■謝 強(qiáng) 王文策 朱勇文 李孟孟 左 鑫 陳 哲 楊 琳

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院廣東省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510642)

光做為重要的環(huán)境因素，對(duì)家禽的生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力等有重要影響。光可通過家禽的視覺系統(tǒng)與晝夜節(jié)律系統(tǒng)，調(diào)控家禽的生命節(jié)律。禽類可通過視網(wǎng)膜與松果體上的光受體，接受外界光信息（光照強(qiáng)度、光照制度、光色、光源），將光信息轉(zhuǎn)化為生物信號(hào)，影響下丘腦激素的分泌，進(jìn)而對(duì)機(jī)體生理活動(dòng)、肌肉生長(zhǎng)等產(chǎn)生影響。

近年來，有關(guān)光照影響家禽生長(zhǎng)發(fā)育方面的研究較多，如光色方面，藍(lán)光與綠光可促進(jìn)家禽生長(zhǎng)發(fā)育，提高免疫性能，紅光則具有抑制作用，但可促進(jìn)生殖性能，并較少啄癖；光照強(qiáng)度越低，可減少家禽活動(dòng)量，并減少打斗、啄癖，但不利于眼部發(fā)育，相反地，光照強(qiáng)度越高，活動(dòng)量增加，家禽體重減?。患仪蒺B(yǎng)殖中，可采用長(zhǎng)光照周期，以提高家禽采食量進(jìn)而促進(jìn)家禽生長(zhǎng)；相比于白熾燈，LED燈可減少能源的消耗，提高生產(chǎn)效率。

實(shí)際生產(chǎn)中，光照條件如何使用才能達(dá)到最優(yōu)化，光如何調(diào)控家禽生長(zhǎng)的機(jī)制未有系統(tǒng)深入的闡述。本文就不同光照條件對(duì)家禽生長(zhǎng)影響、光如何通過家禽視覺系統(tǒng)與晝夜節(jié)律系統(tǒng)影響家禽神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)中激素的釋放機(jī)理進(jìn)行闡述。

1 光在家禽中作用機(jī)理

相比于哺乳動(dòng)物，家禽對(duì)光信息更為敏感，其自身存在大量光受體，可通過視網(wǎng)膜與非視網(wǎng)膜光受體接受外界光信息，并對(duì)家禽的生長(zhǎng)與行為產(chǎn)生影響[1-2]，視網(wǎng)膜光感受器的光傳播途徑為“視網(wǎng)膜-下丘腦視交叉上核（SCN）-松果體神經(jīng)”，視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞將接收到的光信息轉(zhuǎn)化為電信號(hào)后經(jīng)視神經(jīng)傳至SCN，后經(jīng)室旁核（PVN）將信息傳遞至頸前神經(jīng)（SCG），作用于松果體，最終影響褪黑激素的分泌；除視網(wǎng)膜外，禽類松果體與下丘腦可直接接受光刺激，光信息可直接穿透顱骨，作用于光敏部位，影響褪黑激素的分泌，并通過影響下丘腦-垂體釋放激素來調(diào)節(jié)機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育。

2 不同光照條件對(duì)家禽生長(zhǎng)發(fā)育影響

2.1 光色對(duì)家禽影響

光的顏色由可見光發(fā)出不同波長(zhǎng)的光譜決定。研究結(jié)果表明，孵化期給予單色綠光刺激，出雛后肉雞體重、胸肌重、飼料轉(zhuǎn)化率均高于其他光色組[3]；肉雞在紅光刺激下會(huì)增加行走、站立、飲水、挑釁和伸展翅膀的行為，但在藍(lán)光下卻不會(huì)出現(xiàn)這些行為，因此，建議在肉雞生產(chǎn)中使用刺激性的紅光，以便增加動(dòng)物活動(dòng)能力，從而減少后期飼養(yǎng)過程時(shí)的運(yùn)動(dòng)失調(diào)現(xiàn)象[4]；綠光和藍(lán)光與紅光相比，能增強(qiáng)肉雞免疫功能，藍(lán)光還能一定程度地緩解應(yīng)激，并提高肉品質(zhì)與抗氧化性能[5-6]；與白光相比，紅光可減少母雞的攻擊性行為，且可促進(jìn)母雞性成熟[7-8]。

