朱進(jìn) 彭玉全 沈若妍 李文靜 周?chē)?guó)林 黃興學(xué)

摘要：采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)研究了淹水脅迫對(duì)小白菜（Brassicacampestris ssp.chinensis L.）幼苗地上部生長(zhǎng)和生理特性的影響。結(jié)果表明，淹水10、15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的地上部鮮重和干重都顯著低于對(duì)照，說(shuō)明淹水脅迫抑制了小白菜地上部的生長(zhǎng)，但4個(gè)小白菜品種在淹水15 d時(shí)都沒(méi)有死亡，說(shuō)明4個(gè)小白菜品種都比較耐淹。淹水5、10和15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的葉綠素含量都顯著低于對(duì)照，丙二醛含量都顯著高于對(duì)照，說(shuō)明在淹水脅迫下，小白菜的光合作用被抑制，受到了較高程度的傷害。在淹水10和15 d，4個(gè)小白菜品種的SOD、POD、CAT、PPO、APX活性和可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸含量都顯著高于對(duì)照，說(shuō)明4個(gè)小白菜品種一方面通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)抵抗淹水脅迫，另一方面通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)適應(yīng)淹水脅迫?；謴?fù)5 d后，4個(gè)小白菜品種的CAT活性、丙二醛和脯氨酸含量都比淹水15 d時(shí)顯著降低，說(shuō)明小白菜的生理狀態(tài)有所恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：淹水脅迫;小白菜（Brassicacampestris ssp.chinensis L.）幼苗;生長(zhǎng)發(fā)育;生理特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S634.3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）23-0063-09

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.23.016? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of flooding stress on growth and physiological

characteristics of Chinese cabbage seedlings

ZHU Jin1，PENG Yu-quan1，SHEN Ruo-yan1，LI Wen-jing1，ZHOU Guo-lin2，HUANG Xing-xue2

（1.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，Ministry of Education/College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China;2.Vegetable Research Institute of Wuhan Academy of Agricultural Sciences，Wuhan 430065，China）

Abstract： The effects of flooding stress on aboveground growth and physiological characteristics of Chinese cabbage （Brassicacampestris ssp.chinensis L.） seedlings were studied by using a two-factor randomized block design. The results showed that the above ground fresh weight and dry weight of four Chinese cabbage varieties were significantly lower than the control at 10 and 15 days after waterlogging， indicating that the above ground growth of Chinese cabbage was inhibited by waterlogging stress. However， the four Chinese cabbage varieties did not die after 15 days of flooding， indicating that the four Chinese cabbage varieties were relatively resistant to flooding. At 5 days， 10 days and 15 days after waterlogging， the chlorophyll content of the four Chinese cabbage varieties were significantly lower than that of the control， and the malondialdehyde content was significantly higher than that of the control， indicating that the photosynthesis of Chinese cabbage was inhibited under waterlogging stress and was damaged to a higher degree. Meanwhile， the activity of SOD， POD， CAT， PPO， APX and the content of soluble sugar， soluble protein and proline of the four Chinese cabbage varieties were significantly higher than that of the control group at 10 and 15 days after waterlogging， indicating that the four Chinese cabbage varieties could resist waterlogging stress by improving the activity of antioxidant enzymes on the one hand， and adapt to waterlogging stress by increasing the content of osmotic regulatory substances on the other hand. After 5 days of recovery， the CAT activity， MDA and proline contents of the 4 Chinese cabbage varieties were significantly lower than that after 15 days of flooding， indicating that the physiological state of Chinese cabbage was restored to some extent.

