李愈哲, 樊江文, 胡中民, 邵全琴

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 華南師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,廣州 510631

人類活動(dòng)造成的大規(guī)模土地利用、覆蓋變化(LUCC)及其生態(tài)影響是全球變化領(lǐng)域的重要研究熱點(diǎn)[1-2]。當(dāng)前,內(nèi)蒙古中東部溫性草原區(qū)域受到氣候變化和人類活動(dòng)的影響,土地管理利用格局變化劇烈[3]。其特殊的氣候環(huán)境和生態(tài)條件又使得區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土地管理利用變化的響應(yīng)尤為敏感、迅速[4],成為研究LUCC生態(tài)效應(yīng)的理想?yún)^(qū)域之一。

天然草地放牧是內(nèi)蒙古中東部溫性草原區(qū)域最為主要的土地利用方式[5],農(nóng)田原本較多分布在東南部灌溉條件較好或局部地形小氣候更為濕潤(rùn)的區(qū)域。受氣候變化驅(qū)動(dòng),農(nóng)牧交錯(cuò)帶逐漸北移[6],草原區(qū)域的局地適耕性水平快速提高[7]。隨著國(guó)內(nèi)經(jīng)濟(jì)、人口高速增長(zhǎng),人類對(duì)糧食資源和生活空間的需求快速增大。自1949年以來(lái)我國(guó)共開(kāi)墾草地1930萬(wàn)hm2,占我國(guó)現(xiàn)有草地面積的4.8%,全國(guó)現(xiàn)有耕地的18.2%源于草地開(kāi)墾[8]。截至2000年,僅內(nèi)蒙草原東部區(qū)域的開(kāi)墾面積就超過(guò)1000 km2[9]。草原區(qū)土地開(kāi)墾利用呈逐漸蔓延擴(kuò)展之勢(shì)。另一方面,自20世紀(jì)80年代至2002年,我國(guó)牧區(qū)草地載畜壓力不斷增加,草原區(qū)域承載牲畜頭數(shù)增加了46%[10]。隨著放牧利用強(qiáng)度的非理性增長(zhǎng),草原放牧區(qū)域面臨著載畜壓力增大、草場(chǎng)過(guò)牧退化等生態(tài)問(wèn)題[11- 13]。為應(yīng)對(duì)日益嚴(yán)峻的草地生態(tài)環(huán)境問(wèn)題,各級(jí)政府不斷加大投入,在草原區(qū)實(shí)施了系列生態(tài)恢復(fù)工程。隨著工程的深入建設(shè)實(shí)施,以圍封禁牧為代表的草原恢復(fù)方式應(yīng)用面積逐年擴(kuò)大,其中截止2006年底僅京津風(fēng)沙源治理工程實(shí)施的圍欄封育面積就達(dá)到66.93×104hm2[14]。草原區(qū)域內(nèi)大面積的開(kāi)墾利用,以及草地的長(zhǎng)期禁牧恢復(fù)將對(duì)原本放牧利用的生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)生哪些影響亟待深入的了解與研究[15-16]。

已有研究證實(shí)土地管理利用方式變化在歐洲山地和美洲普列利草地能對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換(Net ecosystem exchange, NEE)造成巨大影響[17-18]。NEE是植被總初級(jí)生產(chǎn)力(Gross primary productivity, GPP)與總生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Ecosystem respiration,Re)之和,而Re仍存在復(fù)雜的組分來(lái)源[19-20]。了解NEE中組分的具體變化如何最終貢獻(xiàn)NEE的改變對(duì)于機(jī)理性了解生態(tài)系統(tǒng)NEE的調(diào)控非常重要[21]。生態(tài)系統(tǒng)呼吸依據(jù)釋放來(lái)源的空間差別,可以區(qū)分為地下部分土壤呼吸(Below ground respiration,Rb)和地上部分植物體呼吸(Above ground respiration,Rab)兩部分。而生態(tài)系統(tǒng)呼吸根據(jù)CO2釋放來(lái)源生物屬性,又常被拆分為來(lái)自植物體的生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸(Autotrophic respiration,Ra)和主要釋放自微生物和土壤動(dòng)物的異養(yǎng)呼吸(Heterotrophic respiration,Rh)。異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的準(zhǔn)確拆分往往被認(rèn)為是植被NPP測(cè)算的關(guān)鍵[22]。土壤呼吸依據(jù)釋放來(lái)源的不同,又可細(xì)分為3個(gè)生物學(xué)過(guò)程(土壤微生物呼吸、根呼吸和土壤動(dòng)物呼吸)和一個(gè)非生物過(guò)程(含碳物質(zhì)化學(xué)氧化作用)[23-24]。其中土壤呼吸中含碳礦物質(zhì)的化學(xué)釋放一般情形下非常弱[25],對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)極小,此外以往研究表明土壤動(dòng)物呼吸所貢獻(xiàn)的比例也不高[26-28]。因此,土壤呼吸的區(qū)分目前主要關(guān)注根系呼吸(Root respiration,Rr)和土壤微生物呼吸的準(zhǔn)確拆解[29]。呼吸過(guò)程是地表向大氣輸送溫室氣體的最主要方式,深入細(xì)致的了解呼吸及其組分對(duì)人類典型土地管理利用方式的響應(yīng)規(guī)律是了解區(qū)域和全球碳平衡的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[30]。

