陳春娜 龍治海 陳先均

摘要：采用飽滿指數(shù)法對長薄鰍仔、稚魚的攝食節(jié)律和日攝食率進(jìn)行研究。結(jié)果表明，浮游生活階段（孵化出膜后第4天和第9天）的長薄鰍仔魚24 h均有不同程度的攝食，攝食活動(dòng)主要在白天進(jìn)行。4日齡仔魚的攝食高峰出現(xiàn)在15：00，9日齡仔魚攝食節(jié)律出現(xiàn)2個(gè)高峰，分別出現(xiàn)在15：00和03：00;隨著仔、稚魚的發(fā)育及攝食強(qiáng)度的增強(qiáng)，表現(xiàn)出越來越明顯的攝食節(jié)律。15日齡后的仔、稚魚，由浮游生活方式變?yōu)榈讞罘绞剑瑪z食節(jié)律出現(xiàn)較明顯趨勢，平均飽滿指數(shù)最高峰出現(xiàn)在03：00，相應(yīng)的攝食發(fā)生率為100%，之后開始降低，表現(xiàn)出明顯的夜間攝食習(xí)性。4、9、15、19、31、47日齡長薄鰍的日攝食率分別為79.88%、56.16%、32.82%、24.00%、9.92%、4.97%，可以看出，隨著仔、稚魚的發(fā)育，日攝食率呈逐漸下降的趨勢。

關(guān)鍵詞：長薄鰍;仔魚;稚魚;攝食節(jié)律;日攝食率

中圖分類號： S917 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0209-04

長薄鰍[Leptobotia elongata （Bleeker）]屬鰍科薄鰍屬，是最大的鰍科魚類，為我國特有魚類，分布于長江中上游及其支流水域[1]，在其生活水域整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中占有極其重要的位置。由于環(huán)境的突變，野生長薄鰍的種群數(shù)量急劇減少。近年來，長薄鰍受到了越來越多的關(guān)注，圍繞長薄鰍的馴養(yǎng)繁殖、病害、生理及遺傳多樣性等方面的研究相繼展開[2-10]，為長薄鰍的保護(hù)和開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。野生長薄鰍在人工環(huán)境中存活率很低，人工繁殖的長薄鰍子一代（F1）代能夠較易適應(yīng)人工環(huán)境，但目前在長薄鰍苗種階段進(jìn)行的研究非常少，對其在人工養(yǎng)殖環(huán)境下的攝食、生長以及生活習(xí)性的了解更是匱乏，人工育苗存在一定的盲目性，嚴(yán)重制約了長薄鰍的保護(hù)和開發(fā)。

不同魚類的攝食節(jié)律不盡相同。魚類早期攝食生物學(xué)的研究與苗種階段的餌料供應(yīng)、投喂時(shí)間的把握以及養(yǎng)殖環(huán)境的優(yōu)化等方面息息相關(guān)，具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。在長薄鰍苗種的培育過程中有2個(gè)重要時(shí)期，一個(gè)是開口期，另一個(gè)是生態(tài)習(xí)性轉(zhuǎn)變期，這2個(gè)時(shí)期對長薄鰍苗種的成活具有關(guān)鍵作用，直接關(guān)系到育苗工作的成敗。本研究對池塘養(yǎng)殖條件下長薄鰍仔、稚魚的攝食特性進(jìn)行分析，旨在了解長薄鰍在早期發(fā)育階段攝食強(qiáng)度晝夜變化的規(guī)律，掌握長薄鰍在早期發(fā)育階段的攝食特性，為把握正確投喂時(shí)間、投喂量提供參考，為今后在養(yǎng)殖過程中節(jié)約生產(chǎn)成本、有效控制環(huán)境因子、規(guī)?；庇峁┮罁?jù)，對保護(hù)長薄鰍自然資源具有重大意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)魚為四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所自行繁殖的長薄鰍F1代，孵化水溫保持在23～26 ℃范圍內(nèi)，約經(jīng)40 h仔魚出膜，初孵仔魚經(jīng)3～4 d開口攝食，開口餌料為鹵蟲無節(jié)幼體，后期投喂水蚯蚓。各個(gè)階段、各個(gè)時(shí)間點(diǎn)均達(dá)到飽食投喂量。整個(gè)魚苗培育階段的水溫為24～27 ℃。培育池為規(guī)則長方形露天水泥池，坐西向東，面積為60 m2，每個(gè)培育池配有獨(dú)立的進(jìn)排水系統(tǒng)，進(jìn)水口設(shè)有過濾網(wǎng)，試驗(yàn)用水為沉淀后的金沙江水。試驗(yàn)用鹵蟲休眠卵由河北省梅興縣渤海豐年蟲卵有限公司生產(chǎn)。本試驗(yàn)中的仔魚期為4～17日齡，為各鰭分化完成，鱗片形成前的魚苗階段;稚魚期為19～47日齡，為鱗片形成至外部器官分化完畢、魚體形似成魚的魚苗階段[11]。

1.2 試驗(yàn)方法及指標(biāo)

