程建祥,黃相相,陳東東,鮑毅新

浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所, 金華 321004

野生動(dòng)物種群數(shù)量少,活動(dòng)范圍廣,警惕性比較高,在野外調(diào)查中不僅不易發(fā)現(xiàn)其活動(dòng)痕跡,更難以觀察到實(shí)體,再加上許多動(dòng)物只分布于人煙稀少的森林,靠人工監(jiān)測(cè)很難取得比較好的效果。紅外相機(jī)技術(shù)也被稱作紅外觸發(fā)拍攝技術(shù),在野外不需要人工操作,自動(dòng)對(duì)經(jīng)過紅外相機(jī)的野生動(dòng)物進(jìn)行拍照或攝像[1]。紅外相機(jī)作為對(duì)野生動(dòng)物進(jìn)行“非損傷”性采樣的技術(shù),已成為研究動(dòng)物多樣性、種群生態(tài)學(xué)及行為學(xué)的常用手段之一[2- 5],得到了廣泛的應(yīng)用。王長(zhǎng)平等[6]利用紅外相機(jī)收集的數(shù)據(jù)對(duì)秦嶺觀音山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬(Susscrofa)的行為進(jìn)行了分析,結(jié)果表明在不同季節(jié),野豬的主要行為是不同的,春夏季以走動(dòng)為主,而秋冬季以采食為主。章書聲等[7]利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)黑麂(Muntiacuscrinifrons)的日活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)性變化進(jìn)行了探討,結(jié)果表明在冬季,黑麂的日活動(dòng)時(shí)間不均勻,而在夏季,黑麂的日活動(dòng)時(shí)間比較均勻；在黑麂活動(dòng)的季節(jié)性變化中,春季、夏季、秋季呈現(xiàn)雙峰模式,而冬季則變成單峰模式。胡磊[8]利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)在內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分析了馬鹿(Cervuselaphus)的日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)性變化,結(jié)果表明馬鹿日活動(dòng)節(jié)律存在顯著的季節(jié)性變化,秋冬兩季的活動(dòng)強(qiáng)度最強(qiáng),春夏兩季的活動(dòng)強(qiáng)度相當(dāng),春夏兩季,馬鹿出現(xiàn)晨昏活動(dòng)兩個(gè)高峰時(shí)段。除偶蹄目動(dòng)物之外,利用紅外相機(jī)技術(shù)也研究了很多物種的行為和活動(dòng)節(jié)律,例如綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)[9]、紅腹角雉(Trgopantemminckii)[10]、白鷴(Lophuranycthemera)[11]、灰腹噪鹛(Garrulaxhenrici)[12]、豹貓(Prionailurusbengalensis)[13]、大沙鼠(Rhombomysopimus)[14]、子午沙鼠(Merionesmeridianus)[14]等。

華南梅花鹿(Cervuspseudaxis)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)鹿屬(Cervus),已經(jīng)被國(guó)際列為瀕危物種,也是我國(guó)的Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物[15]。本文在清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)采用紅外相機(jī)技術(shù)研究華南梅花鹿的日活動(dòng)時(shí)間分布、季節(jié)性變化等,以探討其棲息地選擇及活動(dòng)節(jié)律,旨在為梅花鹿的研究提供數(shù)據(jù)支持以及為梅花鹿的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 地域概況

圖1 浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置示意圖 Fig.1 Location of study area in the National Nature Reserve of Qingliangfeng, Zhejiang Province

浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(118°50′—119°12′E,30°01′—30°18′N)位于浙江省西北部,地處浙江省臨安市境內(nèi),坐落在天目山脈,最高峰為清涼峰(海拔高度1787.4 m)。浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積112.52 km2,由千頃塘(56.90 km2)、龍?zhí)辽?44.82 km2)、順溪(10.80 km2)3個(gè)區(qū)域組成[16](圖1)。千頃塘區(qū)域位于整個(gè)保護(hù)區(qū)的北部,主要保護(hù)華南梅花鹿,而龍?zhí)辽絽^(qū)域和順溪區(qū)域主要保護(hù)瀕危植物。本區(qū)域?qū)僬阄魃降厍鹆陞^(qū),是浙西北地勢(shì)最高竣區(qū),主要地貌類型為侵獨(dú)剝蝕中山,山岳高峻,峰巒起伏,通常接近上部和崗頂,坡度平緩,山崗多渾圓而波狀起伏。地處中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫暖濕潤(rùn),光照充足,四季分明。降雨量充沛,年平均降水量約1500—2000 mm,3—6月和8—9月降雨量較為集中,濕度相對(duì)較大。保護(hù)區(qū)屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部邊緣,浙皖山丘青岡、苦櫧林栽培植被區(qū),地帶性植被主要是以青岡(Cyclobalanopsisglauca)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)為優(yōu)勢(shì)(建群)種構(gòu)成的常綠闊葉林。作為主要保護(hù)對(duì)象的華南梅花鹿,主要分布在千頃塘區(qū)域。因此,本實(shí)驗(yàn)選擇千頃塘區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī),開展華南梅花鹿的分布及活動(dòng)規(guī)律研究。

1.2 紅外相機(jī)法

1.2.1 紅外相機(jī)布設(shè)方法

2014年12月至2016年12月,在浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的千頃塘區(qū)域采用網(wǎng)格法(1 km×1 km)布設(shè)紅外相機(jī),將每個(gè)網(wǎng)格的中心位置作為紅外相機(jī)安放位點(diǎn),如果網(wǎng)格內(nèi)的保護(hù)區(qū)面積只占一部分,則將相機(jī)布設(shè)于保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)。

通過手持GPS引導(dǎo),在野外找到預(yù)設(shè)的紅外相機(jī)位置,在其附近20 m范圍內(nèi)選擇實(shí)際相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)(主要考慮靠近動(dòng)物活動(dòng)痕跡及路徑的位置)。安放紅外相機(jī)前對(duì)紅外相機(jī)進(jìn)行參數(shù)設(shè)置,再按照合適的離地高度(離地70—80 cm),將紅外相機(jī)捆綁于大小合適的大型喬灌木上,記錄安放時(shí)間和紅外相機(jī)實(shí)際安放地點(diǎn)的植被類型、經(jīng)緯度和海拔高度等原始數(shù)據(jù)信息。安放時(shí)盡量避免陽光直射紅外相機(jī)鏡頭,以免對(duì)紅外相機(jī)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)和拍攝效果產(chǎn)生影響。

1.2.2 相機(jī)點(diǎn)位

根據(jù)繪制的清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)千頃塘區(qū)域紅外相機(jī)網(wǎng)格圖(圖2),進(jìn)行紅外相機(jī)的布設(shè)。其中14號(hào)網(wǎng)格內(nèi)的保護(hù)區(qū)面積較小,30號(hào)網(wǎng)格為軍事管制區(qū),所以均未放置相機(jī)；53、56、57號(hào)網(wǎng)格因在放置中發(fā)現(xiàn)紅外相機(jī)故障且無備用相機(jī)而沒有放置；保護(hù)區(qū)在22號(hào)和23號(hào)網(wǎng)格內(nèi)人工設(shè)置了食物基地,因此我們?cè)谑澄锘丶用芊胖昧?9、60、61、62和63號(hào)相機(jī)。因此,整個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)共布設(shè)了58臺(tái)紅外相機(jī),其布設(shè)位點(diǎn)的基本信息見表1。

圖2 千頃塘區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī)的網(wǎng)格位置Fig.2 Location of the infrared triggered camera in Qianqingtang