Key words：waterlogging stress; Chinese cabbage （Brassicacampestris ssp.chinensis L.） seedling; growth; physiological characteristics

近年來(lái)，湖北省強(qiáng)降雨較多，澇害嚴(yán)重[1]。淹水脅迫不僅抑制植物生長(zhǎng)，還會(huì)使植物體內(nèi)代謝紊亂[2-7]。同時(shí)，植物會(huì)通過(guò)生理調(diào)節(jié)來(lái)抵抗淹水脅迫，但不同的植物對(duì)淹水脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制不同。有些植物會(huì)通過(guò)提高超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）和過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）等抗氧化酶活性來(lái)抵抗淹水脅迫，比如青岡櫟和北美鵝掌楸[8，9]。有些植物會(huì)通過(guò)增加可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)適應(yīng)淹水脅迫，比如火龍果和陸地棉[10，11]。

小白菜（Brassicacampestris ssp.chinensis L.）是武漢市城郊栽培面積較廣的一種速生葉菜，營(yíng)養(yǎng)豐富，質(zhì)地柔嫩，味清香。但小白菜是否耐澇，以及小白菜對(duì)淹水脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制目前相關(guān)研究較少[12，13]。因此，本試驗(yàn)以4個(gè)小白菜品種為材料，研究淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗地上部生長(zhǎng)和生理特性的影響，以篩選耐澇品種，并為小白菜對(duì)淹水脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

矮腳黃和黑葉四月慢由南京綠領(lǐng)種業(yè)有限公司提供，上海青由荊州市晶華種業(yè)科技有限公司提供，白桿特矮青由武漢市武昌區(qū)創(chuàng)源種子商行提供。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

試驗(yàn)于2018年10—12月在長(zhǎng)江大學(xué)玻璃溫室和園藝植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，淹水處理0、5、10、15 d和恢復(fù)5 d，以不淹水為對(duì)照;共10個(gè)處理，重復(fù)3次。

將小白菜種子曬種4 h，然后用50 ℃水消毒15 min，25 ℃水浸種6 h，置于25 ℃的恒溫箱中催芽，并每天清洗種子。發(fā)芽后，將小白菜種子播種于50孔穴盤(pán)中。待小白菜幼苗長(zhǎng)到四葉一心時(shí)，進(jìn)行淹水處理（水面與穴盤(pán)表面平齊），以不淹水為對(duì)照（正常管理）。在淹水后0、5、10、15 d和恢復(fù)5 d后隨機(jī)采樣測(cè)定形態(tài)和生理指標(biāo)。

1.3? 指標(biāo)測(cè)定

將小白菜地上部沖洗干凈后，用電子天平測(cè)定鮮重，然后置于105 ℃烘箱中殺青15 min，72 ℃烘干72 h后測(cè)定干重。葉綠素、丙二醛、SOD、POD、CAT、多酚氧化酶（Polyphenol Oxidase，PPO）、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的測(cè)定參照王學(xué)奎等[14]的方法?？箟难徇^(guò)氧化物酶（Ascorbate Peroxidase，APX）的測(cè)定都參照張艷嫣[15]的方法。

1.4? 數(shù)據(jù)分析處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 9.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著比較采用鄧肯式新復(fù)極差法。圖表使用Excel

2016軟件繪制。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗地上部生長(zhǎng)的影響

2.1.1? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗地上部鮮重的影響? 由表1可知，淹水10、15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的地上部鮮重都顯著低于對(duì)照，說(shuō)明淹水脅迫抑制了小白菜地上部的生長(zhǎng)?；謴?fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的地上部鮮重也顯著低于對(duì)照，可能是因?yàn)榛謴?fù)時(shí)間過(guò)短。淹水0 d到恢復(fù)5 d，4個(gè)小白菜品種的地上部鮮重都逐漸增加，與對(duì)照變化趨勢(shì)一致。

2.1.2? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗地上部干重的影響? 由表2可知，淹水10、15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的地上部干重都顯著低于對(duì)照?；謴?fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的地上部干重也顯著低于對(duì)照。淹水0 d到恢復(fù)5 d，4個(gè)小白菜品種的地上部干重都逐漸增加，與對(duì)照變化趨勢(shì)一致，這與小白菜地上部鮮重的結(jié)果一致。

