謝春平，趙柏松，劉大偉，方 彥

（1.南京森林警察學(xué)院刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南京 210023；2.海南省森林資源司法鑒定中心，?？?570203）

關(guān)鍵字：黑桫欏；種群；生命表；霸王嶺自然保護(hù)區(qū)

種群是進(jìn)化的基本單位，它不僅是一定地質(zhì)時(shí)期和地理空間內(nèi)分布個(gè)體的集合[1]，更是具有自己獨(dú)特的性質(zhì)結(jié)構(gòu)。種群內(nèi)的個(gè)體間與環(huán)境間有密切的關(guān)系，它具有自動(dòng)調(diào)節(jié)能力，以適應(yīng)環(huán)境在空間上和時(shí)間上的變化[2]。因此，通過對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)的分析可以掌握種群的現(xiàn)狀及預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)，為種群的管理提供科學(xué)參考依據(jù)。對(duì)于木本植物尤其是瀕危物種年齡結(jié)構(gòu)的劃分，大多數(shù)學(xué)者采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)或者高度級(jí)結(jié)構(gòu)代替時(shí)間順序關(guān)系；通過年齡結(jié)構(gòu)的分布格局反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置狀況，從而體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)及其發(fā)展與演變趨勢(shì)[3]。構(gòu)建生命表是了解種群結(jié)構(gòu)特征的另一重要途徑。生命表不僅可以了解種群的現(xiàn)狀及與環(huán)境的適應(yīng)性，還可推測(cè)種群過去結(jié)構(gòu)和可能歷史干擾，從而能夠預(yù)測(cè)種群未來發(fā)展趨勢(shì)及在特定條件下生存與繁衍的可能性[4]。因此，對(duì)珍稀瀕危植物種群年齡結(jié)構(gòu)及生命表的研究可客觀地揭示種群現(xiàn)狀、發(fā)展趨勢(shì)、與環(huán)境的適應(yīng)性等多個(gè)方面，為種群保護(hù)及恢復(fù)措施的制定提供科學(xué)依據(jù)[5]。

樹蕨類（tree fern）因具有樹干的特征而與其他蕨類植物明顯區(qū)別，成為熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的樹種之一，其中以桫欏科（Cyatheaceae）植物為典型代表。木本蕨類植物是中生代古老孑遺物種，見證了地球的歷史變遷[6]，作為古地質(zhì)氣候、古環(huán)境的演變、古植被演化和蕨類植物系統(tǒng)發(fā)育等的研究材料具有重要意義[7-8]；此外，它們同時(shí)也具有較高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值[9]及對(duì)森林生物多樣性有重要的影響[10]。因此，該類植物已引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。M.M.Silva等對(duì)巴西大西洋森林特有種瀕危樹蕨（Cyathea praecincta（Kunze）Domin）的種群研究中指出，應(yīng)對(duì)其現(xiàn)有的生境進(jìn)行保護(hù)，并通過減少過度采伐森林等行為來降低其局部滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[11]。T.Nagano等研究日本屋久島的桫欏（Cyathea spinulosa Wall）種群結(jié)構(gòu)表明，桫欏具有先鋒樹種的特征，其較喜分布于路邊、溪邊、溝谷等開闊地帶，因此在人工針葉林中適當(dāng)?shù)厥崂砹窒鹿嗄居欣谠摲N群的發(fā)展[12]；這一情況也同樣在斐濟(jì)分布的樹蕨種群中有所體現(xiàn)[13]。C.Pattanaik等對(duì)印度東高止山脈特有瀕危桫欏（Cyathea nilgirensis Holttum）調(diào)查后發(fā)現(xiàn)該物種僅分布于印度南部的高海拔山區(qū)，當(dāng)前正遭受人類毀滅性的干擾，急需進(jìn)行保護(hù)[14]。R.H.G.Ranil等對(duì)斯里蘭卡9種樹蕨的多樣性及分布特征的研究結(jié)果表明，島內(nèi)樹蕨分布范圍小、種群數(shù)量少，同時(shí)遭受著棲息地被非法破壞、生境破碎化和退化、土壤侵蝕、環(huán)境污染等外來因素的干擾[15]。我國(guó)學(xué)者在樹蕨方面的研究主要集中對(duì)桫欏的研究，如群落學(xué)特征[6]、地理分布[7]、種群結(jié)構(gòu)[8，16]、種群分布格局[17]、種群更新[16]等方面。這些研究均對(duì)樹蕨的種群現(xiàn)狀及影響其生存的主要因素進(jìn)行了分析。結(jié)果表明由于受全球氣候變暖、生境破壞、森林采伐等外界干擾因素的影響，多數(shù)樹蕨種群均受到了一定程度的影響。因此加大對(duì)此類植物的研究及提出相應(yīng)的保護(hù)策略已顯得十分重要。