1.2.1 攝食節(jié)律 攝食節(jié)律是指魚類在1 d當(dāng)中攝食強(qiáng)度的晝夜變化，主要通過魚類1晝夜攝食發(fā)生率、飽滿指數(shù)的變化來描述。試驗(yàn)分別在長薄鰍孵化出膜后第4、9、15、19、31、47日時(shí)從長薄鰍育苗池中取樣。每次連續(xù)取樣，時(shí)間從 09：00 至次日09：00，每3 h采樣1次，共采樣8次，每個(gè)時(shí)點(diǎn)隨機(jī)取樣20尾，各時(shí)段均設(shè)3個(gè)平行組，記錄水溫、天氣及餌料密度等因素。先用濾紙吸干魚體表水分，測定每尾魚的體長、體質(zhì)量，觀察攝食魚的尾數(shù)。4、9日齡的仔魚投喂鹵蟲無節(jié)幼體后，樣本在顯微鏡下解剖，檢查并計(jì)算每尾仔魚透明胃腸道中的鹵蟲無節(jié)幼體個(gè)數(shù)。從第15日齡開始投喂水蚯蚓，樣本在顯微鏡下解剖，將其中的食物團(tuán)取出，稱量，求得每個(gè)采樣時(shí)點(diǎn)的腸道飽滿指數(shù)，再求出日平均飽滿指數(shù)。試驗(yàn)與生產(chǎn)性育苗同步，在自然條件下進(jìn)行。

各指標(biāo)的定義和計(jì)算公式如下：

攝食發(fā)生率為攝食個(gè)體數(shù)占測定總個(gè)體數(shù)的百分比;

式中：K為腸道飽滿指數(shù);CDC為長薄鰍全消化道內(nèi)含物絕對質(zhì)量，g;BW為長薄鰍體質(zhì)量，g;Ka為日平均飽滿指數(shù)（即同一天測得各次飽滿指數(shù)的平均值）。全消化道內(nèi)含物的稱量方法如下：解剖取出整個(gè)消化道，剝離消化道上黏連的脂肪和腸系膜，用吸水紙吸干水分后稱濕質(zhì)量，擠壓出消化道內(nèi)食物，稱量空消化道質(zhì)量（精確到0.000 1 g），2個(gè)質(zhì)量之差即為全消化道內(nèi)含物質(zhì)量。

1.2.2 仔、稚魚消化時(shí)間測定 消化時(shí)間采用單獨(dú)試驗(yàn)在單一的燒杯中進(jìn)行。樣本分別在長薄鰍出膜后第3、8、14、20、30、46天采集，放到燒杯中，饑餓24 h后確保仔、稚魚腸道排空，然后飽食投喂餌料，當(dāng)所有仔、稚魚的腸道都充滿后，仔、稚魚脫離餌料進(jìn)行消化時(shí)間的測定。每隔0.5 h取出5尾魚，解剖觀察胃腸內(nèi)含物消化情況，直至腸道排空，記錄消化道內(nèi)食物的排空時(shí)間，作為仔、稚魚不攝食時(shí)的消化時(shí)間。

1.2.3 日攝食率的測定 由同一日中測得的試驗(yàn)魚各次飽滿指數(shù)的平均值推算出日平均飽滿指數(shù)，根據(jù)以下公式求出日攝食率。

Kd=24×Ka/T。

式中：Kd為日攝食率，即單位體質(zhì)量魚的日攝食量，用占體質(zhì)量的百分比表示，%;Ka為日平均飽滿指數(shù);T為消化時(shí)間，h。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2016進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 攝食的晝夜節(jié)律

本試驗(yàn)對長薄鰍仔、稚魚的晝夜攝食節(jié)律進(jìn)行了6次觀測，觀測時(shí)間分別為仔魚前期（4 d）、仔魚中期（9 d）、仔魚后期（15 d）、稚魚前期（21 d）、稚魚中期（31 d）和稚魚末期（47 d）。長薄鰍仔、稚魚的攝食節(jié)律通過檢查攝食發(fā)生率和飽滿指數(shù)確定，結(jié)果見圖1和圖2，可以看出，長薄鰍在仔、稚魚階段的攝食呈現(xiàn)一定節(jié)律性。孵化后4 d的仔魚為剛開口攝食的仔魚，24 h均有不同程度的攝食，攝食發(fā)生率為 35%～70%，平均飽滿指數(shù)在15：00出現(xiàn)最大值，此外在 03：00 也出現(xiàn)1次小的攝食高峰。孵化后9 d的仔魚，全天攝食，攝食發(fā)生率達(dá)95%及以上，平均飽滿指數(shù)1晝夜出現(xiàn)2個(gè)高峰，主峰出現(xiàn)在15：00，次峰出現(xiàn)在03：00。孵化后15 d的仔魚，24 h內(nèi)平均飽滿指數(shù)出現(xiàn)明顯變化，1晝夜出現(xiàn)1個(gè)攝食高峰，為03：00，相應(yīng)的攝食發(fā)生率最高峰也出現(xiàn)在 03：00，之后開始降低。孵化后19 d的稚魚，白天攝食發(fā)生率有所下降，從 21：00 開始，攝食活動(dòng)增加，到03：00時(shí)，攝食發(fā)生率達(dá)最大值，為100%，24 h內(nèi)的平均飽滿指數(shù)變化規(guī)律與攝食發(fā)生率相似，03：00達(dá)到其最大值。孵化后31 d的稚魚攝食活動(dòng)白天降低，夜晚相對活躍，00：00和03：00的攝食發(fā)生率都達(dá)到了100%，平均飽滿指數(shù)最高峰出現(xiàn)在03：00。孵化后47 d的稚魚白天攝食活動(dòng)弱，12：00—15：00期間幾乎不攝食，夜間攝食活躍，00：00和03：00的攝食發(fā)生率均為100%，平均飽滿指數(shù)最高峰出現(xiàn)在03：00。由圖2-c至圖2-f 可以看出，在00：00—03：00時(shí)間段內(nèi)，15、19、31、47日齡長薄鰍仔、稚魚攝食活躍，在此時(shí)間段的攝食發(fā)生率一直都在90%及以上，平均飽滿指數(shù)也在03：00達(dá)到最大值。

