任勝男， 王洪榮

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225100）

隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，現(xiàn)代反芻動(dòng)物養(yǎng)殖逐漸向集約化方向發(fā)展，人們通過(guò)增加飼糧中高精料的方式以獲取更高的經(jīng)濟(jì)效益，這也提高了反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒的發(fā)病率。瘤胃酸中毒會(huì)產(chǎn)生降低動(dòng)物生產(chǎn)性能、導(dǎo)致瘤胃微生物區(qū)系紊亂、降低飼料利用率，并伴有腹瀉、消化道上皮損傷和炎癥、蹄病、肝臟膿腫和乳脂下降綜合征等病癥（Kleen 等，2012；Oetzel，2003；Nocek，1997），給現(xiàn)代反芻動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

酵母培養(yǎng)物作為一種無(wú)公害、無(wú)副作用的復(fù)合功能性微生物添加劑，能夠提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、改善瘤胃發(fā)酵模式、促進(jìn)瘤胃特定微生物區(qū)系的生長(zhǎng)，但其作用效果并不穩(wěn)定。本文圍繞瘤胃酸中毒的發(fā)生機(jī)制、酵母培養(yǎng)物對(duì)瘤胃酸中毒的調(diào)控作用以及影響酵母培養(yǎng)物在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上應(yīng)用效果的因素展開綜述，為生產(chǎn)中酵母培養(yǎng)物對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒更好地發(fā)揮調(diào)控作用提供參考。

1 瘤胃酸中毒的發(fā)生機(jī)制

瘤胃酸中毒是反芻動(dòng)物采食過(guò)量易發(fā)酵的高精料日糧而引發(fā)的一種代謝性疾病。大量可溶性碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵導(dǎo)致瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸濃度升高，進(jìn)而導(dǎo)致瘤胃pH下降，瘤胃微生物區(qū)系紊亂（Slyter，1976）。當(dāng)瘤胃pH下降到6.0左右，瘤胃中的乳酸產(chǎn)生菌牛鏈球菌數(shù)量明顯增加；而隨著pH持續(xù)下降，乳酸利用菌反芻獸動(dòng)物新月單胞菌和埃氏巨型球菌的增長(zhǎng)會(huì)受到抑制 （安娟，2007）。乳酸產(chǎn)生菌與乳酸利用菌之間的比例失衡，導(dǎo)致瘤胃中乳酸積累，進(jìn)而導(dǎo)致瘤胃pH的進(jìn)一步下降；瘤胃pH的進(jìn)一步下降導(dǎo)致瘤胃中革蘭氏陰性菌大量裂解死亡釋放出細(xì)菌內(nèi)毒素，內(nèi)毒素進(jìn)入血液進(jìn)而引發(fā)瘤胃酸中毒。因此，瘤胃酸中毒是各種原因綜合作用的結(jié)果。一般認(rèn)為，瘤胃內(nèi)pH在5.2～5.6發(fā)生亞急性瘤胃酸中毒；當(dāng)pH低于5.0發(fā)生急性酸中毒（王洪榮，2014）。乳酸產(chǎn)生菌（牛鏈球菌）的耐酸度最低值為4.8，乳酸利用菌反芻獸新月單胞菌和埃氏巨型球菌的耐酸度最低值分別為 5.4和 5.6（Newbold等，1991）。因此，當(dāng)瘤胃pH降到5.0以下，導(dǎo)致瘤胃微生物區(qū)系紊亂，反芻獸動(dòng)物新月單胞菌和埃氏巨型球菌活性降低，利用乳酸能力下降，牛鏈球菌成為瘤胃中的優(yōu)勢(shì)菌群，乳酸發(fā)酵模式改變，最終導(dǎo)致瘤胃內(nèi)乳酸積累，引發(fā)不同程度的瘤胃酸中毒。

2 酵母培養(yǎng)物對(duì)瘤胃酸中毒的調(diào)控

2.1 酵母培養(yǎng)物對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響 瘤胃作為一個(gè)巨大的發(fā)酵罐，維持瘤胃健康是反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中最重要的任務(wù)，大量研究表明在反芻動(dòng)物日糧中添加酵母培養(yǎng)物能夠改善瘤胃發(fā)酵、提高生產(chǎn)性能（張海軍等，2006；周淑芹等，2003）?？芑劬辏?011）研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加酵母培養(yǎng)物能夠提高羔羊生產(chǎn)性能和飼糧的表觀消化率，促進(jìn)羔羊瘤胃發(fā)育。張愛(ài)忠等（2008）通過(guò)體外培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，酵母培養(yǎng)物具有降低產(chǎn)氣量、提高氨態(tài)氮和菌體蛋白濃度的趨勢(shì)。Desnoyers等（2009）通過(guò)分析157個(gè)試驗(yàn)表明，在反芻動(dòng)物日糧中添加酵母菌制劑能夠提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，穩(wěn)定瘤胃pH，提高揮發(fā)性脂肪酸含量，穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境，提高飼糧消化率。有研究發(fā)現(xiàn)，在高精料日糧條件下酵母培養(yǎng)物的作用效果更為明顯 （E.nocek等，2011）。綜上，酵母培養(yǎng)物能夠通過(guò)改善瘤胃發(fā)酵模式提高飼料消化利用率和生產(chǎn)性能。