黑桫欏（Alsophila podophylla Hook.）主要分布在我國(guó)華南和西南（云南）地區(qū)，同時(shí)日本南部、越南、老撾、泰國(guó)及柬埔寨也有分布。雖然該種已被列為國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，但對(duì)其仍缺乏較為系統(tǒng)全面的研究。海南島的山地?zé)釒в炅譃楹阼鴻宓纳L(zhǎng)提供了良好的環(huán)境，但近年來受農(nóng)業(yè)種植和經(jīng)濟(jì)林開發(fā)等人為干擾的影響，迫使其呈零星狀分布于公路兩旁、靠近河溪的農(nóng)田、棄耕地、橡膠林和檳榔林林緣等生境條件退化區(qū)域[7]；種群數(shù)量有減少和衰退的跡象。種群結(jié)構(gòu)特征和數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究是保護(hù)和恢復(fù)黑桫欏的基礎(chǔ)工作之一，也是相關(guān)部門保護(hù)和管理該物種的重要科學(xué)參考依據(jù)。基于此，本文以海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分布的黑桫欏種群為研究對(duì)象，通過對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、種群穩(wěn)定性等的分析，擬解決2個(gè)科學(xué)問題：（1）研究區(qū)內(nèi)的黑桫欏的種群現(xiàn)狀如何，（2）該種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)及趨勢(shì)。最后，旨在為該物種的種群恢復(fù)策略、種群更新、資源保護(hù)等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于海南島西南部山區(qū)，地理坐標(biāo)為 18°57'～19°11'N，109°03～109°17'E，總面積 29 980 hm2，核心區(qū)面積為 10 540 hm2，緩沖區(qū)面積為8 910 hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)面積為10 530 hm2，屬熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度 23.6℃，年均降水量1 500～2 000 mm。林區(qū)主要山峰的海拔均在1 000 m以上，從山麓到山頂，依次分布著熱帶低山雨林、溝谷雨林、山地雨林、山地常綠林和山頂苔蘚矮林[18]。區(qū)域土壤以磚紅壤為代表，并隨海拔增加逐漸過渡為山地紅壤、山地黃壤和山地草甸土等。該區(qū)域是海南熱帶雨林的典型代表，植物種類繁多，有維管束植物220科967屬2 213種，其中：包括蕨類植物36科73屬131種，裸子植物5科8屬13種，被子植物179科886屬2 069種[19]。

在黑桫欏存在的群落中，喬木層主要有陸均松（Dacrydium pectinatum）、油丹（Alseodaphne hainanensis）、黃葉樹（Xanthophyllum hainanense）、海南韶子（Nephelium topengii）、線枝蒲桃（Syzygium araiocladum）、顯脈杜英（Elaeocarpus dubius）、白顏樹（Gironniera subaequalis）等。灌木層主要有魚骨木（Canthium dicoccum）、叢花山礬（Symplocos poilanei）、凸脈冬青（Ilex kobuskiana）、銀柴（Aporusa dioica）等。草本層主要有卷柏（Selaginella tamariscina）、黃細(xì)心（Boerhavia diffusa）、長(zhǎng)葉茅膏菜（Drosera indica）、草豆蔻（Alpinia katsumadai）等。

1.2 樣方設(shè)置與數(shù)據(jù)收集

于2017年秋季在海南省霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黑桫欏分布的典型群落內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方。對(duì)樣方內(nèi)出現(xiàn)的黑桫欏進(jìn)行每木測(cè)量，包括株高、莖粗、冠幅、長(zhǎng)勢(shì)等；對(duì)群落內(nèi)出現(xiàn)的喬木、灌木和草本植物進(jìn)行記錄；對(duì)所調(diào)查的群落進(jìn)行環(huán)境因子記錄，包括海拔、坡向、坡度、郁閉度等。