2.2? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗葉綠素含量的影響

由圖1可知，淹水5 d到恢復(fù)5 d，4個(gè)小白菜品種的葉綠素含量都顯著低于對(duì)照。淹水0 d到淹水15 d，4個(gè)小白菜品種的葉綠素含量都顯著降低?；謴?fù)5 d時(shí)，與淹水15 d相比，除黑葉四月慢的葉綠素含量顯著降低，其他3個(gè)品種的葉綠素含量都顯著升高。

2.3? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗MDA含量的影響

由圖2可知，淹水5 d到淹水15 d，除白桿特矮青外，4個(gè)小白菜品種的MDA含量都顯著高于對(duì)照?；謴?fù)5 d時(shí)，矮腳黃和白桿特矮青的MDA含量顯著高于對(duì)照。淹水0 d到淹水15 d，4個(gè)小白菜品種的MDA含量都顯著升高?；謴?fù)5 d后，4個(gè)小白菜品種的MDA含量都顯著降低。

2.4? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗抗氧化酶活性的影響

2.4.1? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗SOD活性的影響? 由圖3可知，淹水5、10和15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的SOD活性都顯著高于對(duì)照?；謴?fù)5 d時(shí)，4個(gè)品種的SOD活性也都顯著高于對(duì)照。淹水0 d到淹水15 d，4個(gè)小白菜品種的SOD活性都顯著升高，恢復(fù)5 d后，除上海青的SOD活性顯著降低，其他3個(gè)品種的SOD活性都顯著升高。

2.4.2? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗POD活性的影響? 由圖4可知，淹水5、10和15 d，恢復(fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的POD活性都顯著高于對(duì)照。淹水0 d到淹水15 d，矮腳黃和黑葉四月慢的POD活性先升高后降低，上海青的POD活性先升高后降低再升高，白桿特矮青的POD活性逐漸升高?；謴?fù)5 d后，除上海青的POD活性顯著降低，其他3個(gè)品種的POD活性都顯著升高。

2.4.3? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗CAT活性的影響? 由圖5可知，淹水5 d時(shí)，矮腳黃和上海青的CAT活性都顯著高于對(duì)照。淹水10 d和淹水15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的CAT活性都顯著高于對(duì)照?；謴?fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的CAT活性都顯著高于對(duì)照。淹水0～15 d，除白桿特矮青和上海青的CAT活性逐漸升高，其他2個(gè)小白菜品種的CAT活性都呈先升高后降低的趨勢(shì);恢復(fù)5 d后，除矮腳黃CAT活性顯著升高外，其他3個(gè)小白菜品種的CAT活性都顯著降低。

2.4.4? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗PPO活性的影響? 由圖6可知，淹水5 d時(shí)，除白桿特矮青外，其他3個(gè)品種的PPO活性都顯著高于對(duì)照;淹水10、15 d時(shí)，4個(gè)品種的PPO活性都顯著高于對(duì)照。淹水0～15 d，除白桿特矮青的PPO活性先下降后升高外，其他3個(gè)小白菜品種的PPO活性都逐漸升高?；謴?fù)5 d后，黑葉四月慢PPO活性顯著降低，上海青的PPO活性顯著升高。

2.4.5? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗APX活性的影響? 由圖7可知，淹水5、10和15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的APX活性都顯著高于對(duì)照。淹水0～15 d，除矮腳黃的APX活性逐漸升高，其他3個(gè)小白菜品種的APX活性先升高后降低，恢復(fù)5 d后，除上海青外，其他3個(gè)小白菜品種的APX活性都顯著降低。

2.5? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.5.1? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗可溶性糖含量的影響? 由圖8可知，淹水5、10和15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的可溶性糖含量都顯著高于對(duì)照。恢復(fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的可溶性糖含量都顯著高于對(duì)照。淹水0～15 d，4個(gè)小白菜品種的可溶性糖含量都呈先升高后降低再升高的趨勢(shì)?；謴?fù)5 d后，除矮腳黃外，其他3個(gè)小白菜品種的可溶性糖含量都顯著下降。