2.2 酵母培養(yǎng)物對(duì)瘤胃微生物區(qū)系的影響 反芻動(dòng)物瘤胃微生物環(huán)境復(fù)雜，其中細(xì)菌、真菌和原蟲等微生物的共同協(xié)作維持著瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。酵母培養(yǎng)物能選擇性地促進(jìn)特定瘤胃微生物生長(zhǎng)（Callaway等，1997），穩(wěn)定瘤胃微生物區(qū)系，為瘤胃有益菌提供良好的生存環(huán)境 （Boudra等，2009）。

2.2.1 對(duì)乳酸代謝菌的影響 研究表明瘤胃酸中毒的發(fā)生有一部分原因是因?yàn)榱鑫竷?nèi)乳酸的積累，而酵母培養(yǎng)物通過(guò)提高乳酸利用菌對(duì)乳酸的利用效率進(jìn)而達(dá)到緩解瘤胃酸中毒的目的（安娟，2007）。 Callaway 等（1997）研究發(fā)現(xiàn)，在體外純培養(yǎng)的條件下，向乳酸鹽中添加濃度為1.5 g/L的S.cerevisiae酵母培養(yǎng)物能夠促進(jìn)埃氏巨型球菌B159和T81的生長(zhǎng)。Chaucheyras等（1996）在體外條件下，在含有乳酸的培養(yǎng)液中添加酵母培養(yǎng)物能夠提高反芻獸動(dòng)物新月單胞菌的數(shù)量和乳酸利用效率。有研究表明，酵母培養(yǎng)物可以通過(guò)減少乳酸的產(chǎn)生、增加瘤胃微生物對(duì)乳酸的利用量從而穩(wěn)定瘤胃pH。綜上，酵母培養(yǎng)物能夠促進(jìn)乳酸代謝菌的生長(zhǎng)，維持瘤胃微生物區(qū)系的穩(wěn)定。

2.2.2 對(duì)纖維利用菌的影響 酵母培養(yǎng)物能夠通過(guò)提高瘤胃纖維利用菌活性與數(shù)量來(lái)提高反芻動(dòng)物對(duì)粗飼料的利用率。Chaucheyras等（1995）研究表明，酵母菌可以提高真菌孢子的產(chǎn)生和纖維利用率。Callaway等（1997）報(bào)道，在含有纖維二糖的培養(yǎng)基中加入釀酒酵母濾液，可以提高纖維分解菌（產(chǎn)琥珀酸擬桿菌S85、黃化瘤胃球菌FD1和白色瘤胃球菌B199）對(duì)纖維二糖的利用，但只提高了纖維消化的起始速率，并不影響消化度。綜上，酵母培養(yǎng)物能夠提高飼糧中有效纖維的利用效率，維持瘤胃健康。

2.2.3 對(duì)原蟲的影響 原蟲在瘤胃微生物體系中有至關(guān)重要的作用。瘤胃原蟲中的內(nèi)纖毛蟲屬和頭毛蟲是瘤胃內(nèi)重要的分解乳酸的微生物（Bonhomme等，1990）。有研究表明，內(nèi)毛目原蟲能夠通過(guò)大量吞食淀粉減緩淀粉的發(fā)酵速度達(dá)到緩解亞急性瘤胃酸中毒的作用（Goad等，1998）。與正常動(dòng)物相比發(fā)生酸中毒的動(dòng)物瘤胃中纖毛蟲的數(shù)量普遍減少，纖毛蟲數(shù)量是驗(yàn)證瘤胃酸性很好的微生物指標(biāo)（Nagaraja 等，2007）。 盧慶萍（1999）研究表明，閹牛日糧中添加酵母培養(yǎng)物可將瘤胃中原蟲數(shù)量提高12.16%。但是Kumar等（1994）在水牛高精料日糧中添加酵母培養(yǎng)物，瘤胃中原蟲數(shù)量提高了0.079%。綜上，反芻動(dòng)物日糧中添加酵母培養(yǎng)物可以提高原蟲數(shù)量，維持瘤胃微生物多樣性。