1.3 分析方法

①種群結(jié)構(gòu)劃分。與其他多年生木本植物相比，木本蕨類植物隨著生長(zhǎng)年限的增加在徑級(jí)方向的變化幾乎處于恒定狀態(tài)[16]，故不能使用胸徑代替年齡的方法來對(duì)黑桫欏進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的劃分。與之相似的植物如棕櫚類（Phoenix reclinata、Hyphaene coriacea）[20]、蘇鐵澤米類（Ceratozamia zaragozae、Cycas armstrongii、Dioon purpusii）[21-22]等多采用高度級(jí)、葉片長(zhǎng)度或葉子生長(zhǎng)狀況等結(jié)構(gòu)特征替代。結(jié)合本研究的實(shí)際情況，參考M.M.Silva等[11]和T.Nagano等[12]的方法，利用高度級(jí)結(jié)構(gòu)（height）替代年齡級(jí)結(jié)構(gòu)來分析種群的年齡結(jié)構(gòu)特征。將黑桫欏植株的高度劃分為8個(gè)等級(jí)，即Ⅰ級(jí)為幼苗，葉僅露出地面但并未展開；Ⅱ?yàn)橛讟洌簜€(gè)體高度不大于10 cm，葉子已全部或部分展開；Ⅲ級(jí)：10.1～30 cm；此后每 30 cm 劃分為一個(gè)徑級(jí)（30.1～60 cm，60.1～90 cm，90.1～120 cm，120.1～150 cm，150.1～200 cm），當(dāng) H＞200 cm時(shí)歸入徑級(jí)Ⅸ。歸納統(tǒng)計(jì)每個(gè)高度級(jí)的個(gè)體數(shù)，繪制種群年齡結(jié)構(gòu)分布圖。

②靜態(tài)生命表編制。靜態(tài)生命表通過簡(jiǎn)潔的數(shù)據(jù)信息可有效地對(duì)種群的生活史和生態(tài)過程進(jìn)行觀測(cè)，同時(shí)對(duì)種群規(guī)模、齡級(jí)動(dòng)態(tài)等進(jìn)行預(yù)測(cè)。一般而言，靜態(tài)生命表中所包含了現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)a（0實(shí)際觀測(cè)值），勻滑后的x齡級(jí)的存活數(shù) ax，x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)lx（[ax/a0）×1 000）]，x到x+1齡級(jí)間隔期間內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)d（xlx-lx+1），x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率qx（[dx/lx）×100%]，x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)Lx（[lx+lx+1）/2]，x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)T（x），x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命e（xTx/lx）以及各齡級(jí)組致死力K（xlnlxlnlx+1）等若干指標(biāo)。上述各指標(biāo)的計(jì)算參考金慧等[4]的方法。由于靜態(tài)生命表所反映的是多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程的一個(gè)特定時(shí)間[23]，因此其編制過程所需的3個(gè)理想化假設(shè)無法成立[24]，因此參考解婷婷[25]的方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理。