開(kāi)墾利用和禁牧恢復(fù)作為我國(guó)溫性草原區(qū)域最具代表性的土地管理利用方式轉(zhuǎn)變,研究其對(duì)放牧草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換的影響,將有助于預(yù)測(cè)草地管理利用方式的大規(guī)模轉(zhuǎn)變?nèi)绾斡绊懮鷳B(tài)系統(tǒng)碳收支和區(qū)域物質(zhì)平衡,從而幫助準(zhǔn)確評(píng)估土地管理利用轉(zhuǎn)變的生態(tài)效應(yīng)和氣候影響。本研究利用人工處理控制實(shí)驗(yàn)和野外觀測(cè)相結(jié)合的方式,針對(duì)溫性草原區(qū)域3種典型的土地管理利用方式放牧、禁牧和開(kāi)墾農(nóng)用,測(cè)算了生態(tài)系統(tǒng)碳交換及其精細(xì)組成,旨在準(zhǔn)確了解土地管理利用方式變化如何影響區(qū)域地表與大氣間碳交換,同時(shí)嘗試機(jī)理性解析光合、呼吸過(guò)程中哪些組分在管理利用方式間的變異貢獻(xiàn)了碳交換的改變,探討其變異原因。

1 材料與方法

1.1 樣地介紹

實(shí)驗(yàn)選取錫林郭勒大針茅+糙隱子草草地(Form.Stipagrandis+Cleistogenessquarrosa)植被類型。據(jù)氣象資料(1982—1998),區(qū)域年平均氣溫0.6℃,最冷的1月和最暖的7月月平均氣溫分別為-21.4℃和18.5℃。年均降雨量350 mm,主要集中在6—8月,年內(nèi)多大風(fēng),氣候干燥。土壤類型以栗鈣土為主[22]。天然草地自由放牧是當(dāng)?shù)刈钪饕耐恋乩梅绞?。局地水熱條件亦可適宜農(nóng)作物生產(chǎn)[31-32],草地開(kāi)墾農(nóng)用現(xiàn)象突出。本實(shí)驗(yàn)選取3塊毗鄰且利用/管理方式不同的草地。除選擇典型放牧草地(Grazing, G)外,西北0.8 km為1979年開(kāi)始的圍封禁牧樣地(Grazing excluded, GE),地表有較多凋落物。在G東側(cè)1.5 km處為開(kāi)墾的農(nóng)用樣地(Reclaimed, R),原生植被類型與G相似,2010年開(kāi)墾翻耕種植農(nóng)作物。在典型放牧草地中心部(43°32′24.06″N,116°33′41.76″E)設(shè)有渦度相關(guān)系統(tǒng),用以監(jiān)測(cè)植被-大氣間水碳熱交換通量,通量塔與GE、R樣地邊界均超過(guò)距離800 m以上。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

