半乳糖醛酸酶抑制劑（PGIP）、蛋白酶抑制劑（PIN）和富脯氨酸蛋白1（PRP1）基因的表達(dá)作為防御對(duì)策[18-19]。

此外，葡萄缺節(jié)癭螨發(fā)生輕重取決于是否進(jìn)行過(guò)白粉病防治和其它病蟲(chóng)害的農(nóng)藥防治[1]。

6 防治措施

6.1 監(jiān)測(cè)預(yù)警

加強(qiáng)葡萄缺節(jié)癭螨監(jiān)測(cè)工作，常年監(jiān)控缺節(jié)癭螨發(fā)生動(dòng)態(tài)，定期預(yù)報(bào)其種群發(fā)生情況及盛發(fā)期，及時(shí)預(yù)警，及早采取防治措施[5]。

6.2 加強(qiáng)檢疫

做好種植區(qū)域蟲(chóng)情控制，避免擴(kuò)散。調(diào)運(yùn)苗木時(shí)，進(jìn)行消毒處理。方法為：在3～5°Be石硫合劑中浸2 min（避免浸泡苗木根部）[6]。

6.3 農(nóng)業(yè)防治

6.3.1 建園定植

建園時(shí)選用抗螨品種和無(wú)蟲(chóng)苗木。為保證所用苗木無(wú)蟲(chóng)，將其先放入30～40℃溫水中浸3～5 min，然后再移入50℃溫水中浸5～7 min，殺死潛伏于芽?jī)?nèi)的癭螨[5]。定植的葡萄苗長(zhǎng)出30 cm左右時(shí)，連續(xù)噴2次殺螨劑，防止苗木處理時(shí)遺留的癭螨繁殖危害，同時(shí)也阻止其引起再傳播。

6.3.2 生長(zhǎng)管理

春季及時(shí)抹芽，以降低癭螨種群基數(shù)，抹去的芽要帶出葡萄園深埋。抹芽時(shí)間以葡萄芽伸長(zhǎng)到1 cm時(shí)最好，過(guò)早芽太小，操作不方便；過(guò)晚浪費(fèi)樹(shù)體養(yǎng)分[1]。葉片長(zhǎng)出時(shí)，若發(fā)現(xiàn)有被害葉片，可立即摘除銷(xiāo)毀。及時(shí)定梢，以避免癭螨擴(kuò)散。一般定梢在抹芽10～15 d之后，若氣候穩(wěn)定，確定短期內(nèi)沒(méi)有災(zāi)害性氣候影響，可對(duì)植株進(jìn)行定梢處理，去掉的新梢也要帶出田間銷(xiāo)毀。6～8月及時(shí)進(jìn)行葡萄摘心、副梢處理，以去除被侵染的幼葉，降低缺節(jié)癭螨蟲(chóng)口基數(shù)。葡萄生長(zhǎng)期，及時(shí)除萌蘗和修剪，保證通風(fēng)透光良好，以減少缺節(jié)癭螨發(fā)生蔓延。冬季修剪要以極短梢修剪為主，距地面30 cm范圍內(nèi)不留側(cè)蔓[14]。此外，葡萄修剪和采收后要及時(shí)清除園內(nèi)枝葉，減少蟲(chóng)源。

6.3.3 水肥管理

合理灌水，增施有機(jī)肥，切忌過(guò)度灌水或追施氮肥而使葡萄枝梢、葉片徒長(zhǎng)，加劇癭螨的侵染；適當(dāng)增施磷鉀肥，對(duì)酸性土壤施用石灰，以促進(jìn)枝條老化成熟，增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)，提高植株自身抗蟲(chóng)能力[14]。

6.4 生物防治

保護(hù)和利用天敵昆蟲(chóng)，充分發(fā)揮其自然控制作用，生產(chǎn)中需注意協(xié)調(diào)與化學(xué)防治之間的矛盾。Khederi等[20]在伊朗西部葡萄園，共調(diào)查發(fā)現(xiàn)缺節(jié)癭螨捕食性天敵13種，詳見(jiàn)表1。其中，癭蚊、鐮螯螨和植綏螨種群密度較高，分別占46%、26%和11%。田桂萍[2]報(bào)道在新疆阿克蘇地區(qū)缺節(jié)癭螨天敵有草蛉、七星瓢蟲(chóng)、多異瓢蟲(chóng)、深點(diǎn)食螨瓢蟲(chóng)、智利小植綏螨等。此外，可選用40%或50%仿生膠，或10%瀏陽(yáng)霉素乳油1000倍和99%礦物油200倍，田間連續(xù)噴灑2次[8-9]。

6.5 化學(xué)防治

6.5.1 保護(hù)預(yù)防

早春葡萄出土后發(fā)芽前（4月上旬左右），全面噴施3～5°Be石硫合劑或45%晶體石硫合劑100～150倍液；歷年蟲(chóng)情嚴(yán)重的葡萄園，可在展葉后噴施0.3～0.5°Be石硫合劑，以3～4片葉時(shí)噴施最佳；藥液中加0.3%洗衣粉，可提高藥劑附著力。葡萄埋土越冬前（10月下旬左右），結(jié)合清潔田園，均勻、細(xì)致噴施波爾多液或硫懸浮劑[2,5,14]。

表1 葡萄缺節(jié)癭螨捕食性天敵Table 1 Predatory natural enemies of Colomerus Vitis

6.5.2 發(fā)生防治

抓住5月中旬展葉后、6月中旬落花后、7月下旬果實(shí)著色初期和8月下旬果實(shí)成熟期等4個(gè)防治關(guān)鍵期，防治指標(biāo)為50個(gè)蟲(chóng)苞/百株[1,14]。一般發(fā)生初期，噴施20%四螨嗪懸浮劑4000倍液，或73%克螨特乳油2000倍液，或25%三唑錫可濕性粉劑1200倍液等殺螨劑；發(fā)生中期，噴施73%炔螨特乳油3000倍液，或25%三唑錫可濕性粉劑1500倍液；發(fā)生盛期，噴施30%噠螨靈懸浮劑3000倍液等[21-22]。施藥時(shí)交替輪換用藥；噴藥時(shí)應(yīng)全面周到，以葡萄枝蔓、葉片噴濕為度；用錫類(lèi)殺螨劑防治時(shí)，必須在噴波爾多液后15 d以上才可使用，而噴錫類(lèi)殺螨劑后，需隔7 d以上才可噴波爾多液[5,21,23]。

7 存在的問(wèn)題

關(guān)于葡萄缺節(jié)癭螨的研究國(guó)內(nèi)外廣大科研工作者已做了大量工作，但隨著葡萄種植面積的日益擴(kuò)大而更廣泛危害使得有關(guān)研究工作亟需進(jìn)一步加強(qiáng)。首先，葡萄缺節(jié)癭螨生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究基礎(chǔ)仍然很薄弱，存在現(xiàn)有報(bào)道不一致、不深入及相關(guān)研究空白等問(wèn)題；其次，防治方法更多局限于單一的化學(xué)防治和常規(guī)的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施，防控技術(shù)創(chuàng)新不足；第三，化學(xué)防控在藥劑選擇及噴藥次數(shù)等方面需進(jìn)一步明確、規(guī)范。

因此，有效防控葡萄缺節(jié)癭螨，確保葡萄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展還需要更多的研究工作和實(shí)踐創(chuàng)新。