③種群穩(wěn)定性及動(dòng)態(tài)量化分析。根據(jù)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)的變化，利用辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson index of dominance，S）進(jìn)行種群穩(wěn)定性分析[26]；同時(shí)結(jié)合種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)（Vpi）和未來外部干擾情況下種群的年齡結(jié)構(gòu)變化指數(shù)（V'pi）對(duì)種群的動(dòng)態(tài)進(jìn)行量化分析[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)黑桫欏植株高度的劃分，3個(gè)樣方的整體種群結(jié)構(gòu)如圖1所示。霸王嶺黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)總體上呈現(xiàn)出金字塔型，即Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)的種群數(shù)量占比是各齡級(jí)中最多的，分別達(dá)到了32.76%和22.55%，這兩個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)已超過了整體種群數(shù)量的50%。在從低齡級(jí)向中齡級(jí)過度的過程中，齡級(jí)Ⅲ～Ⅴ存在一定數(shù)量的波動(dòng)。種群發(fā)展至高齡級(jí)個(gè)體數(shù)占比逐漸趨少，而樣方B和樣方C均存在高齡級(jí)個(gè)體缺失的現(xiàn)象，僅樣方A有超過2 m高的黑桫欏。但整體上，各樣方的年齡結(jié)構(gòu)特征均表現(xiàn)出隨著高度級(jí)的增加個(gè)體數(shù)逐漸減少的趨勢(shì)。同時(shí)，從具體的各個(gè)樣方單獨(dú)的數(shù)據(jù)可以反映出，樣方A的種群結(jié)構(gòu)發(fā)育較為完整和存在較長(zhǎng)的時(shí)間，而樣方B和樣方C種群的起源時(shí)間要短于樣方A；出現(xiàn)這種現(xiàn)象與其所處生境有較大的關(guān)系。樣方A在溝谷內(nèi)，環(huán)境陰濕且上層空間開闊，故其能夠存在一定高大的植株；樣方B在旅游棧道邊上的斜坡，一方面由于棧道的存在使其會(huì)受到一定的人為干擾，另一方面坡度也會(huì)導(dǎo)致土壤、水分等環(huán)境因子要明顯不如其他樣方；樣方C在山脊上，光照較為充足，但水分和土壤條件要比前兩個(gè)樣方差；但綜合來看，該區(qū)域的黑桫欏種群整體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為增長(zhǎng)種群。

圖1 霸王嶺自然保護(hù)區(qū)黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)Figure 1 Age structure of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

2.2 靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表無法體現(xiàn)出某一種群的全部生活史，它所體現(xiàn)的是特定時(shí)間內(nèi)多個(gè)世代重疊、年齡動(dòng)態(tài)的過程；因此系統(tǒng)誤差、死亡率為負(fù)的情況在靜態(tài)生命表中是不可避免的[28]。但負(fù)值存在仍能夠說明種群并非出于靜態(tài)，而是增長(zhǎng)或衰退中，仍具有生物學(xué)意義[27]。經(jīng)勻滑修正后得出的黑桫欏靜態(tài)生命表如表1所示。從標(biāo)準(zhǔn)化處理的存活個(gè)體數(shù)lx數(shù)值發(fā)現(xiàn)，霸王嶺黑桫欏各齡級(jí)個(gè)體數(shù)的分布情況與絕大多數(shù)長(zhǎng)命木本植物相似，即隨著齡級(jí)的增加個(gè)體數(shù)逐漸減少。由于勻滑處理會(huì)掩蓋種群數(shù)量波動(dòng)中的某些生態(tài)現(xiàn)象[29]，但結(jié)合各齡級(jí)的a0數(shù)據(jù)的結(jié)果也基本與勻滑后的數(shù)據(jù)趨勢(shì)相一致。死亡率qx和致死率Kx的最大值均出現(xiàn)在齡級(jí)Ⅰ向Ⅱ過渡時(shí)，但與其他齡級(jí)的相比較仍不是很明顯。低齡級(jí)較低的死亡率和致死率保證了有一定數(shù)量的更新苗進(jìn)入到種群的下一發(fā)展階段，使得種群得以延續(xù)發(fā)展。此外，從平均期望壽命ex來看，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)值均大于3.00，說明種群在低齡級(jí)時(shí)波動(dòng)不大。此外，從小環(huán)境看，樣方A較其他樣方好，溝谷的生境（郁閉度高、潮濕、干擾小、土壤肥沃等）為黑桫欏的繁殖提供了良好的環(huán)境；而樣方B和樣方C分別處于斜坡和山脊，其條件要遠(yuǎn)不如樣方A。因此，在后續(xù)對(duì)該區(qū)域黑桫欏管理時(shí)不僅要從保護(hù)區(qū)的整體上關(guān)注種群的發(fā)展，更應(yīng)重點(diǎn)考慮小環(huán)境對(duì)種群的影響。

2.3 存活曲線

以高度級(jí)相對(duì)應(yīng)的齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)lx為縱坐標(biāo)，繪制出種群存活曲線（圖2）。存活曲線是種群動(dòng)態(tài)特征的具體表現(xiàn)，其走勢(shì)所反映的生存率和死亡率是自然界長(zhǎng)期選擇的結(jié)果。從圖2可知，整體種群在低齡級(jí)（I～Ⅲ）時(shí)有過半的個(gè)體數(shù)進(jìn)入到下一齡級(jí)。因?yàn)?個(gè)樣方的所處群落均為地帶性頂級(jí)群落，多數(shù)喬木最低分枝在10 m以上，故林下層黑桫欏有足夠的空間進(jìn)行生長(zhǎng)。因此，從存活曲線來看整體種群發(fā)展過程是相對(duì)平穩(wěn)的。

