鄒 凱，王綠菁，王嘉茜，睢崢巖，曾彥軍,2,3

(1.蘭州大學(xué)草業(yè)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020； 3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

全世界約有1/4的土地面積發(fā)生鹽漬化，迫使人類考慮在鹽漬化土壤上引種耐鹽植物。鹽生植物資源及其利用成為國(guó)際植物學(xué)界關(guān)注的一個(gè)重要問(wèn)題[1]。種子萌發(fā)是植物生活史中一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，植物必須具備適應(yīng)鹽漬化地區(qū)環(huán)境條件的萌發(fā)策略，才有可能在鹽漬化環(huán)境條件下實(shí)現(xiàn)萌發(fā)、存活、建群和可持續(xù)發(fā)展。在鹽漬化土壤環(huán)境中，鹽分脅迫對(duì)大多數(shù)鹽生植物種子的影響通常表現(xiàn)為抑制種子萌發(fā)、誘導(dǎo)種子休眠和抑制幼苗生長(zhǎng)，對(duì)甜土植物來(lái)說(shuō)通常還表現(xiàn)為毒害種子生活力等方面[2-3]。由于鹽分脅迫對(duì)種子萌發(fā)的效應(yīng)主要包括滲透效應(yīng)和離子效應(yīng)兩個(gè)方面，其中滲透效應(yīng)限制種子對(duì)水分的吸收，形成類似于干旱的環(huán)境條件。而種子萌發(fā)、幼苗定居階段對(duì)降水、土壤水分等水分限制因子的耐受能力則很大程度上影響了植物對(duì)環(huán)境的最終適應(yīng)情況[4]。因此，種子萌發(fā)對(duì)鹽堿和水分限制的響應(yīng)特性在植物適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境中具有至關(guān)重要的作用，并且不同物種種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征各不相同，研究各個(gè)植物種子萌發(fā)對(duì)鹽堿和水分限制等環(huán)境因素的響應(yīng)特征體現(xiàn)出重要的基礎(chǔ)科研價(jià)值[3]。

青海野決明(Thermopsisprzewalskii)和鹽生草(Halogetonglomeratus)在我國(guó)西北干旱區(qū)為常見(jiàn)的野生植物。芒穎大麥草(Hordeumjubatum)為越年生禾本科植物，原產(chǎn)于北美及歐亞大陸的寒溫帶，在我國(guó)遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、山東等地早有分布，被認(rèn)為是逸生植物，近年來(lái)在我國(guó)西北河西走廊多地發(fā)現(xiàn)新分布[5]。已有資料顯示，青海野決明為豆科野決明屬多年生草本植物，常生長(zhǎng)于河灘、山谷、湖岸，主要在高原草地、半荒漠、礫質(zhì)草地和鹽漬地帶分布[6]。鹽生草為藜科鹽生草屬一年生草本植物，主要分布于礫石荒漠、撂荒地及鹽堿地荒漠[7]。3種植物均具有耐鹽特性，能在鹽漬化土壤中正常生長(zhǎng)。青海野決明和芒穎大麥草也被認(rèn)為是景觀植物[8]，在園林建設(shè)中具有潛在的利用價(jià)值，鹽生草具有一定的飼用價(jià)值。此外，青海野決明和鹽生草還具有藥用價(jià)值。