相機(jī)編號(hào)Camera number北緯 North latitude/N東經(jīng) East longitude/E海拔Elevation/m生境Habitat130°18′6.08″119°3′42.00″1031DBF230°18′46.00″119°4′7.20″850CF330°18′14.07″119°4′8.70″804CF430°17′59.06″119°4′19.22″862CF530°17′47.29″119°4′53.88″710CF630°18′7.96″119°5′3.29″805CF730°18′40.01″119°4′57.79″1095DBF830°19′17.41″119°4′56.26″1183CF930°19′2.03″119°5′47.02″1038DBF1030°18′41.62″119°5′41.59″915CF1130°18′12.46″119°5′35.85″763MF1230°17′38.46″119°5′36.62″912EBF1330°17′18.55″119°5′34.80″937CF1530°17′49.19″119°6′24.33″1259CF1630°18′17.21″119°6′28.71″1207CF1730°18′45.39″119°6′24.58″1202MF1830°18′40.23″119°6′55.41″1175DBF1930°18′16.66″119°7′10.39″1123DBF2030°17′43.27″119°7′2.62″1163DBF2130°17′7.27″119°7′1.37″1188MF2230°16′43.18″119°7′4.99″1047MF2330°16′15.17″119°7′5.05″1037MF2430°15′45.84″119°7′6.14″1027CF2530°15′21.47″119°6′59.04″1015CF2630°15′25.07″119°7′40.20″850CF2730°15′46.61″119°7′47.39″922CF2830°16′4.02″119°7′54.33″1154DBF2930°16′41.70″119°7′49.64″1234MF3130°17′46.80″119°7′54.90″1108DBF3230°18′15.00″119°7′54.20″1240DBF3330°18′17.10″119°8′38.90″1063DBF3430°17′44.20″119°8′36.30″965DBF3530°17′16.40″119°8′37.00″882DBF3630°16′43.01″119°8′36.64″1151DBF3730°16′16.96″119°8′36.80″1107MF3830°16′17.10″119°9′27.20″922MF3930°16′40.00″119°9′17.50″884MF4030°17′13.50″119°9′16.20″1127DBF4130°17′51.90″119°9′21.40″1146DBF4230°17′53.70″119°9′48.40″1032EBF4330°17′36.10″119°9′46.40″1038MF4430°16′49.98″119°9′55.03″842DBF4530°16′14.09″119°10′09.97″614CF4630°16′15.02″119°10′58.94″968MF4730°16′47.28″119°10′57.82″1103DBF4830°17′17.63″119°10′54.11″1173DBF4930°17′36.84″119°10′47.48″1159CF

續(xù)表相機(jī)編號(hào)Camera number北緯 North latitude/N東經(jīng) East longitude/E海拔Elevation/m生境Habitat5030°17′30.40″119°11′36.00″1006DBF5130°16′44.80″119°11′24.90″840SH5230°16′05.40″119°11′37.10″717MF5430°17′18.40″119°12′43.60″821SH5530°17′44.70″119°12′25.61″902DBF5830°17′17.70″119°12′57.70″824SH5930°16′49.97″119°6′57.46″1160RP6030°16′2.15″119°7′6.02″970RP6130°16′20.70″119°7′0.58″1093RP6230°16′39.91″119°6′56.65″1158RP6330°15′37.23″119°7′57.85″1011RP

DBF：落葉闊葉林Deciduous broad-leaved forest；CF：針葉林Coniferous forest；MF：針闊混交林Mixed coniferous and broad-leaved forest；EBF：常綠闊葉林Evergreen broad-leaved forest；SH：灌木林Shrubbery；RP：蘿卜種植地Radish plantations

紅外相機(jī)位點(diǎn)海拔最低點(diǎn)為45號(hào)相機(jī)(614 m),最高點(diǎn)為15號(hào)相機(jī)(1259 m),海拔垂直梯度變化達(dá)到645 m。紅外相機(jī)放置位點(diǎn)的植被類型包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林和種植地等6種,基本涵蓋調(diào)查區(qū)域的主要植被類型,其它的植被型如灌草叢、草叢等地由于不易安放及視野開闊相機(jī)容易丟失等原因沒有進(jìn)行紅外相機(jī)的安放。

