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(廣西林業(yè)科學(xué)研究院/國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，南寧 530002)

蘇木(CaesalpiniasappanL.)是蘇木科(Caesalpiniaceae)云實屬(Caesalpinia)落葉至半落葉小喬木，廣泛分布于福建、四川、云南、貴州、海南、廣東、廣西及臺灣等地，在廣西主產(chǎn)于百色、隆林、樂業(yè)、田陽、憑祥及龍州等桂西南巖溶低山。蘇木干燥心材入藥，有活血祛瘀、消腫止痛之功效；可提取巴西蘇木紅素，有抗補體、抗氧化、免疫抑制及對離體心臟具有明顯的肌肉收縮功能；可作天然色素應(yīng)用于食品、日化、皮革及織物染色等行業(yè)。蘇木能適應(yīng)中性至微堿性石灰土，根系穿透力強、萌蘗性強，是良好的石山造林樹種。

受采種母樹遺傳特性、結(jié)實年齡及環(huán)境因素等因子影響，林木種子普遍存在大小差異。由于種子大小對其萌發(fā)、幼苗生長及在生境定居產(chǎn)生一系列影響[1-3]，因此，研究蘇木種子大小變異對苗木生長的影響，對進一步探索蘇木苗木培育技術(shù)及豐富其生物、生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。目前，對蘇木的研究主要集中在藥理作用[4-5]、化學(xué)成分和藥材質(zhì)量[6-7]等方面，對于育苗及栽植技術(shù)略有概述[8-9]，還有關(guān)于種子處理催芽方法的研究[10-12]，但是尚無關(guān)于蘇木種子大小對其發(fā)芽率及苗木生長影響的相關(guān)研究報道。本研究分析蘇木種子大小變異特性，了解種子大小與發(fā)芽率、苗木生長的相關(guān)性，為科學(xué)選種育苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用蘇木種子于2015年3月采自廣西田陽縣蘇木人工林，種子千粒重為690.0 g，自然風(fēng)干含水量為30%。

1.2 試驗方法

1.2.1 蘇木種子大小測定與分析

從混合均勻的50.0 kg蘇木種子中隨機抽取5.0 kg，再次混合均勻后以四分法取樣1 000粒(剔除蟲粒、霉粒和癟粒)。所得樣品先用精度0.001 g電子天平稱量每粒種子的重量，再用精度0.01 mm電顯數(shù)碼卡尺測量每粒種子的長度、寬度和厚度，參照張力[13]的方法分成10組并計算出第一組下限和組距，最后對此4個性狀進行分布頻率分析和單粒種子描述性統(tǒng)計分析。

組距=(最大值-最小值)/組數(shù)。

1.2.2 不同等級種子萌發(fā)試驗

按種子重量分布頻率將其分成特大粒種子、大粒種子、中粒種子、小粒種子和特小粒種子5個等級，每個等級各取種子100粒，3次重復(fù)，于2015年4月7日進行室外沙床播種發(fā)芽試驗，播種前用0.3%高錳酸鉀溶液浸泡種子0.5 h，以小苗羽葉展開記為發(fā)芽，每天記錄1次發(fā)芽株數(shù)，持續(xù)記錄20 d，最后統(tǒng)計發(fā)芽率，計算發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率(%)=(n/N)×100%；

表1 蘇木種子大小的變異情況

項目重量(g)長度(mm)寬度(mm)厚度(mm)長度/寬度長度/厚度寬度/厚度最小值0.1711.754.612.711.262.20.86最大值1.0822.814.018.033.156.734.06極差0.9111.059.45.321.894.523.2平均值0.6918.679.95.361.923.551.9標準差0.141.411.430.750.30.550.45變異系數(shù)(%)20.167.5314.4113.9615.3615.423.56偏度系數(shù)-0.63-0.51-0.22-0.130.521.090.81峰度系數(shù)0.71.310.390.20.162.771.68