截至目前，上述3種植物中有關(guān)青海野決明的研究報(bào)道較少，有關(guān)種子萌發(fā)特性的研究也鮮見(jiàn)報(bào)道。關(guān)于芒穎大麥草的研究報(bào)道主要體現(xiàn)在鹽生特性[9-11]、抗寒特性[6]、吸收和積累鹽分特性[12]、繁殖體傳播特性[6]、觀賞價(jià)值和生態(tài)用途等方面[6,13]。有關(guān)芒穎大麥草種子萌發(fā)的研究表明了其種子萌發(fā)受夏季高溫和高于1%的鹽分濃度的抑制[11-12]，而受低貯藏溫度、預(yù)先冷凍處理、赤霉素(GA3)和黑暗條件的促進(jìn)[5,9,14]，也有研究表明，芒穎大麥草種子具有休眠特性，能形成持久土壤種子庫(kù)[14]。針對(duì)鹽生草的研究報(bào)道主要涉及種群特征、成年植株的耐鹽特性、分布區(qū)土壤鹽漬化類型和對(duì)鎳銅等重金屬超標(biāo)土地的適應(yīng)性等方面[15-18]。種子萌發(fā)方面報(bào)道了二型性種子的休眠特性和種子萌發(fā)耐鹽特性[19-20]。目前，有關(guān)芒穎大麥草和鹽生草種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征還鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究擬以青海野決明、芒穎大麥草和鹽生草種子為材料，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)條件下分析3種種子萌發(fā)對(duì)水分限制和鹽分脅迫的響應(yīng)特征，旨在了解種子的耐鹽耐旱性能，為理解參試植物種子萌發(fā)對(duì)鹽堿干旱環(huán)境的適應(yīng)能力以及栽培利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采種地及儲(chǔ)藏概況

試驗(yàn)材料青海野決明和芒穎大麥草種子于2015年7月下旬采集于甘肅省張掖市臨澤縣境內(nèi)，鹽生草種子于2015年11月上旬采集于甘肅省武威市民勤縣境內(nèi)。采種地均為自然生長(zhǎng)植物群落，并且在采集時(shí)種穗已經(jīng)處于完全成熟期，青海野決明和鹽生草的果實(shí)已完全干枯，芒穎大麥草種子已經(jīng)開始自然地脫落。種子樣品為多株采集的混合樣品，用紙袋包裝。收獲的種子帶回實(shí)驗(yàn)室在室溫條件下(溫度在20～25 ℃，相對(duì)濕度在15%～30%)存放，試驗(yàn)開始前種子已貯存了9個(gè)月。

采集地甘肅省張掖市臨澤縣位于河西走廊中部，地處99° 51′-100° 30′ E，38° 57′-39° 42′ N。采集地甘肅省武威市民勤縣位于河西走廊東段，地處99° 05′-100° 30′ E，38° 57′-39° 42′ N。兩處種子采集地均處于歐亞大陸腹地，大陸性荒漠草原氣候，四季分明，光照充足，太陽(yáng)輻射強(qiáng)。其中，臨澤縣年均氣溫7.6 ℃，年均無(wú)霜期176 d，年均降水量121.5 mm,年均蒸發(fā)量2 337.6 mm[21]。民勤縣平均氣溫7.8 ℃，年均無(wú)霜期162 d以上，年均降水量110 mm，年均蒸發(fā)量2 644 mm[22]。由于采集地降水稀少，蒸發(fā)量大，干旱和鹽漬化生境常見(jiàn)，有不少旱生和鹽生植物在此建成群落。

1.2 研究方法

1.2.1種子的預(yù)處理 對(duì)于鹽生草和青海野決明，在試驗(yàn)前去除種皮，將種子清選干凈。對(duì)于芒穎大麥草，試驗(yàn)前去除芒穎和果柄。將清選后的種子樣品進(jìn)行充分混合，試驗(yàn)前隨機(jī)抽取種子參與試驗(yàn)。

由于青海野決明和芒穎大麥草具有較深的休眠特性，在萌發(fā)試驗(yàn)前均采取了破除休眠處理。具體方法：對(duì)于芒穎大麥草，參照趙傲雪等[5]方法將種子置于清水中，并于25 ℃的環(huán)境溫度下浸泡3 d，之后將種子裝入紙袋中，置于溫度為35 ℃、相對(duì)濕度為10%左右、空氣循環(huán)良好的培養(yǎng)箱內(nèi)干熱2 d；對(duì)于青海野決明的種子，參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》中破除豆科種子硬實(shí)的方法，采取機(jī)械破皮法用鋼鋸條在種臍的背側(cè)面割破種皮，但不傷害到胚[23]。處理好的種子均裝于紙袋中待用。鹽生草種子無(wú)休眠特性，試驗(yàn)前未進(jìn)行破除休眠處理。