2.2 長薄鰍仔、稚魚的日攝食率

由表1可知，4、9、15、19、31、47日齡長薄鰍的日攝食率分別為79.88%、56.16%、32.82%、24.00%、9.92%、4.97%，其消化食物的時(shí)間隨著日齡、體質(zhì)量的增加而延長，日攝食率隨著日齡、體質(zhì)量的增加而逐漸下降。

3 討論與結(jié)論

魚類的攝食節(jié)律是在長期的演化過程中， 對光照、溫度、溶氧、餌料等生態(tài)因子的周期性變動(dòng)的一種主動(dòng)適應(yīng)，在自然條件下，許多魚類的仔、稚魚攝食表現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律性變化[12-14]。Helfman將魚類的攝食節(jié)律分成了4種，分別為夜間攝食、白天攝食、晨昏攝食以及無明顯節(jié)律[15]。研究表明，以視覺為主的魚類白天攝食強(qiáng)度大于夜晚，以視覺以外的其他感覺器官為主的則剛好相反[16]，如美洲西鯡仔、稚魚主要是在白天攝食，在夜間基本不攝食[17];云斑尖塘鱧仔魚則呈現(xiàn)較明顯的夜間攝食規(guī)律[18]。同一種魚類在生長發(fā)育的不同階段也會(huì)呈現(xiàn)出不同的攝食節(jié)律，如泥鰍仔魚在浮游生活階段的攝食活動(dòng)主要發(fā)生在白天，而進(jìn)入底棲生活階段后，其稚魚的攝食節(jié)律轉(zhuǎn)為以夜間攝食為主[19]。本研究中長薄鰍早期生活史階段可被明顯分為2部分， 即浮游生活階段和底棲生活階段。本研究發(fā)現(xiàn)，浮游生活階段的長薄鰍仔魚 24 h 均有不同程度的攝食，原因可能是因?yàn)槌醴踝恤~個(gè)體小，攝食量少，消化時(shí)間短，需要不斷攝食補(bǔ)充能量，長薄鰍仔魚前期、中期喜生活在水體的中上層，攝食高峰出現(xiàn)在白天，此時(shí)期攝食節(jié)律的變化可能與視覺優(yōu)先發(fā)育有關(guān);而至15日齡后的仔、稚魚，由浮游生活階段轉(zhuǎn)為營底棲生活，個(gè)體增大，攝食量也變大，口由端位變成亞下位，須的出現(xiàn)及側(cè)線系統(tǒng)的形成[11]、攝食相關(guān)器官的進(jìn)一步發(fā)育以及攝食機(jī)制的建立，使仔魚的攝食機(jī)能得以不斷完善，其攝食節(jié)律的變化可能主要依靠觸覺及側(cè)線系統(tǒng)，此時(shí)期的仔、稚魚表現(xiàn)出明顯的夜間攝食習(xí)性。但究竟何種感覺器官在長薄鰍仔、稚魚的攝食中起關(guān)鍵作用，還有待進(jìn)一步研究。

日攝食率為單位體質(zhì)量的魚每日的相對攝食量，即1 d中攝食的餌料占其體質(zhì)量的百分比。根據(jù)日攝食率可估算出魚的日攝食量。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中掌握魚類的攝食節(jié)律和日攝食率，能夠科學(xué)指導(dǎo)投喂，確定最佳投喂時(shí)間和最適投喂量，避免餌料浪費(fèi)，促進(jìn)苗種的健康和快速生長發(fā)育。根據(jù)本試驗(yàn)的研究結(jié)果，在內(nèi)塘養(yǎng)殖條件下，長薄鰍在早期發(fā)育階段日攝食率隨日齡增加而逐漸降低，因此在長薄鰍苗種培育過程中，剛開口階段日投餌量至少應(yīng)約占魚體質(zhì)量的79%，且須保持24 h內(nèi)的餌料充足，后期則應(yīng)根據(jù)各階段的日攝食率確定投喂量，在21：00—03：00之間保證有充足餌料，其余時(shí)間則可以減少餌料投喂量，從而提高餌料利用效率，減少餌料浪費(fèi)和水體污染。

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