不同的光照顏色會(huì)對(duì)肉鴨的行為造成影響，肉鴨在黃燈和白燈下比在藍(lán)光下活躍，表現(xiàn)為行走、飲水、啄食和社交的活動(dòng)更多，而藍(lán)光下的肉鴨則多是坐臥、站立或啄羽，通過強(qiáng)直靜止測(cè)試得出綠燈和藍(lán)燈可以減弱肉鴨的恐慌反應(yīng)[9]。在北京鴨的飼養(yǎng)中不適宜采用藍(lán)光，研究表明，在藍(lán)光下其行為、生長(zhǎng)速率、胴體品質(zhì)和神經(jīng)內(nèi)分泌軸均受到不利影響，35日齡體重顯著低于紅光組和白光組[10]。

綜上可知，與雞相比，鴨不適宜在藍(lán)光條件下飼養(yǎng)，而藍(lán)光與綠光可促進(jìn)肉雞的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)家禽影響

光照強(qiáng)度對(duì)家禽的活動(dòng)量、行為、免疫系統(tǒng)、生長(zhǎng)速度以及成活率等都會(huì)有影響。光照過強(qiáng)易引起雞躁動(dòng)不安，增加活動(dòng)量，引發(fā)啄癖和脫肛等，光照太弱會(huì)使雞的活動(dòng)量減少，胴體性能降低，患腿病和眼病的幾率增加，不利于家禽的生長(zhǎng)。

不同光照強(qiáng)度下，肉雞各種行為分配的時(shí)長(zhǎng)有差異[11-12]。研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度比光照周期對(duì)肉雞的行為和健康影響更大，肉雞在200 Lx環(huán)境下比在1 Lx環(huán)境下更加活躍，而且采食量顯著增大，在人工黑暗期則更加安靜和采食量顯著降低，雖然耗料增重比差異不顯著，但是1 Lx組的肉雞體重比200 Lx組顯著性增大，肉雞在5 Lx環(huán)境下的活動(dòng)量顯著低于50 Lx或200 Lx環(huán)境下，但前組眼球的重量顯著高于后兩組[13-14]。

在5 Lx光照條件下，北京鴨胸肌率比40 Lx光照強(qiáng)度下更高，有助于提高飼料轉(zhuǎn)化率與肉品質(zhì)的紅度和亮度[15]；與10 Lx相比，在172 Lx高壓鈉燈下，可使北京鴨提前達(dá)到產(chǎn)蛋高峰，提高產(chǎn)蛋高峰時(shí)期產(chǎn)蛋率[16]。

同時(shí)，在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，肉雞的活躍性與光照強(qiáng)度成正相關(guān)，光照強(qiáng)度越低，其攻擊性、啄癖等相應(yīng)減少[17]。

2.3 光照制度對(duì)家禽影響

光照制度為另一影響家禽生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。光照制度可直接影響家禽的采食量，從而影響生產(chǎn)性能；另外家禽的性成熟、產(chǎn)蛋量等都與光照長(zhǎng)短有密切的聯(lián)系。不同光照制度對(duì)家禽生長(zhǎng)影響作用不同，若在飼養(yǎng)肉雞時(shí)給予24 h持續(xù)光照，會(huì)使雞群面臨著強(qiáng)應(yīng)激，顯著提高其嗜異性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率[18]；光照時(shí)間過短，將減少家禽采食時(shí)間，影響家禽生長(zhǎng)[17]。