圖2 霸王嶺自然保護(hù)區(qū)黑桫欏種群存活曲線Figure 2 Survival curve of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

Deevey將存活曲線分為3種類型，即：Ⅰ型（a型）呈凸型，表示種群的大多數(shù)個(gè)體均能實(shí)現(xiàn)其平均的生理壽命，在達(dá)到平均壽命時(shí)，幾乎同時(shí)死亡；Ⅱ型（b型）呈對(duì)角線型，表示各齡級(jí)死亡率相同；Ⅲ型（c型）呈凹型，表示幼體死亡率高，以后的死亡率低而穩(wěn)定[30]。除了對(duì)存活曲線進(jìn)行直觀觀察外，更多的是采取 J.M.Hett&O.L.Loucks[31]的數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，即Deevey-Ⅱ型存活曲線符合指數(shù)模型（Nx=N0e-bx）和Deevey-Ⅲ型存活曲線符合冪函數(shù)模型（Nx=N0x-b）。根據(jù)模型檢驗(yàn)結(jié)果，霸王嶺自然保護(hù)區(qū)黑桫欏存活曲線在兩個(gè)數(shù)學(xué)模型中均為顯著（P＜0.01），但結(jié)合 R2結(jié)果顯示指數(shù)函數(shù)模型（0.999）要優(yōu)于冪函數(shù)模型（0.915）。因此，黑桫欏的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，這也與它們各齡級(jí)死亡率波動(dòng)不大的結(jié)果相一致。

表1 霸王嶺自然保護(hù)區(qū)黑桫欏種群靜態(tài)生命表Table 1 Stationary life table of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

2.4 種群動(dòng)態(tài)及穩(wěn)定性

種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn表示種群相鄰齡級(jí)間數(shù)量的變化情況，Vn取正、負(fù)、零值反映種群的結(jié)構(gòu)增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的關(guān)系；Vpi和V'pi取正、負(fù)、零值同Vn反映的種群動(dòng)態(tài)一致[32]。從種群動(dòng)態(tài)量化分析的結(jié)果來看（表2），動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vn呈波動(dòng)狀態(tài)，整體及3個(gè)樣方均有負(fù)值出現(xiàn)。其中樣方A和樣方C的V1均為負(fù)值，這說明其幼苗在從齡級(jí)Ⅰ向齡級(jí)Ⅱ過渡的階段有一定的損失；其次，種群發(fā)展到中齡級(jí)時(shí)，負(fù)值的現(xiàn)象在樣方A～C分別出現(xiàn)在V7、V3和V3也出現(xiàn)。在不考慮外界干擾情況下，整體種群值的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)（Vpi）為32.53% ， 而 各 樣 方 分 別 為 18.67% 、56.21% 和28.47%，均顯著大于0，表明在理想環(huán)境下為典型的增長(zhǎng)種群。但結(jié)合外部干擾時(shí)，動(dòng)態(tài)變化指數(shù)（V'pi）明顯減小，尤其是樣方A（0.71%）基本趨近于0。干擾敏感度指標(biāo)P值在各樣方依次為樣方A（0.14）＞樣方 B（0.14）＞樣方 C（0.04）。因此，綜合來看 3 個(gè)樣方的黑桫欏種群均屬于增長(zhǎng)種群，但對(duì)外界干擾較為敏感。

表2 霸王嶺保護(hù)區(qū)黑桫欏種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic indices of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