1.2.3 照片的處理

取回紅外相機(jī)的照片后,及時(shí)進(jìn)行照片整理,對(duì)拍攝到的獸類照片進(jìn)行詳細(xì)分類和鑒定,并記錄其拍攝時(shí)間、拍攝地點(diǎn)、連拍張數(shù)等基本數(shù)據(jù)。為了消除因同一種動(dòng)物個(gè)體而拍攝的連續(xù)多張照片的干擾,通常把同一紅外相機(jī)拍攝到的同一物種照片,時(shí)間相隔30 min以上的認(rèn)為是該物種的獨(dú)立照片。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 華南梅花鹿的空間分布

每個(gè)網(wǎng)格放置的紅外相機(jī)如獲得華南梅花鹿的照片,我們認(rèn)為該網(wǎng)格所覆蓋的地區(qū)為華南梅花鹿的分布區(qū),反之則不是；將每個(gè)網(wǎng)格中紅外相機(jī)所獲得的華南梅花鹿獨(dú)立照片pi累加后與獨(dú)立照片總數(shù)Pi的比值作為華南梅花鹿分布強(qiáng)度參數(shù)F,即：

式中,n表示拍攝到梅花鹿的相機(jī)數(shù)。N表示所放置的總相機(jī)數(shù)。

1.3.2 華南梅花鹿的拍攝率

拍攝率(RT)以每個(gè)紅外相機(jī)在有效工作日拍到的華南梅花鹿獨(dú)立照片數(shù)為衡量標(biāo)準(zhǔn),有效工作日是指每臺(tái)相機(jī)工作周期內(nèi)除去相機(jī)維護(hù)、損壞并正常運(yùn)轉(zhuǎn)的天數(shù),按以下公式計(jì)算：

拍攝率(%)=該物種被拍攝的獨(dú)立照片數(shù)/該相機(jī)有效工作日×100

1.3.3 華南梅花鹿的活動(dòng)節(jié)律

以日活動(dòng)差異指數(shù)α(Daily-discrepancy index,DDI),晝行性指數(shù)β(Diurnal-nocturnal index,DNI),季節(jié)性活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)γ(Seasonal-activity index,SAI)對(duì)華南梅花鹿活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究,具體計(jì)算公式如下：

將每天的時(shí)間劃分為連續(xù)的24個(gè)單位取樣間隔(例如01:00—02:00等)。式中,i：記錄時(shí)間點(diǎn)數(shù)量,時(shí)間相隔為1 h,全天候拍攝華南梅花鹿的活動(dòng)狀況。ti：第i個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的時(shí)間值,如7:00—8:00的時(shí)間值為7,13:00—14:00的時(shí)間值為13。Pi：每個(gè)月ti時(shí)刻拍攝到的華南梅花鹿獨(dú)立照片數(shù),Pi-3表示每個(gè)季度ti時(shí)刻拍攝到華南梅花鹿的獨(dú)立照片數(shù)。N：表示每個(gè)月內(nèi)拍攝到華南梅花鹿的獨(dú)立照片總數(shù),N3表示每個(gè)季度內(nèi)拍攝到華南梅花鹿的獨(dú)立照片總數(shù)。ri：表示ti時(shí)刻的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度,定義為ti時(shí)刻內(nèi)拍攝到的華南梅花鹿獨(dú)立照片數(shù)占N的比例。

日活動(dòng)差異指數(shù)α可以用于指示華南梅花鹿日活動(dòng)時(shí)間分配的均勻程度,α的數(shù)值越大,則表明華南梅花鹿一天的活動(dòng)時(shí)間分配越不平均。晝行性指數(shù)β是用來確定華南梅花鹿是晝行性動(dòng)物還是夜行性動(dòng)物。若是β的估算值大小等于13/24(約等于0.54),表明華南梅花鹿活動(dòng)不存在顯著的晝夜性差異；β>13/24,表明以晝行性為主；β<13/24,表明以夜行性為主[17]。而γ指標(biāo)參數(shù)用于指示華南梅花鹿活動(dòng)峰型的季節(jié)變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 華南梅花鹿的空間分布