1.2.2模擬鹽分和干旱條件 試驗(yàn)采用不同濃度的氯化鈉(NaCl)和聚乙二醇(PEG-6000)溶液來(lái)分別模擬鹽分脅迫和干旱脅迫。鹽分脅迫條件設(shè)置為-2.7～0(蒸餾水)MPa，以-0.3 MPa為間隔，共設(shè)置10個(gè)滲透勢(shì)的溶液梯度。干旱脅迫條件在-2.4～0 (蒸餾水)MPa，以-0.3 MPa為間隔，共設(shè)置9個(gè)滲透勢(shì)的溶液梯度。溶液濃度與滲透勢(shì)的關(guān)系按照Michel和Radcliffe開發(fā)的相關(guān)程序[24]來(lái)確定。NaCl溶液在室溫下現(xiàn)配現(xiàn)用，用透明塑料瓶盛裝，人工搖晃使溶質(zhì)充分溶解均勻。PEG溶液用棕色廣口瓶配置，并放在搖床上搖晃2 d使溶質(zhì)充分溶解均勻。

1.2.3萌發(fā)試驗(yàn) 萌發(fā)試驗(yàn)采用塑料培養(yǎng)盒(100 mm×100 mm)紙上法(TP)，試驗(yàn)溫度均采用25 ℃，于黑暗條件下培養(yǎng)。試驗(yàn)中的每一物種每一處理設(shè)4次重復(fù)，每一重復(fù)青海野決明和芒穎大麥草設(shè)50粒種子，鹽生草100粒種子。培養(yǎng)時(shí)間均為14 d。

萌發(fā)試驗(yàn)具體方法：發(fā)芽前先將雙層濾紙鋪墊于培養(yǎng)盒底部，將種子播種于濾紙表面，用膠頭滴管滴入7～8 mL配置好的溶液，立即用電子天平稱量每個(gè)培養(yǎng)盒的重量，并做記錄。為維持培養(yǎng)盒溶液滲透勢(shì)的穩(wěn)定，用錫箔紙將培養(yǎng)盒包裹密封。試驗(yàn)期間，每日檢查種子萌發(fā)情況，記錄新發(fā)芽的種子數(shù)(以胚根伸出種皮2 mm作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))，稱重檢查培養(yǎng)盒重量，并補(bǔ)充蒸餾水以維持培養(yǎng)盒滲透勢(shì)。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，在每個(gè)發(fā)芽床中隨機(jī)選擇5個(gè)幼苗測(cè)量其初生根和初生芽的長(zhǎng)度。按以下公式計(jì)算每一重復(fù)參試種子的發(fā)芽勢(shì)、最終萌發(fā)率、初生根芽比、平均萌發(fā)時(shí)間和耐鹽/旱指數(shù)[25]。

發(fā)芽勢(shì)(GT5) =(第5 天種子萌發(fā)數(shù)/參試種子數(shù))×100%；

初生根芽比(R/S)=胚根長(zhǎng)度/胚芽長(zhǎng)度；

最終萌發(fā)率(FGP)=(最終種子萌發(fā)數(shù)/參試種子數(shù) )×100%；

平均萌發(fā)時(shí)間(MGT)=(∑ni·ti)/N。

式中：ni為第i天種子萌發(fā)數(shù)，ti為第i天，N為試驗(yàn)終期萌發(fā)數(shù)。

耐鹽/旱指數(shù)(STI/DTI)=(平均相對(duì)萌發(fā)率+平均相對(duì)發(fā)芽勢(shì)+平均相對(duì)根芽比)/3。

式中：相對(duì)萌發(fā)率=某種植物處理的萌發(fā)率/相應(yīng)對(duì)照的萌發(fā)率；相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=某種植物處理的發(fā)芽勢(shì)/相應(yīng)對(duì)照的發(fā)芽勢(shì)；相對(duì)根芽比=某種植物處理的根芽比/相應(yīng)對(duì)照的根芽比。

耐鹽/旱極限值：當(dāng)種子萌發(fā)率為0時(shí)，鹽分/干旱條件下滲透勢(shì)的數(shù)值。

1.2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 采用SPSS 19.0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，分別對(duì)同一脅迫類型不同滲透勢(shì)處理下的FGP、GT5、R/S和MGT進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，用Duncan方法比較測(cè)定參數(shù)平均值之間的差異顯著性。采用Excel 2007軟件制圖。

