任勝男， 王洪榮

（揚州大學動物科學與技術學院，江蘇揚州 225100）

隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，現代反芻動物養(yǎng)殖逐漸向集約化方向發(fā)展，人們通過增加飼糧中高精料的方式以獲取更高的經濟效益，這也提高了反芻動物瘤胃酸中毒的發(fā)病率。瘤胃酸中毒會產生降低動物生產性能、導致瘤胃微生物區(qū)系紊亂、降低飼料利用率，并伴有腹瀉、消化道上皮損傷和炎癥、蹄病、肝臟膿腫和乳脂下降綜合征等病癥（Kleen 等，2012；Oetzel，2003；Nocek，1997），給現代反芻動物養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經濟損失。

酵母培養(yǎng)物作為一種無公害、無副作用的復合功能性微生物添加劑，能夠提高動物生產性能、改善瘤胃發(fā)酵模式、促進瘤胃特定微生物區(qū)系的生長，但其作用效果并不穩(wěn)定。本文圍繞瘤胃酸中毒的發(fā)生機制、酵母培養(yǎng)物對瘤胃酸中毒的調控作用以及影響酵母培養(yǎng)物在反芻動物生產上應用效果的因素展開綜述，為生產中酵母培養(yǎng)物對反芻動物瘤胃酸中毒更好地發(fā)揮調控作用提供參考。

1 瘤胃酸中毒的發(fā)生機制

瘤胃酸中毒是反芻動物采食過量易發(fā)酵的高精料日糧而引發(fā)的一種代謝性疾病。大量可溶性碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵導致瘤胃內揮發(fā)性脂肪酸濃度升高，進而導致瘤胃pH下降，瘤胃微生物區(qū)系紊亂（Slyter，1976）。當瘤胃pH下降到6.0左右，瘤胃中的乳酸產生菌牛鏈球菌數量明顯增加；而隨著pH持續(xù)下降，乳酸利用菌反芻獸動物新月單胞菌和埃氏巨型球菌的增長會受到抑制 （安娟，2007）。乳酸產生菌與乳酸利用菌之間的比例失衡，導致瘤胃中乳酸積累，進而導致瘤胃pH的進一步下降；瘤胃pH的進一步下降導致瘤胃中革蘭氏陰性菌大量裂解死亡釋放出細菌內毒素，內毒素進入血液進而引發(fā)瘤胃酸中毒。因此，瘤胃酸中毒是各種原因綜合作用的結果。一般認為，瘤胃內pH在5.2～5.6發(fā)生亞急性瘤胃酸中毒；當pH低于5.0發(fā)生急性酸中毒（王洪榮，2014）。乳酸產生菌（牛鏈球菌）的耐酸度最低值為4.8，乳酸利用菌反芻獸新月單胞菌和埃氏巨型球菌的耐酸度最低值分別為 5.4和 5.6（Newbold等，1991）。因此，當瘤胃pH降到5.0以下，導致瘤胃微生物區(qū)系紊亂，反芻獸動物新月單胞菌和埃氏巨型球菌活性降低，利用乳酸能力下降，牛鏈球菌成為瘤胃中的優(yōu)勢菌群，乳酸發(fā)酵模式改變，最終導致瘤胃內乳酸積累，引發(fā)不同程度的瘤胃酸中毒。

2 酵母培養(yǎng)物對瘤胃酸中毒的調控

2.1 酵母培養(yǎng)物對瘤胃發(fā)酵的影響 瘤胃作為一個巨大的發(fā)酵罐，維持瘤胃健康是反芻動物營養(yǎng)調控中最重要的任務，大量研究表明在反芻動物日糧中添加酵母培養(yǎng)物能夠改善瘤胃發(fā)酵、提高生產性能（張海軍等，2006；周淑芹等，2003）?？芑劬辏?011）研究發(fā)現，在飼糧中添加酵母培養(yǎng)物能夠提高羔羊生產性能和飼糧的表觀消化率，促進羔羊瘤胃發(fā)育。張愛忠等（2008）通過體外培養(yǎng)研究發(fā)現，酵母培養(yǎng)物具有降低產氣量、提高氨態(tài)氮和菌體蛋白濃度的趨勢。Desnoyers等（2009）通過分析157個試驗表明，在反芻動物日糧中添加酵母菌制劑能夠提高動物生產性能，穩(wěn)定瘤胃pH，提高揮發(fā)性脂肪酸含量，穩(wěn)定瘤胃內環(huán)境，提高飼糧消化率。有研究發(fā)現，在高精料日糧條件下酵母培養(yǎng)物的作用效果更為明顯 （E.nocek等，2011）。綜上，酵母培養(yǎng)物能夠通過改善瘤胃發(fā)酵模式提高飼料消化利用率和生產性能。