發(fā)芽指數(shù)=∑n/d；

式中，n為生成正常幼苗的種粒數(shù)，N為供試種子總數(shù)，d為置床之日算起的天數(shù)。

1.2.3 不同等級種子苗期生長指標測定

發(fā)芽結(jié)束后，將小苗移植到裝有黃心土、規(guī)格為12 cm×14 cm的塑料容器袋中，待小苗生長穩(wěn)定后，測定苗高和地徑，此后每隔1個月測定1次，第5個月時增加測定苗木生物量。苗高用鋼卷尺測量，精確到0.1 cm，地徑用電子顯微卡尺測量，精確到0.01 mm；每處理每重復(fù)取4株平均木，剝?nèi)ト萜鞔?，用清水將苗木沖洗干凈，陰干后稱鮮重，再將苗木裝入牛皮紙袋并置于烘箱中，先用105 ℃殺青15 min，然后將溫度調(diào)至70 ℃繼續(xù)烘烤至其重量恒定即可稱量干重，鮮重和干重均用精度0.001 g電子天平稱量。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2003軟件進行匯總，使用SPSS 18.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子的大小性狀及其分布頻率

由表1可知，蘇木種子的平均長度是平均寬度的1.89倍、厚度的3.48倍，平均寬度則是平均厚度的1.85倍，總體形狀呈扁長橢圓形。重量的變異系數(shù)最大，達20.16%，是寬度的1.40倍、厚度的1.44倍；寬度和厚度的變異系數(shù)次之，分別為14.41%和13.96%；長度變異系數(shù)最小，僅7.53%。總體看來，蘇木種子各性狀的變異均為連續(xù)分布的數(shù)量性狀，呈左偏態(tài)、尖峰分布，即較大粒的種子占多數(shù)，種子大小分布比較集中。

將蘇木種子按重量0.100 0 g、長度1.20 mm、寬度1.00 mm、厚度0.60 mm的組距計算各組的頻率，制成頻率分布曲線(圖1)。從圖1可以看出，約85.3%種子的重量分布在0.523～9.023 g，跨越4個組；約82.8%種子的長度分布在17.50～20.75 mm，跨越3個組；約85.0%種子的寬度分布在8.11～12.11 mm，跨越4個組；約90.2%種子的厚度分布在4.21～6.61 mm，跨越4個組?？梢?，蘇木種子長度的分布最為集中，厚度的分布次之。

2.2 不同重量等級種子的萌發(fā)特性

據(jù)前述分析，重量是蘇木種子最明顯的變異性狀，故依據(jù)重量性狀的發(fā)生頻率將其分成5個等級進行萌發(fā)試驗，其中A級為特大粒種子，重量≥0.923 g，占3.3%；B級為大粒種子，0.823 g≤重量<0.923 g，占12.8%；C級為中粒種子，0.623 g≤重量<0.823 g，占56.8%；D級為小粒種子，0.423 g≤重量<0.623 g，占22.5%；E級為特小粒種子，重量<0.423 g，占4.6%。試驗結(jié)果見表2。

由表2可知，A級和B級種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)極顯著高于C、D、E級，C級種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)則極顯著高于D級和E級。其中，A級和B級種子的發(fā)芽率比C級高21.4%～22.0%，比D級高56.8%～57.7%，比E級高63.6%～64.5%。說明蘇木種子總體上呈現(xiàn)種子重量越大發(fā)芽率越高、發(fā)芽越整齊的規(guī)律。

圖1 蘇木種子大小分布頻率曲線

2.3 不同重量等級種子的苗期生長特性

2.3.1 苗高生長特性

對不同重量等級蘇木種子的苗木生長情況進行連續(xù)5個月的調(diào)查并進行方差分析和多重比較，結(jié)果見表3。在第1個月，A級、B級和C級種子的苗木高均極顯著高于D級和E級，但至第4個月時，只有A級和B級種子仍然保持著與D級和E級種子的顯著性差異，并且持續(xù)到第5個月，而C級種子與D級種子之間的差異性則從第4個月起不再顯著，僅與E級種子的顯著性差異持續(xù)到第5個月。D級種子苗木的苗高從第1個月到第5個月始終與E級種子保持著極顯著性差異。說明蘇木種子總體上呈現(xiàn)重量越大，所萌發(fā)的苗木越高且此后生長也更快的規(guī)律。