2 結(jié)果

2.1 鹽分脅迫

在恒溫25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)5 d，青海野決明GT5以對(duì)照(0 MPa)為最高，在-0.3 MPa鹽分滲透勢(shì)條件下顯著下降(P<0.05)，在-1.8 MPa鹽分滲透勢(shì)條件下很低，僅為10%(圖1)。芒穎大麥草GT5以對(duì)照最高，在-1.5 MPa的鹽分滲透勢(shì)下很低，僅為4%。鹽生草GT5以對(duì)照最高，-0.3和-0.6 MPa鹽分滲透勢(shì)下與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)，在-2.4 MPa的鹽分滲透勢(shì)下為12%。

在恒溫25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)14 d，3種植物種子FGP均以對(duì)照和輕度鹽分脅迫(-0.6～-0.3 MPa)條件下為高，依青海野決明、芒穎大麥草和鹽生草的順序，最高FGP分別為97%、86%和76%。隨著鹽分脅迫的增加，3種植物種子FGP呈下降趨勢(shì)(圖1)。其中，青海野決明和芒穎大麥草種子的FGP均在-0.9 MPa鹽分滲透勢(shì)下開始顯著下降(P<0.05)，在-2.1 MPa的鹽分滲透勢(shì)下很低，僅分別為11%和4%。鹽生草種子的FGP在-1.2 MPa鹽分滲透勢(shì)下開始顯著性下降(P<0.05)，在-2.1 MPa的鹽分滲透勢(shì)下仍然較高(62%)，滲透勢(shì)為-2.7 MPa時(shí)有17%的種子萌發(fā)。

圖1 不同鹽分脅迫下3種植物種子在25 ℃黑暗條件下萌發(fā)的最終萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)Fig. 1 The germination rate and germination potential after exposing the seeds of the three species to different salt stresses at a temperature of 25 ℃ in darkness

不同小寫字母表示相同指標(biāo)不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖2同。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments for the same item at the 0.05 level; similarly for the Figure 2.

鹽分脅迫對(duì)3種植物種子的初始萌發(fā)時(shí)間和達(dá)到最大FGP的時(shí)間均有顯著的延遲效應(yīng)(P<0.05)。其中，青海野決明對(duì)照組初始萌發(fā)時(shí)間為1 d，3 d時(shí)達(dá)到最高FGP;在-2.1～-0.3 MPa的滲透勢(shì)下萌發(fā)時(shí)間延遲至2～6 d，3～8 d時(shí)分別達(dá)到最高FGP。芒穎大麥草在-0.3～0 MPa的滲透勢(shì)下初始萌發(fā)時(shí)間為2 d，7～8 d時(shí)分別達(dá)到最高FGP;在-2.1～-0.6 MPa的滲透勢(shì)下初始萌發(fā)時(shí)間延遲至3～7 d，8～14 d時(shí)分別達(dá)到其最高FGP。鹽生草在-0.9～0 MPa的滲透勢(shì)下初始萌發(fā)時(shí)間為1 d，3～6 d時(shí)分別達(dá)到其最高FGP，在-2.7～-1.2 MPa的滲透勢(shì)下萌發(fā)時(shí)間延遲至2～6 d，10～14 d時(shí)達(dá)到其最高FGP。

平均萌發(fā)時(shí)間(MGT)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，對(duì)照條件下青海野決明、芒穎大麥草和鹽生草種子MGT依次為2.0、2.8和1.5 d，在-2.1 MPa條件下依次增加為7.0、11.7和5.6 d(表1)。

幼苗生長(zhǎng)數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，鹽分脅迫下3種植物幼苗的初生根芽比(R/S)隨滲透勢(shì)的增加而增大。青海野決明、芒穎大麥和鹽生草對(duì)照組的R/S分別為0.79、0.77和0.93，當(dāng)滲透勢(shì)增加至-2.1 MPa時(shí)，R/S分別增至1.01、1.00和1.15(表1)。

表1 不同鹽分脅迫下3種植物種子的平均萌發(fā)時(shí)間、幼苗初生根芽比及耐鹽指數(shù)Table 1 Mean germination time, root to shoot ratio, and salinity tolerance index after exposing the seeds of the three species to different salt stresses

同列不同小寫字母表示相同植物不同鹽分脅迫處理間差異顯著(P<0.05),同行不同大寫字母表示不同植物間差異顯著(P<0.05)。表2同。

Different lowercase letters indicate significant difference among different salt stresses in the same test species at the 0.05 level; similarly for the Table 2.