2.2 酵母培養(yǎng)物對瘤胃微生物區(qū)系的影響 反芻動物瘤胃微生物環(huán)境復雜，其中細菌、真菌和原蟲等微生物的共同協(xié)作維持著瘤胃內環(huán)境的穩(wěn)定。酵母培養(yǎng)物能選擇性地促進特定瘤胃微生物生長（Callaway等，1997），穩(wěn)定瘤胃微生物區(qū)系，為瘤胃有益菌提供良好的生存環(huán)境 （Boudra等，2009）。

2.2.1 對乳酸代謝菌的影響 研究表明瘤胃酸中毒的發(fā)生有一部分原因是因為瘤胃內乳酸的積累，而酵母培養(yǎng)物通過提高乳酸利用菌對乳酸的利用效率進而達到緩解瘤胃酸中毒的目的（安娟，2007）。 Callaway 等（1997）研究發(fā)現，在體外純培養(yǎng)的條件下，向乳酸鹽中添加濃度為1.5 g/L的S.cerevisiae酵母培養(yǎng)物能夠促進埃氏巨型球菌B159和T81的生長。Chaucheyras等（1996）在體外條件下，在含有乳酸的培養(yǎng)液中添加酵母培養(yǎng)物能夠提高反芻獸動物新月單胞菌的數量和乳酸利用效率。有研究表明，酵母培養(yǎng)物可以通過減少乳酸的產生、增加瘤胃微生物對乳酸的利用量從而穩(wěn)定瘤胃pH。綜上，酵母培養(yǎng)物能夠促進乳酸代謝菌的生長，維持瘤胃微生物區(qū)系的穩(wěn)定。

2.2.2 對纖維利用菌的影響 酵母培養(yǎng)物能夠通過提高瘤胃纖維利用菌活性與數量來提高反芻動物對粗飼料的利用率。Chaucheyras等（1995）研究表明，酵母菌可以提高真菌孢子的產生和纖維利用率。Callaway等（1997）報道，在含有纖維二糖的培養(yǎng)基中加入釀酒酵母濾液，可以提高纖維分解菌（產琥珀酸擬桿菌S85、黃化瘤胃球菌FD1和白色瘤胃球菌B199）對纖維二糖的利用，但只提高了纖維消化的起始速率，并不影響消化度。綜上，酵母培養(yǎng)物能夠提高飼糧中有效纖維的利用效率，維持瘤胃健康。

2.2.3 對原蟲的影響 原蟲在瘤胃微生物體系中有至關重要的作用。瘤胃原蟲中的內纖毛蟲屬和頭毛蟲是瘤胃內重要的分解乳酸的微生物（Bonhomme等，1990）。有研究表明，內毛目原蟲能夠通過大量吞食淀粉減緩淀粉的發(fā)酵速度達到緩解亞急性瘤胃酸中毒的作用（Goad等，1998）。與正常動物相比發(fā)生酸中毒的動物瘤胃中纖毛蟲的數量普遍減少，纖毛蟲數量是驗證瘤胃酸性很好的微生物指標（Nagaraja 等，2007）。 盧慶萍（1999）研究表明，閹牛日糧中添加酵母培養(yǎng)物可將瘤胃中原蟲數量提高12.16%。但是Kumar等（1994）在水牛高精料日糧中添加酵母培養(yǎng)物，瘤胃中原蟲數量提高了0.079%。綜上，反芻動物日糧中添加酵母培養(yǎng)物可以提高原蟲數量，維持瘤胃微生物多樣性。