2.5.2? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的影響? 由圖9可知，淹水5 d時(shí)，黑葉四月慢和白桿特矮青的可溶性蛋白質(zhì)含量都顯著低于對(duì)照。淹水10、15 d時(shí)，4個(gè)品種小白菜的可溶性蛋白質(zhì)含量都顯著高于對(duì)照?；謴?fù)5 d時(shí)，4個(gè)品種小白菜的可溶性蛋白質(zhì)含量都顯著高于對(duì)照。淹水0～15 d，除黑葉四月慢可溶性蛋白質(zhì)含量先升高后降低再升高外，其他3個(gè)品種小白菜的可溶性蛋白質(zhì)含量都逐漸升高。恢復(fù)5 d后，除白桿特矮青外，其他3個(gè)品種小白菜的可溶性蛋白質(zhì)含量都顯著下降。

2.5.3? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗脯氨酸含量的影響? 由圖10可知，淹水5、10、15 d和恢復(fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的脯氨酸含量都顯著高于對(duì)照。淹水0～15 d，除白桿特矮青的脯氨酸含量先升高后降低外，其他3個(gè)小白菜品種的脯氨酸含量都逐漸升高?；謴?fù)5 d后，4個(gè)小白菜品種的脯氨酸含量都顯著下降。

3? 討論

3.1? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗生長(zhǎng)的影響

鮮重和干重是衡量植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。在本試驗(yàn)中，淹水10、15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的地上部鮮重和干重都顯著低于對(duì)照。說(shuō)明淹水脅迫抑制了小白菜幼苗的生長(zhǎng)，這與郭欣欣等[13]的研究結(jié)果一致。但在淹水15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種幼苗都沒(méi)有死亡，說(shuō)明4個(gè)小白菜品種都比較耐淹，這與郭欣欣等[13]的研究結(jié)果不同，可能是試驗(yàn)所用品種、淹水深度和淹水時(shí)間等不同造成的。

3.2? 淹水脅迫對(duì)小白菜幼苗生理特性的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，而丙二醛是植物重要的逆境傷害指標(biāo)之一。在本試驗(yàn)中，淹水5、10和15 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的葉綠素含量都顯著低于對(duì)照，丙二醛含量都顯著高于對(duì)照。說(shuō)明淹水脅迫抑制了小白菜的光合作用，使小白菜受到了較高的逆境傷害。

在淹水脅迫下，有些植物會(huì)提高抗氧化酶活性來(lái)抵抗淹水脅迫。SOD、POD、CAT、PPO和APX都是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶。SOD可以把有害的超氧自由基轉(zhuǎn)化為H2O2，H2O2被CAT、POD和APX分解產(chǎn)生O2，而PPO可以利用O2將多酚氧化成醌。在本試驗(yàn)中，淹水10和15 d，4個(gè)小白菜品種的SOD、POD、CAT、PPO和APX活性都顯著高于對(duì)照。說(shuō)明4個(gè)小白菜品種通過(guò)提高SOD、POD、CAT、PPO和APX活性來(lái)清除活性氧抵抗淹水脅迫，這與北美鵝掌楸提高抗氧化酶抵抗淹水脅迫的結(jié)果相同[9]。

在淹水脅迫下，有些植物還會(huì)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)適應(yīng)淹水脅迫。可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物會(huì)通過(guò)增加其含量來(lái)維持葉片細(xì)胞滲透勢(shì)的平衡，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)生物大分子活性的構(gòu)象，提高自身對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性。在本試驗(yàn)中，淹水10和15 d，4個(gè)小白菜品種的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量都顯著高于對(duì)照。說(shuō)明4個(gè)小白菜品種是通過(guò)增加可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的含量來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的，這與火龍果增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)適應(yīng)淹水脅迫的結(jié)果一致[10]?；謴?fù)5 d時(shí)，4個(gè)小白菜品種的CAT活性、丙二醛和脯氨酸含量都比淹水15 d時(shí)顯著降低，說(shuō)明小白菜生理狀態(tài)有所恢復(fù)，但未完全恢復(fù)至對(duì)照水平，可能是恢復(fù)時(shí)間過(guò)短造成的。