兩年中共得到56臺(tái)相機(jī)(其中12號(hào)和63號(hào)相機(jī)丟失和損壞而不統(tǒng)計(jì)在內(nèi))的數(shù)據(jù),拍攝到華南梅花鹿獨(dú)立照片1470張。在千頃塘區(qū)域中,華南梅花鹿在核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)都有分布,位于核心區(qū)的天池周邊地區(qū)和位于實(shí)驗(yàn)區(qū)的大源塘水庫(kù)周邊地區(qū)是華南梅花鹿的主要分布區(qū)(圖3)。

圖3 千頃塘區(qū)域華南梅花鹿的分布Fig.3 Distribution map of Cervus pseudaxis in Qianqingtang

從表2中可見,在所有的紅外相機(jī)位點(diǎn)中,15號(hào)位點(diǎn)的華南梅花鹿分布強(qiáng)度參數(shù)F最高(11.90%),其次是18號(hào)位點(diǎn)和5號(hào)位點(diǎn)(分別為7.96%和7.41%)。華南梅花鹿在保護(hù)區(qū)分布廣泛,5、15和18號(hào)相機(jī)位點(diǎn)的華南梅花鹿分布強(qiáng)度參數(shù)值均位于前列,3臺(tái)相機(jī)所在位點(diǎn)都在保護(hù)區(qū)邊界區(qū)域,而位于臨近昌化鎮(zhèn)的紅外相機(jī)位點(diǎn)(38、45、46、52號(hào)),華南梅花鹿的分布強(qiáng)度參數(shù)值接近于零,說明該區(qū)域基本上不存在華南梅花鹿的活動(dòng)。從表3中可見,核心區(qū)的平均分布強(qiáng)度最高(2.52%),其次是緩沖區(qū)(1.49%),實(shí)驗(yàn)區(qū)最低(1.42%)。

2.2 華南梅花鹿的棲息地選擇

本研究所安放的紅外相機(jī)海拔跨度在600—1300 m之間,布放在落葉闊葉林、常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林和種植地等6種植被類型環(huán)境中。結(jié)果顯示,在不同海拔(表4)、植被類型(表5)條件下華南梅花鹿的拍攝率不同。

從海拔高度來看,拍攝率的大小依次為1200—1300 m>700—800 m>1100—1200 m>1000—1100 m>800—1000 m,在海拔高度最高的區(qū)域拍攝率也最高,在海拔較低的區(qū)域拍攝率也相對(duì)較低,而在海拔高度為700—800 m的區(qū)域也有著較高的拍攝率。在不同植被類型中,落葉闊葉林的拍攝率最高,然后依次為針葉林、種植地、針闊混交林、灌木林,而常綠闊葉林最低。

表2 千頃塘區(qū)域華南梅花鹿分布強(qiáng)度指數(shù)

表3 不同區(qū)域華南梅花鹿分布強(qiáng)度指數(shù)

表4 華南梅花鹿在不同海拔中的拍攝率

2.3 華南梅花鹿的活動(dòng)節(jié)律

2.3.1 華南梅花鹿日活動(dòng)時(shí)間分布和晝夜差異

表6為每天各個(gè)時(shí)間段拍攝的華南梅花鹿獨(dú)立照片數(shù),圖4為各月份華南梅花鹿的日活動(dòng)差異指數(shù)α和晝行性指數(shù)β。

表5 華南梅花鹿在不同植被中的拍攝率

表6 每天各個(gè)時(shí)間段拍攝的華南梅花鹿獨(dú)立照片(總數(shù))

圖4 日活動(dòng)差異指數(shù)(α)和晝行性指數(shù)(β)的月變化Fig.4 Monthly variation of daily activity difference index (α) and daytime sexuality index (β)