利用辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)種群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進(jìn)行分析，該指數(shù)的數(shù)學(xué)含義是在同一種群內(nèi)隨機(jī)抽取的兩個(gè)個(gè)體來自同一齡級(jí)的可能性。因此，當(dāng)辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)小于0.1時(shí)表明種群在各齡級(jí)內(nèi)為均勻分布，而偏離0.1的程度越大則表示種群的穩(wěn)定性越差[33]。從整體上看，霸王嶺保護(hù)區(qū)的黑桫欏的種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性指數(shù)值為0.20，偏離0.1的程度較為明顯。而各樣方的指數(shù)值分別為0.15、0.35和0.17；由此不難看出各樣方種群的穩(wěn)定性以樣方A最優(yōu)，其次是樣方C和樣方B。這一結(jié)果與種群年齡結(jié)構(gòu)分布格局相吻合。因此維護(hù)黑桫欏種群的穩(wěn)定性應(yīng)綜合考慮整體格局和各樣方的具體實(shí)際情況。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是種群生存能力與環(huán)境因素相互作用的歷史結(jié)果，其年齡分布格局和更新模式受立地條件、外界干擾、種間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、病蟲害等諸多因素的影響，反映了種群對(duì)環(huán)境事件的響應(yīng)及重建史，為種群恢復(fù)與管理提供了有效的信息；因此，分析種群的年齡結(jié)構(gòu)對(duì)于了解種群長(zhǎng)期的生態(tài)學(xué)過程至關(guān)重要[34]。相對(duì)于長(zhǎng)期追蹤調(diào)查的方法，雖然種群年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表是基于某一特定時(shí)間點(diǎn)所構(gòu)建，但其所展示的結(jié)果仍可對(duì)近幾年或數(shù)十年后種群的更新水平、增長(zhǎng)率、死亡率等做出有效判斷[20]。以種群結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)的保護(hù)生物學(xué)研究已獲得了普遍的認(rèn)可，如P.Saikia等[35]利用徑級(jí)對(duì)印度東北部的農(nóng)戶庭院的馬來沉香（Aquilaria malaccensis）種群進(jìn)行了研究，指出種群更新良好且庭院環(huán)境為該物種的保護(hù)提供了良好庇護(hù)場(chǎng)所；M.Teshome等[36]對(duì)埃塞俄比亞乳香樹（Boswellia papyrifera）的研究表明該種群結(jié)構(gòu)呈到J型和鐘型，因此該地區(qū)乳香樹種群特殊的更新模式應(yīng)得到充分的認(rèn)識(shí)和優(yōu)先保護(hù)；I.Katsavou等[37]發(fā)現(xiàn)希臘北部哈爾基季基州的英國(guó)紅豆杉（Taxus baccata）種群幼苗缺乏，提出了就地保護(hù)該種群時(shí)應(yīng)創(chuàng)造出適宜的光照環(huán)境。本文就霸王嶺保護(hù)區(qū)黑桫欏種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)、生命表、種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)、種群穩(wěn)定性等進(jìn)行了分析，為該種群的保護(hù)與管理提供了可靠的科學(xué)參考依據(jù)。因此，根據(jù)物種特定時(shí)期的徑級(jí)或高度等方法探討種群結(jié)構(gòu)已成為研究瀕危物種的重要手段。

J.Ash對(duì)斐濟(jì)Viti Levu熱帶森林的樹蕨（Cyathea hornei）種群的研究指出，隨著齡級(jí)的增加種群各齡級(jí)的植株數(shù)呈不規(guī)則的下降趨勢(shì)，尤其是在70～80齡級(jí)階段的衰退較為明顯[13]。福建省瓜溪桫欏自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同生境的桫欏種群存在增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型、成熟型和衰退型4種類型，甚至某些齡級(jí)出現(xiàn)零株數(shù)現(xiàn)象[38]。習(xí)水長(zhǎng)嵌溝童仙溪的桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)衰退型，即幼齡和老齡個(gè)體少，以中齡林為主，種群結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定[8]。因此，樹蕨這一類植物的在不同環(huán)境下所表現(xiàn)的種群年齡結(jié)構(gòu)分布格局是多樣的，但綜合來看環(huán)境因子對(duì)種群結(jié)構(gòu)分布格局起了主導(dǎo)作用。