實(shí)驗(yàn)觀測(cè)采用巢式隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),依照巢式設(shè)計(jì)在毗鄰的G、GE和R的3個(gè)樣地內(nèi),分別設(shè)立4個(gè)試驗(yàn)區(qū)組作為重復(fù)(區(qū)組間間隔超過(guò)5 m)。每個(gè)區(qū)組內(nèi)部包含4個(gè)1 m×1 m樣方,樣方之間間距1.5 m,以避免彼此影響。每個(gè)區(qū)組隨機(jī)選取1個(gè)樣方用于地上、地下生物量測(cè)定及LAI、土壤取樣,方法見(jiàn)[33]。另3個(gè)樣方隨機(jī)分配以3種不同的處理方式,以測(cè)定和拆分生態(tài)系統(tǒng)碳通量及其組分。在測(cè)定開(kāi)始兩周之前,每個(gè)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)選取一個(gè)樣方噴施除草劑(41%草甘膦異丙銨鹽水劑稀釋150倍),2 d后該樣方內(nèi)植物全部被殺死并呈枯立起狀保留在樣方內(nèi),維持樣方植物存活時(shí)自然的遮陰情形(Dry and stand,DS)。區(qū)組內(nèi)另一隨機(jī)樣方,與以往測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)速率的處理一致,齊地面刈割地表植被[22,34],并在每次測(cè)定前一天剪除其地面新萌出部分,維持樣方地表裸露狀態(tài)(Clipping, CL)。剩余的一個(gè)樣方不做處理維持原狀,設(shè)為空白對(duì)照(Control with plants,C)。在G、GE和R的3個(gè)草地利用方式樣地內(nèi)共計(jì)設(shè)置48個(gè)樣方,每個(gè)樣地中對(duì)照樣方、刈割處理樣方、除草劑處理樣方均重復(fù)4次(分置于各樣地的4個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)組中),剩余每個(gè)樣地的4個(gè)區(qū)組重復(fù)中各留有1個(gè)收割樣方用于相關(guān)群落特征測(cè)定。在空白對(duì)照樣方內(nèi)利用箱式法測(cè)得的NEE結(jié)果與采用標(biāo)準(zhǔn)校正處理[35]后的渦度相關(guān)系統(tǒng)測(cè)得NEE進(jìn)行了比對(duì),兩者具有很好的一致性(圖1)。

圖1 放牧樣地NEE同化箱測(cè)定法和渦度相關(guān)測(cè)定法結(jié)果間對(duì)比Fig.1 Comparison of the ecosystem carbon exchange obtained by the chamber method and eddy covariance systemNEE: 凈生態(tài)系統(tǒng)交換Net ecosystem exchange

1.3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換測(cè)定及拆分計(jì)算

對(duì)照樣方用于測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換速率(NEE),同時(shí)借助黑箱遮光法,測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(Re)。DS用于測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)呼吸速率(Rh),刈割樣方CL內(nèi)測(cè)定的CO2可視作生態(tài)系統(tǒng)地下部分的呼吸速率(Rb)。

每個(gè)測(cè)定樣方中,在測(cè)定的前兩周安置一個(gè)正方形金屬底座(面積50 cm×50 cm,高10 cm)。底座下邊緣鋒利,方便壓入土中,同時(shí)留有3 cm高度高出土面以便緊密連接同化箱。生態(tài)系統(tǒng)水碳交換中前述組分(NEE,Re,Rh和Rb)都借由一個(gè)立方體同化箱(50 cm×50 cm×50 cm)連接一臺(tái)紅外氣體分析儀(LI- 6400, LI-COR Inc., Lincoln,NE, USA)在相應(yīng)處理樣方直接測(cè)定,記錄測(cè)定方案如Niu等描述[35]。兩枚小型風(fēng)扇安裝在同化箱內(nèi)頂部,用以在測(cè)期間混合空氣,一個(gè)溫度探針被放置在同化箱中心測(cè)定空氣溫度,一個(gè)土壤溫度探針被插入同化箱附近土壤中用于測(cè)定5 cm深處土壤溫度,同時(shí)利用TDR100測(cè)定了土壤體積含水。進(jìn)行測(cè)定時(shí),透明的同化箱緊密放置在金屬底座上,為防止密封不嚴(yán)的情況,在連接處安裝了橡膠密封條。同化箱被合適的放置在底座上后,LI- 6400根據(jù)輸入程序,自動(dòng)連續(xù)測(cè)定箱內(nèi)CO2濃度30 s,每秒記錄一次。數(shù)據(jù)從頭開(kāi)始每10個(gè)點(diǎn)進(jìn)行線性擬合,當(dāng)R2>0.98時(shí)即接受斜率用以推算CO2通量,否則移動(dòng)至2—11點(diǎn)重復(fù),依次類推直到取到符合要求的斜率。

觀測(cè)在草地的最大生物量時(shí)期(8月)選擇晴朗、微風(fēng),天氣條件相近時(shí)在不同利用方式草地交叉密集進(jìn)行,共測(cè)定12個(gè)全天(每利用方式4個(gè)重復(fù)觀測(cè)日)。對(duì)各樣方生態(tài)系統(tǒng)碳交換的觀測(cè)每隔1 h測(cè)定一輪,連續(xù)進(jìn)行24 h。G樣地測(cè)定結(jié)果經(jīng)過(guò)與渦度相關(guān)系統(tǒng)測(cè)水碳通量的比較,兩個(gè)測(cè)定方法的結(jié)果具有良好的一致性,測(cè)定是準(zhǔn)確可靠的(圖 1)。

