韋景樹,李宗善,*,焦 磊,陳維梁,伍 星,王曉春,王 帥

1 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 陜西師范大學, 西安 710119 4 東北林業(yè)大學林學院生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 5 北京師范大學地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875

黃土高原地區(qū)由于歷史上長期的人為活動,該區(qū)域原始林已經(jīng)被破壞殆盡,水土流失嚴重、生態(tài)環(huán)境脆弱,加上氣候變化的影響,生態(tài)系統(tǒng)功能及結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性受到極大威脅[1- 2]。為控制水土流失并改善黃土高原的生態(tài)環(huán)境,自1999年以來,國家開展了大規(guī)模的植被恢復建設,已使得黃土高原森林覆蓋率明顯提高,人工林面積有逐年增加的趨勢[3- 5]。通過植被覆蓋指數(shù) (Normalized Difference Vegetation Index, NDVI) 數(shù)據(jù)顯示,1999—2013年黃土高原年均NDVI值從0.454增加至0.613,且隨著黃土高原二期退耕還林工程的實施,未來黃土高原三分之二面積的植被將持續(xù)得到改善[6]。但是大面積的人工植被種植亦帶來一些負面的生態(tài)效應,譬如土壤干化[7]、林木生長衰敗[8]、小生境惡化[9]、地力衰退[10]等,Feng 等通過構(gòu)建自然-社會-經(jīng)濟水資源可持續(xù)利用耦合模型框架,指出當前黃土高原植被恢復已接近該區(qū)域水分植被承載力閾值上限[11]。眾多研究表明黃土高原氣候有暖干化的趨勢,水資源匱乏將成為該區(qū)域森林植被生長所面臨的主要問題之一[12- 15],因此,探討黃土高原人工植被對氣候變化的響應及適應具有重要的生態(tài)學意義。

樹輪年代學具有定年精確,連續(xù)性強、可獲復本量大和分辨率高等特點,成為揭示植物徑向生長與氣候環(huán)境變化關(guān)系的重要途徑[16]。此外,灌木的年輪也可以用來重建過去的氣候變化歷史,也可以根據(jù)灌木徑向生長對環(huán)境的適應性特征為當?shù)剡M行生態(tài)恢復建設提供有價值的信息[17]。目前黃土高原西部和北部等區(qū)域是樹木年輪研究的熱點地區(qū),并取得一些重要成果,譬如Chen等通過甘肅長嶺油松 (Pinustabulaeformis) 樹木年輪重建過去近300年的降雨歷史,發(fā)現(xiàn)降雨是該區(qū)域樹木徑向生長的主要限制因子[18]; Chen等利用黃土高原西北部賀蘭山的青海云杉 (PinuscrassifoliaKom.) 等樹輪年表重建過去近300年的降雨信號,發(fā)現(xiàn)該區(qū)域東亞季風受氣候變暖影響正在逐漸減弱,降雨在近20年亦呈現(xiàn)下降的趨勢[19];Kang等通過祁連山北部的187個油松 (Pinustabulaeformis) 樣芯,發(fā)現(xiàn)包括黃土高原在內(nèi)的中國中北部地區(qū)季風減弱導致植物徑向生長下降[20];Yi等通過中國北部地區(qū)夏季溫度和降雨的重建,發(fā)現(xiàn)黃土高原過去經(jīng)歷暖干時期和冷濕時期的交替,且暖干時期夏季的增溫和少雨導致該區(qū)域樹木易形成窄輪[21]。這些研究都是在自然保護區(qū)獲取長時間序列的年表,并側(cè)重于該區(qū)域歷史氣候的重建,也有一些研究涉及樹輪年表的非氣候信號[22]、樹木徑向生長日變化[23]以及草根年輪[24]等方面。

以上開展的工作為研究黃土高原氣候變化對植被生長的影響提供了經(jīng)驗和依據(jù),從整體上看目前還是集中在森林植被條件較好的自然保護區(qū),主要研究方向還是古氣候重建等方面,而對黃土高原人工植被生長對氣候響應特征及與自然植被響應特征的比較研究還未引起足夠的重視。因此,本研究應用樹木年代學理論方法和技術(shù),以該區(qū)域常見人工物種刺槐和檸條為主要研究對象,并以自然物種山杏和荊條作為對照, 研究干旱半干旱區(qū)植物徑向生長與氣候要素的響應關(guān)系,主要研究目標：1)確定該區(qū)域影響樹種徑向生長的主要氣候因素;2)4個物種樹輪年表與溫度、降水的相關(guān)響應關(guān)系及其物種間的差異;3)4個物種徑向生長與PDSI響應特征及其物種間的差異。擬進一步探討人工和本土物種的生態(tài)適應性及穩(wěn)定性的差異化,以權(quán)衡該區(qū)域人工植被對氣候的適應能力,旨在深入研究該區(qū)域氣候變化與植物的響應關(guān)系,為森林的可持續(xù)性經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