3 影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素

反芻動物瘤胃微生態(tài)環(huán)境復雜，幾乎所有影響瘤胃環(huán)境及功能的因素都會影響酵母培養(yǎng)物的作用效果；其中酵母菌種類、活性、添加劑量及日糧種類對酵母培養(yǎng)物作用效果的影響更為明顯。

3.1 菌株種類 酵母培養(yǎng)物是由酵母菌在特定培養(yǎng)基上發(fā)酵而成的包含有活酵母菌及其變異培養(yǎng)基的微生態(tài)制劑。大量研究表明不同酵母菌株對反芻動物瘤胃微生物的影響存在顯著差異。孫滿吉等（2010）探究不同酵母菌種發(fā)酵而成的3種酵母培養(yǎng)物對奶牛瘤胃發(fā)酵的影響，研究結果表明扣囊酵母培養(yǎng)物、釀酒酵母培養(yǎng)物和熱帶假絲酵母培養(yǎng)物均能提高瘤胃pH，以熱帶假絲酵母培養(yǎng)物作用效果最好。Newbold等（1995）選用3種不同菌株的釀酒酵母菌和1種商業(yè)制劑Yea-sacc進行體外培養(yǎng)時發(fā)現，釀酒酵母菌株NCYC240、NCYC1026和商業(yè)制劑都能促進瘤胃模擬裝置中總厭氧菌和纖維分解菌的生長，而NCYC1088無此功能。Dawson等（1991）用50多株酵母菌進行試驗，發(fā)現只有7株酵母菌對纖維降解菌起到促進作用。綜上，酵母菌株種類差異是影響其應用效果的因素。

3.2 活菌含量 酵母培養(yǎng)物中活酵母菌含量是影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素之一。Dawson等（1990）研究表明，酵母培養(yǎng)物依賴于活酵母菌或熱不穩(wěn)定內容物來提高瘤胃纖維素分解菌活性。唐海翠（2006）將釀酒酵母Yea-sacc 1026、滅活的釀酒酵母Yea-sacc 1026和益康XP這三種酵母培養(yǎng)物進行無底物體外發(fā)酵，其中滅活的釀酒酵母Yea-sacc 1026和益康XP中均不含有酵母菌，研究結果表明YC對瘤胃微生物體外發(fā)酵指標產生的影響不同，其中以益康XP的作用效果最強。綜上，酵母培養(yǎng)物中活酵母菌含量是影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素。

3.3 日糧種類 日糧的種類及碳水化合物的結構會影響其在瘤胃中的發(fā)酵速度，導致瘤胃微生物區(qū)系優(yōu)勢菌群及結構的改變。大量研究表明，酵母培養(yǎng)物在反芻動物身上的作用效果隨著日糧結構的不同而改變。Edwards等（1991）研究發(fā)現，在飼喂青貯料的動物日糧中添加酵母培養(yǎng)物的應用效果比飼喂高纖維農副產品產物的應用效果好。丁耿芝（2014）研究發(fā)現，與低精料相比，酵母菌制劑在高精料日糧中對瘤胃發(fā)酵的影響效果更好。綜上表明，酵母培養(yǎng)物對反芻動物的作用效果受日糧結構的影響。

3.4 其他因素 影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素，還與動物生理階段以及飼養(yǎng)管理水平有關。同一動物在不同的生長階段對營養(yǎng)物質的需求以及對營養(yǎng)物質消化代謝的能力不同 （蔡麗媛，2015；崔祥等，2014）。同種動物在不同的飼養(yǎng)條件下，其瘤胃發(fā)酵模式和瘤胃微生物菌群的結構也會受到一定的影響（王超，2014），酵母培養(yǎng)物對動物的作用效果也會受到相應的影響。

4 小結

目前，酵母培養(yǎng)物在反芻動物生產中應用較為廣泛，其對瘤胃微生物區(qū)系及瘤胃發(fā)酵的調節(jié)作用能在一定程度上緩解瘤胃酸中毒癥狀。但酵母培養(yǎng)物在反芻動物生產中應用效果受酵母菌菌株種類、日糧結構、活菌含量、飼養(yǎng)管理等因素的影響。因此，尋求達到最佳利用效果的酵母菌株、日糧結構、活菌含量等條件對酵母培養(yǎng)物在瘤胃酸中毒動物中的調控應用具有十分重要的意義。