生態(tài)系統(tǒng)碳通量直接測(cè)定計(jì)算的方法在以往研究中有詳細(xì)描述[22,35],本研究中對(duì)通量各組分日積累量的計(jì)算公式如下：

對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其各組分在內(nèi)的碳釋放過(guò)程,因?yàn)榻粨Q速率全部為正值,可直接通過(guò)交換速率進(jìn)行計(jì)算,

式中,Fc是碳通量(μmol m-2s-1; 負(fù)值Fc代表生態(tài)系統(tǒng)吸收固定大氣中的CO2,反之是生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2到大氣)。

對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收過(guò)程(GEP、NPP、NEP),因各組分交換速率多為負(fù)值,為方便對(duì)其日積累量進(jìn)行直觀比較,計(jì)算方式為,

生態(tài)系統(tǒng)CO2通量收支中的其他一些組分如總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP),自養(yǎng)呼吸速率(Ra)等則可通過(guò)差值法[36],計(jì)算如下。

GEP=NEP +Re

凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力NEP是凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)中去除土壤動(dòng)物和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸Rh后的剩余部分,由此：

NPP=NEP +Rh

生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re由植被本身自養(yǎng)呼吸消耗Ra和生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)呼吸Rh共同構(gòu)成,利用測(cè)得的Re和Rh,自養(yǎng)呼吸Ra依據(jù)下式求得：

Ra=Re-Rh

從空間角度考慮,生態(tài)系統(tǒng)呼吸由地上呼吸(Rab)和地下呼吸Rb兩部分組成。利用測(cè)得的地下部分呼吸Rb和生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re,生態(tài)系統(tǒng)地上部分呼吸Rab計(jì)算如下：

Rab=Re-Rb

其中地下部分呼吸Rb,在根系正?；顒?dòng)時(shí),即可視作土壤呼吸(Rs),包含土壤微生物呼吸、根系呼吸和土壤動(dòng)物呼吸3個(gè)生物學(xué)過(guò)程,以及含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化等非生物CO2釋放。在大部分土壤類型中和絕大多數(shù)常見(jiàn)生態(tài)系統(tǒng)中,土壤含碳礦物質(zhì)化學(xué)氧化和動(dòng)物呼吸所釋放的CO2所占比例極小,可以忽略不計(jì)。由此,土壤呼吸主要由兩大來(lái)源組成,即土壤中的微生物呼吸和土壤中根系呼吸。土壤微生物異養(yǎng)呼吸占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)呼吸Rh的絕大部分。生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸Ra,依據(jù)空間差異,由生態(tài)系統(tǒng)地上部分植被呼吸Rab和地下根系Rr共同構(gòu)成,由此可推導(dǎo)隸屬于Ra的一部分的根系呼吸可計(jì)算如下：

Rr=Ra-Rab=(Re-Rh)-(Re-Rb)=Rb-Rh

生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分的日交換量通過(guò)對(duì)24小時(shí)通量速率進(jìn)行全天積分獲得。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)碳釋放組成

生態(tài)系統(tǒng)呼吸空間上由地上部分呼吸Rab和地下部分呼吸Rb通量之和,生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸的比例fsoil：

fsoil=Rb/Re

生態(tài)系統(tǒng)呼吸來(lái)源上,由植物體產(chǎn)生的自養(yǎng)呼吸Ra和異養(yǎng)生物產(chǎn)生的異養(yǎng)呼吸Rh共同構(gòu)成,生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸fa：

fa=Ra/Re

土壤呼吸通量等于根呼吸Rr和土壤微生物呼吸Rh之和,根呼吸占土壤呼吸的比例froot：

froot=Rr/Rs=Rr/Rb

根呼吸站生態(tài)系統(tǒng)呼吸的比例froot_re：

froot_re=Rr/Re

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用配對(duì)t-檢驗(yàn)分析碳交換及其組分日動(dòng)態(tài)差異,日交換量采用HSD法單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行檢驗(yàn)。呼吸組成與環(huán)境因子間關(guān)系分析采用線性回歸法。所有數(shù)據(jù)分析使用了SPSS 12.0,作圖采用Originpro 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同利用方式草地光合呼吸各組分日動(dòng)態(tài)和交換量