經(jīng)K-S檢驗(yàn),華南梅花鹿在12個(gè)月份中的日活動(dòng)差異指數(shù)α以及晝行性指數(shù)β都符合正態(tài)分布(P>0.05),各月份α值存在極顯著差異(t=8.143,df=11,P<0.01),β值也存在極顯著差異(t=32.656,df=11,P<0.01)且β值為0.60>13/24,可以說明華南梅花鹿是晝行性動(dòng)物,活動(dòng)時(shí)間分配主要集中于白天且分布比較均勻。

2.3.2 華南梅花鹿活動(dòng)的季節(jié)性差異

在春夏秋冬四個(gè)季節(jié)拍攝到的華南梅花鹿獨(dú)立照片數(shù)分別為225、394、548和303。兩年各個(gè)季節(jié)γ值均不存在顯著差異(P>0.05)。圖5表示了不同季節(jié)華南梅花鹿的晝夜活動(dòng)節(jié)律,可以看出華南梅花鹿在不同季節(jié)中的晝夜活動(dòng)有兩個(gè)比較明顯的低谷期(10:00—11:00和19:00—20:00),且γ值不存在顯著差異(P>0.05),而活動(dòng)高峰期一般有3個(gè)(7:00—9:00,12:00—14:00,17:00—19:00)。夏季、秋季和冬季的晨昏活動(dòng)高峰期十分類似,而在春季略有不同。

圖5 華南梅花鹿不同季節(jié)晝夜活動(dòng)節(jié)律Fig.5 Circadian rhythm of Cervus pseudaxis in different seasons

3 討論

3.1 華南梅花鹿的空間分布及棲息地選擇

華南梅花鹿在千頃塘區(qū)域的核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)都有分布,說明整個(gè)千頃塘區(qū)域是非常合適華南梅花鹿生存繁殖的一個(gè)區(qū)域。通過對(duì)不同區(qū)域華南梅花鹿分布強(qiáng)度的比較分析得出,核心區(qū)的平均分布強(qiáng)度最高,其次是緩沖區(qū),實(shí)驗(yàn)區(qū)最低。在核心區(qū),水資源豐富的天池和大源塘水庫(kù)是華南梅花鹿的最主要分布區(qū),可以滿足華南梅花鹿對(duì)水源的需求[18]。緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)雖然也有分布,但分布強(qiáng)度相對(duì)偏低,華南梅花鹿的數(shù)量相對(duì)較少。而15號(hào)相機(jī)雖然不在核心區(qū)但擁有較高的分布強(qiáng)度,主要原因是該區(qū)域的海拔較高,又臨近水庫(kù)區(qū)域,華南梅花鹿分布在該區(qū)域可以滿足對(duì)水源的需求。緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)以落葉闊葉林和針葉林為主,植被密度比較大,不利于華南梅花鹿的覓食。此外這兩個(gè)區(qū)域存在著較大的人為干擾,影響華南梅花鹿的生存和繁殖。

在喬木層的植被類型中,落葉闊葉林和針葉林中華南梅花鹿的拍攝率相對(duì)較高,并有相對(duì)較高的活躍度,說明林間食物資源雖然不是很豐富,但是喬木層能降低人為干擾,并能夠?yàn)槿A南梅花鹿提供一定的保護(hù)。對(duì)拍攝到的照片進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)華南梅花鹿大都是處于行走狀態(tài),很少觀察到在林間覓食或較長(zhǎng)時(shí)間的駐足,說明這兩種植被類型不是華南梅花鹿的主要覓食植被類型。馬繼飛等[19]利用多種生態(tài)因子對(duì)華南梅花鹿的棲息地選擇進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)在不同植被類型中,灌草叢和草甸-山地沼澤棲息地是華南梅花鹿選擇的最主要的棲息地類型,處于植被初級(jí)演替階段的草本灌叢和草甸-沼澤植被類型可以為華南梅花鹿提供十分豐富和有營(yíng)養(yǎng)的食物,例如隨著冬季的到來,一年生草本植物相繼枯死,華南梅花鹿會(huì)更多地食用殘留的果實(shí)來度過冬季,灌木叢還可為華南梅花鹿提供安全的隱蔽場(chǎng)所。楊月偉等[20]采用直接跟蹤法和樣方法對(duì)清涼峰自然保護(hù)區(qū)內(nèi)華南梅花鹿的冬春棲息地特征進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)華南梅花鹿對(duì)其棲息地有較強(qiáng)的選擇性,華南梅花鹿對(duì)喬木層利用較少, 喬木林僅是梅花鹿經(jīng)過的區(qū)域,很少觀察到在此取食或較長(zhǎng)時(shí)間的停留。華南梅花鹿的棲息地主要為灌叢和草坡。在保護(hù)區(qū)22號(hào)和23號(hào)網(wǎng)格內(nèi)人工設(shè)置的食物基地也有一定的拍攝率,主要是因?yàn)樘}卜種植地可以為梅花鹿提供豐富的食物。