表3 不同重量等級蘇木種子的小苗生長情況

生長參數(shù)種子等級測量日期 5月4日6月4日7月4日8月4日9月4日A5.50±0.10aA7.60±0.15aA9.42±0.23aA12.28±0.30aA16.7±0.46aAB5.67±0.06aA7.71±0.09aA9.52±0.12aA11.62±0.18aA15.62±0.32aA苗高(cm)C5.36±0.07aA6.84±0.09bB8.28±0.11bB10.09±0.20bB13.38±0.43bBD4.97±0.10bB5.94±0.13cC7.25±0.17cC9.52±0.22bB13.16±0.90bBE4.20±0.12cC4.40±0.14dD4.96±0.17dD5.72±0.36cC10.29±0.39cCA1.42±0.02aA1.58±0.02aA1.97±0.08aA2.19±0.04aA2.92±0.10aAB1.32±0.01bcB1.49±0.01bB1.84±0.03bB1.96±0.03bB2.45±0.09bB地徑(mm)C1.26±0.01cB1.47±0.01bB1.67±0.02cC1.78±0.03cC2.03±0.09cCD1.29±0.01cB1.30±0.01cC1.57±0.02dD1.75±0.03cC1.98±0.07cCE1.01±0.02dC1.14±0.02dD1.32±0.02eE1.27±0.05dD2.02±0.06cC

表4 不同等級蘇木種子小苗保存率和生物量

種子等級保存率(%)最長根長(cm)≥5cmⅠ級側(cè)根數(shù)(條) 地上鮮重(g)地下鮮重(g) 地上干重(g)地下干重(g)A94.14±0.73aA19.23±1.5510.67±1.41aA15.86±1.42aA6.55±0.52aA4.98±0.42aA1.87±0.16aAB97.76±1.49aA34.5±10.9413.11±0.87aA13.61±0.90aA6.01±0.72aA4.06±0.32bA1.70±0.25aAC83.09±8.54aA21.4±2.1610.44±1.19aA7.37±0.63bB3.82±0.41bAB2.13±0.13cB1.05±0.08bABD92.31±4.70aA19.89±3.284.67±0.71bB7.30±1.04bB2.62±0.61bB2.10±0.28cB0.82±0.19bBE32.39±3.43bB21.68±2.905.22±0.37bB5.86±0.51bB2.21±0.32bB1.60±0.18cB0.60±0.09bB

表2 蘇木5個重量等級種子的發(fā)芽情況

種子等級發(fā)芽率(%)發(fā)芽指數(shù)A78.25±2.16aA4.94±0.0.09aAB78.67±0.88aA5.08±0.04aAC64.48±3.03bB4.17±0.17bBD49.90±1.64cC3.16±0.12cCE47.82±1.32cC2.98±0.04cC

注：表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤,同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示差異極顯著(p<0.01)和顯著(p<0.05)。下同。

2.3.2 地徑生長特性

從表3還可知，A級種子小苗的地徑從第1個月到第5個月始終與其它4個等級的種子保持著極顯著性的差異。第1個月時，B級、C級和D級種子苗的地徑差異并不顯著，但到第2個月時，B級和C級種子的地徑與D級種子產(chǎn)生了極顯著性差異，并且B級種子與D級種子的這種差異性將持續(xù)到第5個月，而C級種子從第3個月以后與D級種子不再存在顯著性差異。E級種子從第1個月到第4個月均顯著小于其它級別的種子?？梢?，地徑的生長趨勢與苗高的幾乎一致，均呈現(xiàn)種子重量越大，其萌發(fā)的苗木越粗壯且此后生長也更快的規(guī)律。

2.3.3 小苗保存率和生物量特性

于第5個月時對不同等級蘇木種子小苗進行保存率和生物量調(diào)查并進行方差分析和多重比較，結(jié)果見表4。E級種子小苗移植后第5個月的保存率僅32.39%，極顯著小于其它4個等級的種子，A級、B級、D級和C級種子的保存率為83.09%～97.76%，相互間差異不顯著。A級、B級和C級種子苗木≥5 cm的Ⅰ級側(cè)根數(shù)為10.44～13.11條，極顯著大于D級和E級種子。A級和B級種子的地上干重極顯著大于其它3個等級種子，地下干重則極顯著大于D級和E級種子。說明蘇木種子重量越大，根系越發(fā)達，生物量也越多，而苗木根系的生長情況將會影響到植物對養(yǎng)分的吸收能力和造林后的恢復(fù)速度，所以在生產(chǎn)中不宜使用小粒和特小粒種子育苗。