3種管理利用類型的草地,NEE、GEP和NPP速率的日動(dòng)態(tài)大致都呈倒U型曲線(圖2)。白天3種利用方式生態(tài)系統(tǒng)的NEE彼此間差異不大,但夜間開(kāi)墾區(qū)域的碳排放要明顯高于放牧和禁牧草地(圖2)。GEP在3種不同利用方式草地在12:00—13:00間均出現(xiàn)不同程度的午休現(xiàn)象(圖2)。配對(duì)T檢驗(yàn)結(jié)果顯示,3種不同利用方式草地白天NPP水平彼此間差異不大(P>0.05)。

圖2 不同利用方式草地光合過(guò)程日動(dòng)態(tài)Fig.2 Changes of daily dynamics of NEE, GEP and NPP in different grassland use pattern during the peak growing period GEP: 總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力 Gross ecosystem productivity; NPP: 凈初級(jí)生產(chǎn)力Net ecosystem primary productivity; G:放牧 Grazing; GE:禁牧 Grazing excluded; R:開(kāi)墾 Reclaimed

生態(tài)系統(tǒng)呼吸在不同利用方式草地均呈峰值出現(xiàn)在午后13:00—16:00的單峰曲線,放牧和禁牧樣地兩者間差異不大,在各時(shí)段釋放CO2均低于開(kāi)墾樣地的呼吸水平(圖3)。開(kāi)墾樣地的自養(yǎng)呼吸在各時(shí)間節(jié)點(diǎn)均高于放牧和禁牧草地,峰值出現(xiàn)在12:00, 放牧和禁牧草地Ra峰值出現(xiàn)14:00(圖3)。異養(yǎng)呼吸的日動(dòng)態(tài)則相對(duì)平穩(wěn),Rh在3種利用方式草地間的差異也較Ra小(圖3)。開(kāi)墾樣地的地上和地下部分呼吸均強(qiáng)于放牧和禁牧草地(圖3)。在根系呼吸方面,不同利用方式樣地根系呼吸最大值均出現(xiàn)在開(kāi)墾樣地午后13:00,接近2 μmol m-2s-1,此外在日出后的7:00—10:00間,開(kāi)墾樣地的根呼吸出現(xiàn)負(fù)值,根系呈現(xiàn)出吸收CO2的跡象,這一現(xiàn)象在放牧和禁牧草地并沒(méi)有出現(xiàn)。

圖3 不同利用方式草地呼吸各組分日動(dòng)態(tài)Fig.3 Changes of daily dynamics of ecosystem respiration compositions in different grassland use pattern during the peak growing period

3種利用方式草地的GEP水平大致位于30—35 g CO2m-2d-1。與放牧草地GEP相比,開(kāi)墾和禁牧均趨向于增加生態(tài)系統(tǒng)GEP(圖4),其中開(kāi)墾樣地顯著增加12.7%(P<0.05)。然而草地開(kāi)墾顯著降低原有放牧草地的NPP(13.0%,P<0.05),而長(zhǎng)期禁牧草地與放牧草地NPP彼此間差異不大(P>0.05)。草地里管理利用方式差異對(duì)NEP影響情形與NPP相似,R顯著低于G和GE (P<0.05)。但開(kāi)墾對(duì)放牧草地NEP的降低幅度較NPP大,達(dá)到51.2%。

放牧和禁牧草地Re彼此間差異不大(P>0.05),均在17 g CO2m-2d-1左右(圖5)。草地開(kāi)墾后的Re達(dá)到26.9 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加64.3%(P<0.05)。放牧和禁牧草地Ra彼此間差異不大(P>0.05),均在8 g CO2m-2d-1左右。草地開(kāi)墾后的Ra達(dá)到14.1 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加88.8%(P<0.05)。放牧和禁牧草地Rh彼此間差異不大(P>0.05),均在9 g CO2m-2d-1左右。草地開(kāi)墾后的Rh達(dá)到12.8 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加43.7%(P<0.05)。放牧和禁牧草地Rab彼此間差異不顯著(P>0.05),而草地開(kāi)墾后的Rab顯著增加為放牧草地的兩倍左右(P<0.05)。放牧和禁牧草地Rb彼此間差異不大(P>0.05),均在11 g CO2m-2d-1左右。草地開(kāi)墾后的土壤呼吸升至14.6 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加了35.6%(P<0.05)。根系呼吸水平在3個(gè)不同利用方式間差異不顯著(P>0.05),均在2 g CO2m-2d-1左右。