目前肉雞養(yǎng)殖中普遍采用光照周期（23 h光照∶1 h黑暗，23L∶1D），相比于限制光照時(shí)長(zhǎng)周期（12L∶12D），能夠顯著提高體重，但也顯著提高了耗料增重比[19]。在家禽生長(zhǎng)的不同階段應(yīng)采用不同光照制度（見表1），不同時(shí)間對(duì)于肉雞，12L∶12D光照制度中，肉雞存活率、均重、飼料轉(zhuǎn)化率優(yōu)于20L∶4D，且間歇性光照制度可減少家禽應(yīng)激[20-21]；對(duì)于蛋雞，光照時(shí)間延長(zhǎng)則可提高其產(chǎn)蛋量，并減少蛋雞對(duì)光的不適應(yīng)性[22]；對(duì)于不同肉雞品種，其光照制度有很多不同（見表2、表3）。

表1 肉雞生產(chǎn)推薦使用光照制度

表2 Ross×Ross 308*肉雞推薦光照制度[17]

表3 Ross×Ross 708*肉雞推薦光照制度[17]

在肉鴨養(yǎng)殖中采用間歇光照的模式優(yōu)于連續(xù)光照的模式。北京鴨在育雛期不宜使用短時(shí)間光照，24 h連續(xù)光照會(huì)降低其全凈膛率，短時(shí)間光照可節(jié)能減排，但不利于北京鴨的肉品質(zhì)[23]；在0～3周采用自然光照，北京鴨生長(zhǎng)性能表現(xiàn)最佳，（2L∶2D，15 lx)組與自然光照組表現(xiàn)出較大的屠體重和較高的胸肌率[24]；（1L∶3D）光照制度組的日增重顯著高于漸增光照組，（1L∶3D）組與間歇光照組的腹脂率和皮脂率極顯著地低于（1L∶3D）組[25]。

鵝屬于季節(jié)性繁殖動(dòng)物。通過調(diào)控光照周期，可改變種鵝的繁殖季節(jié)并延長(zhǎng)種鵝繁殖時(shí)間[26]；短光照能促進(jìn)廣東灰鵝的繁殖活動(dòng)，而長(zhǎng)光照則有抑制作用，通過在冬季延長(zhǎng)光照，之后在其他季節(jié)縮短光照，可以逆轉(zhuǎn)鵝的繁殖季節(jié)。在自然光照時(shí)間較短的12月或1月開始給馬崗鵝補(bǔ)光至18 h/d，使種鵝停止產(chǎn)蛋并開始換羽，提前進(jìn)入非繁殖期，然后在春季約3月份，將光照時(shí)長(zhǎng)縮短至11 h/d，使鵝接受短光照處理，再經(jīng)過約1個(gè)月左右的時(shí)間，鵝即可以重新產(chǎn)蛋[27]，選用馬崗鵝進(jìn)行試驗(yàn)也驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)果[28]；延長(zhǎng)光照能使PRL質(zhì)量濃度上升、LH下降，而縮短光照則能夠降低PRL質(zhì)量濃度和促使LH分泌[29]，興國(guó)灰鵝的試驗(yàn)結(jié)果也與之相符[30-31]；16 h長(zhǎng)光照抑制了揚(yáng)州鵝種鵝卵巢、卵泡的生長(zhǎng)，12 h光照促進(jìn)了輸卵管、卵巢和卵泡的生長(zhǎng)；16 h長(zhǎng)光照提高了PRL基因的表達(dá)豐度[32]。

可知，家禽的生長(zhǎng)受光照周期影響較大，間歇光照制度符合家禽的生理特性，能夠促進(jìn)其生長(zhǎng)和降低脂肪沉積。

2.4 不同光源對(duì)家禽影響

根據(jù)不同來源可將光照分為自然光照和人工光照，常見的人工光源有白熾燈、節(jié)能燈、熒光燈和LED（Light emitting diodes）燈。雞的視覺高度敏感，擁有復(fù)雜的眼睛結(jié)構(gòu)和感光成像系統(tǒng)[33]。