2.3.4 種子重量與種子萌發(fā)、小苗生長參數(shù)的相關(guān)性

對種子重量、萌發(fā)和小苗生長的參數(shù)進行相關(guān)性分析(見表5)。結(jié)果表明，種子重量與其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及苗木苗高、地徑、≥5 cm的Ⅰ級側(cè)根數(shù)和總干物質(zhì)量均存在極顯著的正相關(guān)性，說明越重的種子，其發(fā)芽率越高，發(fā)芽越快、越整齊，相應(yīng)的小苗生長得越茁壯，根系也越發(fā)達。此外，從發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與苗高、地徑、≥5 cm的Ⅰ級側(cè)根數(shù)和總干物質(zhì)量的顯著正相關(guān)趨勢可以判斷，通過種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的大小，可預(yù)測苗木未來的長勢。

表5 蘇木種子重量與種子發(fā)芽、小苗生長參數(shù)的相關(guān)性

參數(shù)項發(fā)芽率發(fā)芽指數(shù)總干物質(zhì)量苗高 地徑≥5cmⅠ級側(cè)根數(shù)種子重量相關(guān)性0.931**0.938**0.858**0.941**0.841**0.757**Sig.000000.001發(fā)芽率相關(guān)性0.995**0.835**0.855**0.859**0.857**Sig.00000發(fā)芽指數(shù)相關(guān)性0.828**0.855**0.859**0.873**Sig.0000總干物質(zhì)量相關(guān)性0.863**0.901**0.603*Sig.000.017苗高相關(guān)性0.802**0.557*Sig.00.031地徑相關(guān)性0.711**Sig. 0.003

注：“*”和“**”分別表示差異顯著(p<0.05)和極顯著(p<0.01)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

種子大小是植物生活史中關(guān)鍵且相對穩(wěn)定的特征，與種子散布、幼苗競爭力、植物壽命及種子庫的持久性等密切相關(guān)[14-16]。小種子具有更大的傳播、散布和拓殖優(yōu)勢，大種子則能萌生較大個體的幼苗，具有較強的生存競爭能力，從而對后代幼苗及植被更新具有更大的貢獻[17]。本研究結(jié)果表明，蘇木種子大小性狀中重量性狀的變異系數(shù)最大，是反映其種子大小變異性的最重要的性狀，與司馬永康等[18]的研究結(jié)果一致，也與何亞平等[19-21]研究認為種子重量可作為種子分級主要指標的觀點一致。蘇木種子重量、長度、寬度和厚度大小的分布均呈左偏態(tài)分布，與王俊杰等[20]對鉛筆柏(Sabinavirginiana)及何亞平等[19]對麻瘋樹(Jatrophacurcas)種子的研究結(jié)果相似，但與劉光華等[21]得到的連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)種子重量呈正態(tài)分布的結(jié)論不一致，原因有待進一步探究。

蘇木種子重量與種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及小苗苗高、地徑、≥5 cmⅠ級側(cè)根數(shù)和總干物質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，表明種子越重其發(fā)芽率越高，發(fā)芽越快、越整齊，小苗生長越高大，根系也越發(fā)達，與柯文山等[22-26]的研究結(jié)果相同。不過，據(jù)姜景民等[27]的研究發(fā)現(xiàn)，濕地松(Pinuselliottii)種子大小對小苗的影響在生長后期基本消失。本研究僅進行了5個月觀測，蘇木種子的大小對苗木后期的影響趨勢是否與濕地松的一致，仍有待進一步觀察。

根系是植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分的主要器官，根系發(fā)達的苗木造林成活率高、恢復(fù)快、生長迅速，本研究中第5個月測定小粒種子的苗木苗高、地徑和生物量與中粒種子差異不顯著，但其苗木≥5 cm的Ⅰ級側(cè)根數(shù)極顯著少于中粒種子，據(jù)此認為生產(chǎn)上選擇重量≥0.600 g的蘇木種子進行育苗，苗木質(zhì)量和造林效果才能得到保證。