2.2 不同利用方式草地呼吸組成及其控制因素

在3種不同管理利用方式下,土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例都超過(guò)50%,禁牧草地土壤呼吸貢獻(xiàn)比例最大,達(dá)到67%。與放牧草地相比,開(kāi)墾農(nóng)用顯著降低土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例,下降幅度為17.7%(P<0.05)。而圍封禁牧與放牧草地之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸中自養(yǎng)呼吸Ra所占比例在不同草地管理利用方式下彼此間差異較小,都在50%左右。其中開(kāi)墾農(nóng)用Ra貢獻(xiàn)比例最大(52.3%),相比最低的放牧草地(44.5%)增幅為17.5%(P<0.05)。根系呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)比例在3個(gè)樣地之間差異相對(duì)較大。與放牧草地相比,草地開(kāi)墾農(nóng)用顯著降低了froot(表1,P<0.05)。而圍封禁牧則趨向于增加草地中根系呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)比例,與放牧草地相比增幅為3.7%,但兩者間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。與放牧草地相比,開(kāi)墾農(nóng)用顯著降低根系呼吸占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的比例(表1,P<0.05),然而froot_re在圍封禁牧與放牧草地之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表1 不同管理利用方式下3種草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸拆分結(jié)果

均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤;同行內(nèi)不同小寫(xiě)字母代表相互間差異顯著(P<0.05);Re：生態(tài)系統(tǒng)總呼吸, ecosystem respiration;Rs: 土壤呼吸, soil respiration;Ra:自養(yǎng)呼吸, autotrophic respiration;Rr,根系呼吸, root respiration;fsoil: 土壤呼吸占Re比例, the ratio ofRstoRe;fa:自養(yǎng)呼吸占Re比例, the ratio ofRatoRe;froot: 根系呼吸占Rs比例, the ratio ofRrtoRs;froot_re: 根系呼吸占Re比例, The ratio ofRrtoRe

在眾多環(huán)境因子中,各樣點(diǎn)間地下生物量變化表現(xiàn)出與fsoil極顯著正相關(guān)關(guān)系,其改變能95%程度上解釋fsoil在樣點(diǎn)間的變化(圖6,P<0.001)。而樣點(diǎn)間LAI差異則解釋了樣點(diǎn)間fa變化的65%,LAI在樣點(diǎn)間增加與fa變化呈正比(P<0.001)。土壤呼吸中根系呼吸貢獻(xiàn)比例froot表現(xiàn)出與地下生物量的較好相關(guān)性(P<0.001),地下生物量增加可以解釋froot增加的77%。生態(tài)系統(tǒng)總呼吸中根系呼吸貢獻(xiàn)比例froot_re與總生物量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),總生物量增加可以解釋froot_re變化的84%(圖6)。

圖4 不同利用方式草地日均GEP、NPP和NEPFig.4 Mean daily GEP, NPP and NEP in different grassland use/manage pattern during the peak growing period 均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 同組中不同小寫(xiě)字母代表相互間差異顯著(P<0.05)

圖5 不同利用方式草地呼吸各組分日交換量 Fig.5 Mean daily ecosystem respiration and its components in different grassland use/manage pattern during the peak growing period 均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 同組中不同小寫(xiě)字母代表相互間差異顯著(P<0.05)

圖6 不同管理利用方式草地fsoil, fa, froot和與froot_re群落環(huán)境因子間關(guān)系Fig.6 Relationships between fsoil, fa, froot and froot_re on below ground biomass, leaf area index (LAI),total biomass across the three different grassland use/management pattern fsoil: 土壤呼吸占Re比例 The ratio of Rs to Re; fa:自養(yǎng)呼吸占Re比例 The ratio of Ra to Re; froot: 根系呼吸占Rs比例The ratio of Rr to Rs; froot_re: 根系呼吸占Re比例The ratio of Rr to Re.*, P<0.05; **, P<0.01; ***, P<0.001

2.3 不同利用方式草地生態(tài)系統(tǒng)根系呼吸活力與根冠比關(guān)系

圖7 根呼吸活力和根冠比的相關(guān)關(guān)系 Fig.7 Correlation between root respiration vitality and the ratio of root to shoot biomass