在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，海拔、坡向、坡度、溫度、濕度、光照等環(huán)境因子隨著山體位置的改變后，黑桫欏種群內(nèi)各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)也出現(xiàn)了較為明顯的變化，如幼苗數(shù)大量減少或成年個(gè)體數(shù)缺失等。黑桫欏孢子萌發(fā)、配子體發(fā)育及受精、幼孢子體形成及分化等一系列過程中對(duì)環(huán)境的要求均較為苛刻，尤其是溫度和水分；因此，整體來看樣方A和樣方B的郁閉度明顯要高于樣方C，故其低齡級(jí)個(gè)體數(shù)較多。低齡級(jí)向中齡級(jí)過度的過程中，種群個(gè)體數(shù)量的減少一方面來自于環(huán)境的強(qiáng)篩作用，另一方面也有種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。對(duì)黑桫欏而言，其幼苗早期對(duì)光的需求可能并不高，因此陰濕的環(huán)境更有利于幼齡級(jí)個(gè)體向中齡級(jí)過渡。從調(diào)查地發(fā)現(xiàn)，在低海拔處雖然也有零星個(gè)體的黑桫欏分布，但成規(guī)模大面積分布的僅在高海拔區(qū)域（約850～1 100m）；因此，高濕低溫的環(huán)境也是影響種群結(jié)構(gòu)的另一重要特性。這一特性很好地在樣方C有所體現(xiàn)，因?yàn)樵摌臃匠瘱|南向，光資源在該樣方中較為充足。此外，在樣方A中，有近50%的幼苗和幼樹，而其他林下草本或木本植物均較為稀少，這也充分說明了溝谷小環(huán)境對(duì)黑桫欏生長(zhǎng)的適宜性。同樣的情況出現(xiàn)在日本屋久島的桫欏種群中，研究發(fā)現(xiàn)在郁閉度較高的人工針葉林中的幼苗數(shù)要明顯多于次生林[12]。

結(jié)合種群靜態(tài)生命表和種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)發(fā)現(xiàn)，黑桫欏種群發(fā)展過程中存在一定的波動(dòng)性。宋萍等人[39]對(duì)桫欏種群生命過程及譜分析結(jié)果顯示，桫欏的數(shù)量波動(dòng)性是大周期內(nèi)有小周期的、多諧波的疊加；各周期作用大小不同，基本上隨周期的縮短而減小，這說明了種群生命過程受其生物學(xué)特征的控制較為明顯。黑桫欏各齡級(jí)間種群動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vn）大小及正負(fù)的變化正是種群波動(dòng)的具體表現(xiàn)。這種波動(dòng)性不僅是生物學(xué)特性作用的結(jié)果，更是來自外界環(huán)境影響的結(jié)果；由此形成了各齡級(jí)間種群數(shù)量的變化，種群結(jié)構(gòu)因此呈波浪式向前發(fā)展。在森林生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化過程中，不同的植物種群都有不同的生存對(duì)策，以求得在變化的環(huán)境中能保持世代的繁衍發(fā)展。黑桫欏種群結(jié)構(gòu)始終處于不停的振蕩之中，使種群的循環(huán)更新得以實(shí)現(xiàn)，保證了種群結(jié)構(gòu)自振蕩過程中在更大時(shí)間和空間尺度上形成極限環(huán)的有序的種群結(jié)構(gòu)[27]。

3.2 結(jié)論

研究結(jié)果表明，霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為金字塔型，即中低齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)占有較大的比例；存活曲線的擬合結(jié)果為Deevey-Ⅱ型，與生命表各齡級(jí)死亡率近似的結(jié)果相一致；種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)表明各齡級(jí)間存在波動(dòng)性，但其值均大于0表現(xiàn)為穩(wěn)定種群。因此，綜合來看，該區(qū)域內(nèi)的黑桫欏為低增長(zhǎng)性的穩(wěn)定種群。對(duì)該種群的保護(hù)應(yīng)以減少干擾，提升幼樹幼苗的種群數(shù)量為主。

本文僅對(duì)霸王嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行初步研究，但養(yǎng)分（N、P）對(duì)黑桫欏配子體和孢子體發(fā)育的影響、種群的構(gòu)建與形成過程、水熱條件對(duì)種群的影響、黑桫欏參與的森林養(yǎng)分循環(huán)過程、森林演替對(duì)黑桫欏種群的影響、種間競(jìng)爭(zhēng)、物種多樣性、生態(tài)位等仍有待于進(jìn)一步深入研究，以便較全面地了解種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境間的關(guān)系，為黑桫欏種群的更新、繁育、保護(hù)策略的制定等提供更為翔實(shí)可靠的科學(xué)參考依據(jù)。