結(jié)合平均相對(duì)萌發(fā)率、平均發(fā)芽勢(shì)和平均相對(duì)根芽比得出，青海野決明、芒穎大麥和鹽生草的耐鹽指數(shù)(STI)分別是0.76、0.70和0.84(表1)。其中，鹽生草STI顯著大于青海野決明和芒穎大麥草(P<0.05)，而青海野決明STI要顯著大于芒穎大麥草(P<0.05)。

2.2 水分限制脅迫

在水分限制脅迫試驗(yàn)中，培養(yǎng)5 d時(shí)青海野決明GT5以對(duì)照和-0.3 MPa PEG溶液滲透勢(shì)條件下為最高，在-0.6 MPa溶液滲透勢(shì)下開始顯著下降(P<0.05)，在-1.2 MPa滲透勢(shì)條件下很低，僅為5%(圖2)。芒穎大麥草GT5以對(duì)照組為最高，在-2.1～-1.5 MPa的滲透勢(shì)下很低，僅在1%～4%。鹽生草GT5在-0.9～0 MPa滲透勢(shì)下均處于最高水平，在-2.4 MPa的滲透勢(shì)下為9%。

培養(yǎng)14 d，青海野決明種子的FGP以對(duì)照和-0.3 MPa PEG溶液滲透勢(shì)條件下為較高水平，分別為95%和97%，在-0.6 MPa滲透勢(shì)下開始顯著下降(P<0.05)，在-2.4～-1.8 MPa滲透勢(shì)下較低，F(xiàn)GP在7%～8% (圖2)。芒穎大麥草種子的FGP以對(duì)照條件下為最高，為76%，在-0.3MPa滲透勢(shì)下開始顯著下降(P<0.05)，在-2.4 MPa的滲透勢(shì)下有20%種子萌發(fā)。鹽生草種子的FGP以-2.1～0 MPa PEG溶液滲透勢(shì)條件下均為較高水平，F(xiàn)GP在59%～68%，從-2.4 MPa滲透勢(shì)下開始顯著下降(P<0.05)，有35%的種子萌發(fā)。

圖2 不同水分限制脅迫條件下3種植物種子在25 ℃黑暗條件下萌發(fā)的最終萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)Fig. 2 The germination rate and germination potential after exposing the seeds of the three species to different drought stresses at a temperature of 25 ℃ in darkness

模擬干旱脅迫對(duì)3種植物種子的初始萌發(fā)時(shí)間和達(dá)到最大FGP的時(shí)間均有顯著的延遲效應(yīng)(P<0.05)。其中，青海野決明對(duì)照組初始萌發(fā)時(shí)間為2 d，3 d時(shí)達(dá)到最高FGP。芒穎大麥草對(duì)照組初始萌發(fā)時(shí)間為2 d，5 d時(shí)達(dá)到最高FGP。鹽生草在-0.3～0 MPa的滲透勢(shì)下初始萌發(fā)時(shí)間為1 d，4 d時(shí)分別達(dá)到最高FGP。

MGT數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，對(duì)照條件下青海野決明、芒穎大麥草和鹽生草種子MGT依次為2.4、3.7和2.6 d，在-2.1 MPa干旱脅迫條件下依次增至12.3、10.5和9.4 d(表2)。

幼苗生長(zhǎng)數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，干旱脅迫下3種植物幼苗的R/S隨滲透勢(shì)的增加而增大。青海野決明、芒穎大麥和鹽生草草對(duì)照組的R/S分別為0.88、0.94和0.97，當(dāng)滲透勢(shì)增加至-2.4 MPa時(shí)，R/S分別增至1.23、1.29和1.30(表2)。