根呼吸活力被定義為單位根生物量的呼吸速率[37],根據(jù)Rr與活根生物量之比,可計(jì)算出根呼吸活力。3種不同草地管理利用方式下,植被根呼吸活力變化范圍在0.86—5.4 g CO2kg-1d-1之間。根呼吸活力在放牧和禁牧草地之間差異并不顯著(P>0.05),而開(kāi)墾為農(nóng)田后根呼吸活力大幅上升(圖7,P<0.05)。在草原區(qū)域不同管理利用方式下,與史晶晶等[38]研究結(jié)果相似,植被根冠比與根呼吸活力間表現(xiàn)出極顯著的負(fù)指數(shù)相關(guān)關(guān)系(圖7,P<0.001),解釋程度為99%。

3 討論

3.1 土地管理利用方式改變對(duì)草地碳交換的影響

本研究中放牧草地和禁牧恢復(fù)草地,都具有比開(kāi)墾區(qū)域顯著更高的NEP。表明大規(guī)模的開(kāi)墾行為,不僅改變生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和群落結(jié)構(gòu)[22, 39],還可能弱化北方草原區(qū)域天然草地生態(tài)系統(tǒng)的原有的固碳能力。盡管毗鄰區(qū)域不同利用方式生態(tài)系統(tǒng)間,GEP彼此間差異相對(duì)較小(圖2、圖4)。這體現(xiàn)了植被將光合有效輻射轉(zhuǎn)化成GEP的能力往往差異不大,這一特性應(yīng)用在了若干光能利用效率為基礎(chǔ)的生產(chǎn)力模型中[39]。開(kāi)墾區(qū)域的NPP相比天然草地(包括放牧草地和禁牧草地)下降約13%(圖4),而開(kāi)墾區(qū)域NEP相比兩天然草地下降了約51%(圖4),NEP的降幅遠(yuǎn)高于NPP。這反映出單純模擬NPP變化可能不能充分、準(zhǔn)確評(píng)估區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳固定能力在土地管理利用變化影響下的損失。只考慮NPP變化將會(huì)低估草地開(kāi)墾可能造成的區(qū)域碳固定下降。

具有較高GEP的開(kāi)墾樣地,NPP和NEP反而顯著低于放牧和禁牧草地(圖4)。這一情形應(yīng)歸咎于生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其組成在利用方式轉(zhuǎn)變下發(fā)生了巨大的改變[40]。如開(kāi)墾樣地顯著較低的NEP就歸咎于增加幅度超過(guò)50%的生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(圖5,P<0.05)。開(kāi)墾區(qū)域Re的顯著上升可能主要?dú)w因于小麥作物自身的高代謝[41]使得生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸強(qiáng)度大幅度高于同區(qū)域的天然草地(P<0.05),這一變化也造成開(kāi)墾樣地NPP顯著低于放牧和禁牧草地。另一方面,由于農(nóng)田施用農(nóng)家肥使得土壤中微生物呼吸產(chǎn)生Rh大幅增強(qiáng)(P<0.05)。最后,雖然草地開(kāi)墾極大的減少了群落的地下生物量(即根系數(shù)量)[33],但是由于根冠比下降導(dǎo)致的根系呼吸活力指數(shù)增加[38](圖7),農(nóng)田整體根系呼吸并沒(méi)有出現(xiàn)顯著下降(圖5,P>0.05)。草地開(kāi)墾區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)增加的Rh和Re如果長(zhǎng)期持續(xù),無(wú)疑將逐漸削弱區(qū)域的土壤碳庫(kù),增加區(qū)域的CO2釋放。而草原區(qū)域大規(guī)模的開(kāi)墾,通過(guò)碳收支的改變,無(wú)疑將對(duì)區(qū)域乃至全球氣候產(chǎn)生一定程度的暖化貢獻(xiàn)。