3.2 華南梅花鹿的活動(dòng)節(jié)律

冬季日活動(dòng)差異指數(shù)α值的平均數(shù)明顯高于另外3個(gè)季節(jié),表明相比于其他季節(jié),華南梅花鹿在冬季的活動(dòng)時(shí)間分配更不均勻,活動(dòng)的時(shí)間可能相對(duì)比較集中。秋季的α值均小于其他3個(gè)季節(jié),則說明在秋季華南梅花鹿一天之內(nèi)的活動(dòng)時(shí)間分配相對(duì)均勻?？梢哉J(rèn)為,季節(jié)的變化會(huì)對(duì)華南梅花鹿的日活動(dòng)差異產(chǎn)生較大的影響。在華南梅花鹿的晝夜活動(dòng)研究中,夏季的β值均小于其他3個(gè)季節(jié),這可能是因?yàn)樵谙募景滋旃庹仗珡?qiáng),溫度較高,活動(dòng)時(shí)間會(huì)相對(duì)減少,而晚上和凌晨的活動(dòng)時(shí)間會(huì)有所增加。而冬季的β值均高于其他3個(gè)季節(jié),可能是因?yàn)榘滋鞖鉁剌^高,而晚上氣溫很低,所以華南梅花鹿在白天的活動(dòng)時(shí)間也會(huì)相對(duì)增加。分析華南梅花鹿的晝行性指數(shù)β的平均值不難發(fā)現(xiàn),華南梅花鹿是以晨昏型為主的晝行性動(dòng)物。武鵬峰等[21]和連新明等[22]通過對(duì)多種獸類行為的研究發(fā)現(xiàn)有蹄類動(dòng)物大都具有晨昏活動(dòng)的活動(dòng)節(jié)律,活動(dòng)高峰期一般出現(xiàn)在早晨和傍晚。本文得出的結(jié)果與之相符。

季節(jié)性活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)γ是用來分析動(dòng)物的活動(dòng)模式,探討動(dòng)物的活動(dòng)高峰時(shí)間段。華南梅花鹿在一天之內(nèi)有3個(gè)活動(dòng)高峰,與劉振生等[23]研究結(jié)果相符合,而普氏原羚(Procapraprzewalskii)[24]、白唇鹿(Gervusalbirostris)[25]等物種也存在這種情況。章書聲等[7]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑麂也屬于晝行性動(dòng)物并具有相對(duì)的活動(dòng)高峰時(shí)間段,但是只有兩個(gè)活動(dòng)高峰。華南梅花鹿等食草性的動(dòng)物,以早晨和傍晚為主的活動(dòng)節(jié)律對(duì)其生存有著至關(guān)重要的作用,其有利性一般有兩個(gè)方面：一是在早晨進(jìn)行覓食,植物葉子上具有露珠能夠?yàn)槠涮峁┮徊糠炙?傍晚活動(dòng)則可以減少陽光暴曬來避免體內(nèi)水分過快喪失；二是大大提高自身的安全性,降低了尋找水源和食物時(shí)被天敵捕獵的危險(xiǎn)性[26]。

致謝：感謝中國(guó)計(jì)量大學(xué)徐愛春副教授和清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局對(duì)本研究的幫助。