3 影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素

反芻動(dòng)物瘤胃微生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，幾乎所有影響瘤胃環(huán)境及功能的因素都會(huì)影響酵母培養(yǎng)物的作用效果；其中酵母菌種類、活性、添加劑量及日糧種類對(duì)酵母培養(yǎng)物作用效果的影響更為明顯。

3.1 菌株種類 酵母培養(yǎng)物是由酵母菌在特定培養(yǎng)基上發(fā)酵而成的包含有活酵母菌及其變異培養(yǎng)基的微生態(tài)制劑。大量研究表明不同酵母菌株對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃微生物的影響存在顯著差異。孫滿吉等（2010）探究不同酵母菌種發(fā)酵而成的3種酵母培養(yǎng)物對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵的影響，研究結(jié)果表明扣囊酵母培養(yǎng)物、釀酒酵母培養(yǎng)物和熱帶假絲酵母培養(yǎng)物均能提高瘤胃pH，以熱帶假絲酵母培養(yǎng)物作用效果最好。Newbold等（1995）選用3種不同菌株的釀酒酵母菌和1種商業(yè)制劑Yea-sacc進(jìn)行體外培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，釀酒酵母菌株NCYC240、NCYC1026和商業(yè)制劑都能促進(jìn)瘤胃模擬裝置中總厭氧菌和纖維分解菌的生長(zhǎng)，而NCYC1088無(wú)此功能。Dawson等（1991）用50多株酵母菌進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)只有7株酵母菌對(duì)纖維降解菌起到促進(jìn)作用。綜上，酵母菌株種類差異是影響其應(yīng)用效果的因素。

3.2 活菌含量 酵母培養(yǎng)物中活酵母菌含量是影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素之一。Dawson等（1990）研究表明，酵母培養(yǎng)物依賴于活酵母菌或熱不穩(wěn)定內(nèi)容物來(lái)提高瘤胃纖維素分解菌活性。唐海翠（2006）將釀酒酵母Yea-sacc 1026、滅活的釀酒酵母Yea-sacc 1026和益康XP這三種酵母培養(yǎng)物進(jìn)行無(wú)底物體外發(fā)酵，其中滅活的釀酒酵母Yea-sacc 1026和益康XP中均不含有酵母菌，研究結(jié)果表明YC對(duì)瘤胃微生物體外發(fā)酵指標(biāo)產(chǎn)生的影響不同，其中以益康XP的作用效果最強(qiáng)。綜上，酵母培養(yǎng)物中活酵母菌含量是影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素。

3.3 日糧種類 日糧的種類及碳水化合物的結(jié)構(gòu)會(huì)影響其在瘤胃中的發(fā)酵速度，導(dǎo)致瘤胃微生物區(qū)系優(yōu)勢(shì)菌群及結(jié)構(gòu)的改變。大量研究表明，酵母培養(yǎng)物在反芻動(dòng)物身上的作用效果隨著日糧結(jié)構(gòu)的不同而改變。Edwards等（1991）研究發(fā)現(xiàn)，在飼喂青貯料的動(dòng)物日糧中添加酵母培養(yǎng)物的應(yīng)用效果比飼喂高纖維農(nóng)副產(chǎn)品產(chǎn)物的應(yīng)用效果好。丁耿芝（2014）研究發(fā)現(xiàn)，與低精料相比，酵母菌制劑在高精料日糧中對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響效果更好。綜上表明，酵母培養(yǎng)物對(duì)反芻動(dòng)物的作用效果受日糧結(jié)構(gòu)的影響。

3.4 其他因素 影響酵母培養(yǎng)物作用效果的因素，還與動(dòng)物生理階段以及飼養(yǎng)管理水平有關(guān)。同一動(dòng)物在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的能力不同 （蔡麗媛，2015；崔祥等，2014）。同種動(dòng)物在不同的飼養(yǎng)條件下，其瘤胃發(fā)酵模式和瘤胃微生物菌群的結(jié)構(gòu)也會(huì)受到一定的影響（王超，2014），酵母培養(yǎng)物對(duì)動(dòng)物的作用效果也會(huì)受到相應(yīng)的影響。

4 小結(jié)

目前，酵母培養(yǎng)物在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用較為廣泛，其對(duì)瘤胃微生物區(qū)系及瘤胃發(fā)酵的調(diào)節(jié)作用能在一定程度上緩解瘤胃酸中毒癥狀。但酵母培養(yǎng)物在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用效果受酵母菌菌株種類、日糧結(jié)構(gòu)、活菌含量、飼養(yǎng)管理等因素的影響。因此，尋求達(dá)到最佳利用效果的酵母菌株、日糧結(jié)構(gòu)、活菌含量等條件對(duì)酵母培養(yǎng)物在瘤胃酸中毒動(dòng)物中的調(diào)控應(yīng)用具有十分重要的意義。