3.2 土地管理利用方式改變對(duì)草地呼吸組成的影響

通過(guò)對(duì)比不同管理利用方式草地碳交換及其組成,生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其組分的變化應(yīng)是影響溫性草原區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)最終NEP的重要因素。本研究中,自然物種組成的草地生態(tài)系統(tǒng)(包括放牧和禁牧草地),其總呼吸中土壤呼吸占比f(wàn)soil彼此接近,均顯著高于草地開(kāi)墾后的生態(tài)系統(tǒng)(表1)。這主要由于開(kāi)墾后植被地上部分生物量比例大幅增加造成地上部分呼吸貢獻(xiàn)的極大增加,反映出草地開(kāi)墾后地上地下生物量分配的巨大改變[33]。相比f(wàn)soil,自養(yǎng)呼吸在生態(tài)系統(tǒng)呼吸中的占比f(wàn)a在不同管理利用方式間的差異較小且更具連續(xù)性,禁牧草地與具有較高fa放牧草地以及與較低fa開(kāi)墾草地間差異都不顯著,3種群落的fa大致都在50%左右。不同草地利用方式下,較高的地上部分生物量可預(yù)期的將趨向貢獻(xiàn)較多的自養(yǎng)呼吸[42],從而使生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較高的fa。史晶晶等在鄰近羊草草地[38]及李凌浩等[43]在鄰近區(qū)域放牧草地測(cè)得的froot都在24%左右,略高于我們的測(cè)定結(jié)果,這一結(jié)果與本研究圍封禁牧草地測(cè)得的froot21.2%非常接近,表明放牧活動(dòng)和草地開(kāi)墾趨向于降低群落中的根系呼吸所占比?？紤]到羊草草地的根系生物量[38]與圍封禁牧草地非常接近[33],遠(yuǎn)高于放牧和開(kāi)墾區(qū)域。因此相比禁牧草地和羊草草地[38],開(kāi)墾樣地和放牧樣地較低根系呼吸貢獻(xiàn)率推測(cè)是由于地下生物量及其占比更低所致。

生態(tài)系統(tǒng)地下生物量的增加能很好解釋土壤呼吸對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸貢獻(xiàn)的上升(圖6,95%)。地下生物量與fsoil表現(xiàn)出的極顯著正相關(guān)可歸因于根際激發(fā)效應(yīng)[25]。以往研究還指出地下生物量的增加不僅趨向于直接增加根系的呼吸[44],增加的根系還通過(guò)釋放根際分泌物和改變土壤理化性質(zhì)可以促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解,從而加強(qiáng)微生物呼吸。自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)比例與LAI表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(圖6),反映出了LAI與產(chǎn)生自養(yǎng)呼吸的植物生物量所隱含的正相關(guān)關(guān)系。更高的LAI往往對(duì)應(yīng)更高的植物活體生物量[45-46],從而表征更高Ra及其比例。froot與根系生物量呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6),根系的增加促進(jìn)根系呼吸在Re中所占比重。然而圍封禁牧草地根系生物量是毗連開(kāi)墾放牧草地的10倍,而froot只增加了10%左右。這固然關(guān)系到不同群落建群種本身固有特性,但也可部分歸因于前述的根系激發(fā)效應(yīng)造成土壤微生物呼吸增加[25]。此外,如圖7所示,根系呼吸效率與根冠比間呈極顯著的負(fù)指數(shù)關(guān)系,開(kāi)墾區(qū)域較少的土壤根系生物量往往具有極高的根系呼吸效率,從而仍然能產(chǎn)生出不低的根系呼吸,近似現(xiàn)象在以往研究中曾被提及[38]。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,溫性草原區(qū)域的草地管理利用方式轉(zhuǎn)變能顯著的改變生態(tài)系統(tǒng)的碳交換水平,并大幅改變碳交換的組分構(gòu)成。其中草地開(kāi)墾成農(nóng)田對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響最為強(qiáng)烈,主要表現(xiàn)為NEP的顯著下降(51.2%)。造成這一現(xiàn)象的原因是種植作物的自養(yǎng)呼吸水平Ra相較天然植被大幅提高(增加近90%),同時(shí)施肥后的土地土壤異養(yǎng)Rh也顯著增加(43.7%),最終造成生態(tài)系統(tǒng)總呼吸Re相比放牧草地顯著增加64.3%。長(zhǎng)期禁牧也趨向減少生態(tài)系統(tǒng)NEP,但與放牧草地相比,變化不顯著(10.0%,P>0.05)。相比長(zhǎng)期禁牧,草地開(kāi)墾將嚴(yán)重弱化區(qū)域植被的碳固定作用,長(zhǎng)遠(yuǎn)看可能對(duì)草原區(qū)域植被碳庫(kù)和土壤碳庫(kù)的積累產(chǎn)生負(fù)面影響。草地開(kāi)墾區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)Rh和Re的增加如果長(zhǎng)期持續(xù),將逐漸削弱區(qū)域的土壤碳庫(kù),增加區(qū)域的CO2釋放。而草原區(qū)域大規(guī)模的開(kāi)墾,通過(guò)碳收支的改變,將可能對(duì)區(qū)域乃至全球氣候產(chǎn)生一定的暖化作用。