結(jié)合平均相對(duì)萌發(fā)率、平均發(fā)芽勢(shì)和平均相對(duì)根芽比得出，青海野決明、芒穎大麥和鹽生草的DTI分別是0.71、0.72和0.88(表2)。其中，鹽生草DTI顯著大于青海野決明和芒穎大麥草(P<0.05)，但青海野決明DTI與芒穎大麥草無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 不同水分限制脅迫下3種植物種子的平均萌發(fā)時(shí)間及幼苗初生根芽比及耐旱指數(shù)Table 2 Mean germination time, root to shoot ratio, and drought tolerance index after treating the seeds of the three species with different drought stresses

3 討論

以往相關(guān)研究報(bào)道顯示，植物種子萌發(fā)的耐鹽范圍不盡相同。一般情況下，鹽生植物種子萌發(fā)耐鹽性強(qiáng)，甜土植物耐鹽性弱[3]。就鹽生植物而言，種子萌發(fā)的耐鹽特性也有較大差別。例如鹽生植物梭梭(Haloxylonammodendron)、堿蓬(Suaedaglauca)、白刺(Nitrariatangutorum)、小果白刺(N.sibirica)種子萌發(fā)耐鹽極限值分別為-9.0、-2.3、-1.2和-1.8 MPa[26-27]。鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)和里海鹽爪爪(K.capsicum)種子僅能分別在高于-1.8和-1.4 MPa滲透勢(shì)的NaCl溶液條件下萌發(fā)[28]。本研究中青海野決明和芒穎大麥草兩種植物種子萌發(fā)耐鹽極限值均在-2.1 MPa左右，鹽生草種子萌發(fā)耐鹽極限值在-3.3 MPa左右。因此，從種子萌發(fā)耐鹽范圍上分析，鹽生草耐鹽能力要強(qiáng)于堿蓬、白刺和小果白刺，青海野決明和芒穎大麥草的耐鹽能力要強(qiáng)于白刺和小果白刺。

相關(guān)研究證實(shí)，植物種子萌發(fā)的耐旱范圍也不盡相同。對(duì)于鹽生植物也不例外。例如,梭梭種子萌發(fā)的最低滲透勢(shì)閾值為-2.7 MPa，堿蓬為-1.2 MPa左右，紅砂(Reaumuriasoongorica)種子萌發(fā)的最低滲透勢(shì)閾值為-1.8 MPa，白刺和小果白刺分別為-0.9和-1.5 MPa[24,29]。本研究中青海野決明和芒穎大麥草兩種植物種子萌發(fā)耐旱極限值均在-2.4 MPa左右，鹽生草種子萌發(fā)耐旱極限值在-3.5 MPa左右。在種子萌發(fā)耐旱范圍上，鹽生草具有很大的優(yōu)勢(shì)，耐旱能力要強(qiáng)于梭梭等種子，而青海野決明和芒穎大麥草則介于梭梭和紅砂之間。

一般情況下，植物種子萌發(fā)率隨鹽分脅迫的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，初始萌發(fā)時(shí)間隨鹽分脅迫的增加呈逐漸延遲的趨勢(shì)，平均萌發(fā)時(shí)間隨鹽分脅迫的增加呈逐漸延長(zhǎng)的趨勢(shì)。如白莖鹽生草(H.arachnoideus)的平均萌發(fā)時(shí)間在200～500 mmol·L-1的NaCl濃度范圍逐漸延長(zhǎng)，初始萌發(fā)時(shí)間呈延遲趨勢(shì)，且萌發(fā)率遞減[30]。但是，在鹽生植物中有例外情況發(fā)生，呈現(xiàn)出輕度鹽分溶液促進(jìn)種子萌發(fā)的效應(yīng)[31]。例如，小果白刺種子在-0.3 MPa NaCl溶液條件下萌發(fā)率顯著增加，在-0.9～-0.6 MPa NaCl溶液條件下萌發(fā)率與對(duì)照無(wú)顯著差異，低于-0.9 MPa條件下呈下降趨勢(shì)[3]。本研究中，3種種子萌發(fā)對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)特征與白莖鹽生草的研究結(jié)論相符，沒(méi)有出現(xiàn)輕度鹽分溶液促進(jìn)種子萌發(fā)的效應(yīng)。