綜上所述，4個(gè)小白菜品種都比較耐淹。淹水脅迫抑制了小白菜地上部的生長(zhǎng)，抑制了小白菜的光合作用，使小白菜受到了較高的逆境傷害。但4個(gè)小白菜品種一方面通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)抵抗淹水脅迫，另一方面通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)適應(yīng)淹水脅迫?；謴?fù)5 d后，4個(gè)小白菜品種的生理特性都有所恢復(fù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 韓路彎，施? 欽，宣? 磊，等.淹水脅迫下中山杉及落羽杉的生長(zhǎng)特性研究[J].浙江林業(yè)科技，2017，37（3）：1-8.

[2] ZHENG X D，ZHOU J Z，TAN D X，et al. Melatonin improves waterlogging tolerance of Malus baccata（Linn.） Borkh. seedlings by maintaining aerobic respiration，photosynthesis and ROS migration[J].Frontiers in plant science，2017，8：483.

[3] 王? 陽(yáng)，汪李平，楊? 靜，等.甜瓜幼苗對(duì)淹水脅迫響應(yīng)的形態(tài)差異及根系生理指標(biāo)的比較[J].現(xiàn)代園藝，2017（2）：7-8.

[4] 張? 虎，姜文龍，武啟飛，等.淹水脅迫對(duì)湖北海棠生長(zhǎng)及光合作用的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，45（12）：22-26.

[5] 許? 楠，龍靜泓，張文石，等.淹水脅迫對(duì)鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和引種紫葉風(fēng)箱果光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（6）：1880-1888.

[6] OLMO-VEGA A，GARC？魱A-S？魣NCHEZ F，SIM？魷N-GRAO S，et al. Physiological responses of three pomegranate cultivars under flooded conditions[J].Scientia horticulturae，2017，224：171-179.

[7] 舒正悅，王景燕，龔? 偉，等.淹水條件下水肥處理對(duì)竹葉花椒幼苗抗氧化酶活性的影響[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，36（2）：203-209.

[8] 廖德志，陳家法，劉? 球，等.水澇脅迫對(duì)不同種源青岡櫟幼苗葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，37（9）：1-6.

[9] 孫小艷，陳? 銘，李彥強(qiáng)，等.淹水脅迫下北美鵝掌楸無(wú)性系生理生化響應(yīng)差異[J].植物生理學(xué)報(bào)，2018，54（3）：473-482.

[10] 閆? 臻，齊? 釗，徐? 敏，等.淹水脅迫對(duì)火龍果植株形態(tài)和生理特性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（12）：39-44.

[11] 胡根海，董? 娜，張志勇，等.不同陸地棉品種對(duì)苗期淹水的生理響應(yīng)[J].灌溉排水學(xué)報(bào)，2016，35（9）：70-74.

[12] 鄒宜靜，袁德明，黃凱美，等.品種和播期對(duì)設(shè)施高山速生葉菜產(chǎn)量和效益的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，1（8）：1169-1171.

[13] 郭欣欣，李曉鋒，朱紅芳，等.淹水脅迫對(duì)不結(jié)球白菜根系生長(zhǎng)與呼吸酶活性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2015，35（4）：793-800.

[14] 王學(xué)奎，黃見(jiàn)良.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2015.

[15] 張艷嫣.外源硒對(duì)低溫脅迫下鐵皮石斛幼苗的緩解效應(yīng)及其抗氧化生理特征的變化[D].杭州：浙江大學(xué)，2013.