不同的光源發(fā)出的光譜不同，對(duì)家禽的行為會(huì)有影響[34]，LED燈因其節(jié)能的特點(diǎn)，有望在養(yǎng)殖業(yè)中推廣。在熒光燈和LED燈兩種不同的光源之下，肉雞的行為差異不大[35]；與節(jié)能燈對(duì)比，LED燈組能顯著降低耗料增重比，通過一系列的恐慌測(cè)試、應(yīng)激測(cè)試和福利評(píng)估，LED燈組肉雞的表現(xiàn)優(yōu)于節(jié)能燈組，肉雞減少自身的恐慌反應(yīng)有利于其更好地應(yīng)對(duì)運(yùn)輸?shù)葢?yīng)激因素，同時(shí)也能增強(qiáng)動(dòng)物福利[36]；LED燈組的肉雞的體重、耗料增重比、死淘率以及嗜異性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率與白熾燈組相比均差異不顯著，冷陰極日光燈組的肉雞體重顯著低于白熾燈組，而嗜異性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率顯著高于白熾燈組，推測(cè)這是因?yàn)槔潢帢O日光燈環(huán)境下，肉雞處于長(zhǎng)期的慢性應(yīng)激狀態(tài)，此外，節(jié)能燈、中性-LED燈、冷光家禽專用過濾LED可代替家禽生產(chǎn)中常用的白熾燈，節(jié)約能源，由此可知，并不是所有的燈源都適用于肉雞生產(chǎn)[37-39]，且LED白燈的最佳色溫為6 065 K[40]。

由上可知，家禽生產(chǎn)中，選擇適宜的光源不僅可減少能源消耗，還可提高生產(chǎn)效率。

3 小結(jié)

綜上所述，不同光照條件是影響家禽生長(zhǎng)的重要因素之一，家禽可通過視網(wǎng)膜與非視網(wǎng)膜途徑將光信息傳遞至下丘腦與松果體，將光信息轉(zhuǎn)化為生物信號(hào)，一方面可調(diào)控松果體褪黑激素的分泌，褪黑激素對(duì)家禽生物節(jié)律、免疫、激素合成等有強(qiáng)大的調(diào)控作用；另一方面，生物信號(hào)作用于下丘腦，通過調(diào)控家禽神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)中相應(yīng)激素的分泌，進(jìn)而調(diào)節(jié)下屬振蕩器。光色方面，不同顏色光照會(huì)對(duì)家禽的行為產(chǎn)生影響，藍(lán)光對(duì)禽類具有鎮(zhèn)靜作用，紅光會(huì)增加啄羽，藍(lán)-綠色光可刺激家禽生長(zhǎng)，橙-紅色光促進(jìn)生殖性能；家禽行為受光照強(qiáng)度影響很大，隨著光照強(qiáng)度增大，家禽活動(dòng)量隨之增大，較低光照強(qiáng)度可減少家禽的站立、啄癖等；不同光照制度可改變家禽生產(chǎn)性能，家禽生產(chǎn)中宜采用間歇性光照，以提高家禽生產(chǎn)性能、產(chǎn)蛋性能等；同樣地，不同光源對(duì)家禽的行為會(huì)有不同影響，養(yǎng)殖業(yè)中可采用節(jié)能燈、中性-LED燈、冷光家禽專用過濾LED可代替家禽生產(chǎn)中常用的白熾燈，提高生產(chǎn)效率并節(jié)約能源。

目前，有關(guān)光照對(duì)家禽生產(chǎn)性能、肌肉發(fā)育、行為等方面的研究較多，但是對(duì)不同光照條件調(diào)節(jié)家禽生長(zhǎng)發(fā)育（如肌肉、羽毛、骨骼等）影響機(jī)制研究較少，在今后的研究中，可使用分子生物學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等研究手段，研究光照對(duì)家禽腸道健康、免疫性能等方面的機(jī)制，從分子水平上研究不同光照影響家禽生長(zhǎng)機(jī)理，為養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)中合理利用光照條件以提高家禽健康與生產(chǎn)性能提供理論依據(jù)。