一般情況下，植物種子萌發(fā)率隨干旱脅迫的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，初始萌發(fā)時(shí)間隨干旱脅迫的增加呈逐漸延遲的趨勢(shì)，平均萌發(fā)時(shí)間隨干旱脅迫的增加呈逐漸延長(zhǎng)的趨勢(shì)。例如鹽節(jié)木(Halocnermumstr)在-1.4～-0.6 MPa的PEG溶液中時(shí)，隨著滲透勢(shì)下降，鹽節(jié)木種子的萌發(fā)受到顯著抑制，當(dāng)外界滲透勢(shì)為-1.4～-1.2 MPa時(shí)，鹽節(jié)木種子的平均萌發(fā)時(shí)間顯著增長(zhǎng)[32]。在輕度干旱脅迫下促進(jìn)種子萌發(fā)的效應(yīng)則沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。本研究中，3種種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征與鹽節(jié)木等相關(guān)研究結(jié)論相符，也沒(méi)有出現(xiàn)輕度干旱脅迫對(duì)于種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)。

研究表明，植物幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中胚根和胚芽的生長(zhǎng)會(huì)受鹽分和干旱脅迫的抑制，例如羊草(Leymuschinensis)和野大麥(Hordeumbrevi-subulatum)隨著Na2CO3和混合鹽溶液濃度的增加，羊草和野大麥種子的胚根和胚芽的相對(duì)生長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)[33]。中華羊茅(Festucasinensis)等4種羊茅屬植物胚根和胚芽的生長(zhǎng)受較高PEG濃度(10%～15%)顯著抑制，且PEG濃度對(duì)胚芽生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)比胚根大[34]。本研究中，隨著耐鹽分和干旱脅迫滲透勢(shì)的增加，3種植物幼苗胚根和胚芽的生長(zhǎng)均受到抑制，且R/S值呈增大趨勢(shì)。這與以往相關(guān)研究相一致。而植物幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽分和干旱脅迫的這種響應(yīng)特征，有利于幼苗的存活[3]。

比較而言，在參試的3種植物之間，鹽生草種子萌發(fā)的耐鹽分和干旱脅迫的滲透勢(shì)極限值分別為-3.3和-3.5 MPa，耐鹽和耐旱指數(shù)分別為0.84和0.88，顯著高于青海野決明和芒穎大麥草。青海野決明和芒穎大麥草兩種植物種子萌發(fā)耐鹽和耐旱極限值均分別在-2.1和-2.4 MPa；耐鹽指數(shù)分別為0.76和0.70，青海野決明要顯著高于芒穎大麥草，耐旱指數(shù)分別為0.71和0.72，無(wú)顯著差異。在-2.1 MPa鹽分脅迫條件下，鹽生草、青海野決明和芒穎大麥草的平均萌發(fā)時(shí)間依次為5.6、7.0和11.7 d。在-2.4 MPa干旱脅迫條件下，鹽生草、青海野決明和芒穎大麥草的平均萌發(fā)時(shí)間依次為11.0、14.0和12.8 d(表1和表2)。綜合以上結(jié)果，可以認(rèn)為鹽生草、青海野決明和芒穎大麥草種子萌發(fā)均具有較強(qiáng)的耐鹽和耐旱特性，其中以鹽生草種子萌發(fā)耐鹽和耐旱性為最強(qiáng)。

4 結(jié)論

青海野決明和芒穎大麥草種子萌發(fā)耐鹽和耐旱極限值均在-2.1和-2.4 MPa，鹽生草種子萌發(fā)耐鹽和耐旱極限值在-3.3和-3.5 MPa。結(jié)合萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、初生根芽比、平均萌發(fā)時(shí)間及耐鹽/旱指數(shù)等方面的數(shù)據(jù)特征，認(rèn)為鹽生草、青海野決明和芒穎大麥草種子萌發(fā)均具有較強(qiáng)的耐鹽和耐旱特性，其中以鹽生草種子萌發(fā)耐鹽和耐旱性為最強(qiáng)。