羊圈溝小流域位于陜北延安李渠鎮(zhèn),屬于黃土高原中部地區(qū)(圖1), 109°31′—109°71′E, 36°42′—36°82′N。海拔在1050—1295 m之間。地貌類型為黃土梁和黃土溝,溝谷密度為2.74 km/km2,屬典型黃土丘陵溝壑區(qū)。區(qū)域氣候為半干旱大陸性季風氣候,年日照時數(shù)2528.8 h,年平均氣溫9.4℃,氣溫年較差29.4℃,≥10℃的活動積溫2500—3400℃。年平均降水量535 mm,降水多集中在7—9月,約占全年降雨量的79%。流域內(nèi)土壤以黃綿土為主,抗蝕性差,水土流失嚴重。流域植被在區(qū)劃上屬于森林草原過渡帶。流域內(nèi)由于人為活動的干擾,自然植被破壞殆盡,如今多以人工種植的次生植被為主,植物種類中人工物種主要有刺槐 (Robiniapseudoacacia) 、油松(Pinustabuliformis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條 (Caraganakorshinskii)、小葉楊 (Populussimonii)、側(cè)柏 (Platycladusorientalis) 和紫花苜蓿 (Medicagosativa) 等;自然物種主要有山杏 (Armeniacasibirica)、荊條 (Vitexnegundovar.heterophylla)、胡枝子 (Lespedezabicolor)、鐵桿蒿(TripoliumvulgareNees)、長芒草 (Stipabungeana)、白羊草 (Bothriochloaischaemum)、委陵菜 (Potentillachinensis) 和繡線菊 (Spiraeasalicifolia) 等。

圖1 黃土高原羊圈溝樹輪采樣點示意圖Fig.1 Location map of tree-ring sampling site of the Yangjuangou catchment in the Loess Plateau of ChinaA、B、C、D分別代表刺槐、山杏、荊條、檸條采樣點,CRU代表氣象格點數(shù)據(jù)集,全稱為:Climatic research unit

1.2 樣本采集及年表建立

于羊圈溝小流域海拔1250 m左右分別采集刺槐、山杏、荊條、檸條4個樹種樣品。對喬木樹種取樣時,選擇優(yōu)勢木,在樹高胸徑大約1.3 m處用5.15 mm生長錐鉆取樹芯,根據(jù)采樣環(huán)境及條件,樣芯的鉆取高度和方向有所不同，并將取到的樣芯放在塑料管內(nèi)編號封存。采樣時盡量選擇遠離人為活動且生長狀況良好的喬木,為了對樹木的傷害減至最小,每株喬木采集1根樣芯,其中刺槐采集了52根樣芯,山杏采集了39根樣芯。灌木年輪采樣通過系列莖干取樣法 (Series Section),沿著灌木莖干從基部至頂端每隔幾厘米至幾十厘米截取圓盤[25],最后檸條和荊條各收集到圓盤12個。

將樣品取回室內(nèi)后,喬木樹種樣芯按照國際上認可的方法[26],自然晾干后用白乳膠對其進行固定,然后分別經(jīng)過120、400、600、800目干砂紙逐次打磨拋光,直到樹芯表面光滑清晰,達到樹木年輪學分析要求。再用德國Frank Rinn公司生產(chǎn)的LINTAB 輪寬分析儀測量樹輪寬度,精度為0.01 mm。為確保測量的準確性,最后利用COFECHA[27]程序?qū)徊娑旰蜏y量結(jié)果進行校驗,山杏分別保留45、36根樣芯(表1)。灌木年輪的采樣同樣遵循樹木年代學的基本原理和方法,通過對灌木個體不同部位以及不同灌木個體之間莖干基部圓盤分別進行交叉定年,同樣剔除不能正常交叉定年的序列。通過ARSTAN[28]程序利用負指數(shù)函數(shù) (或者樣條函數(shù)) 擬合去掉樹木本身遺傳因子產(chǎn)生的生長趨勢和樹木之間干擾競爭產(chǎn)生的釋放和抑制等非氣候信號[25],達到標準化的目的并對去趨勢序列以雙權(quán)重平均法分別合成標準年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。標準年表包含豐富的低頻信息并剔除非氣候信號和生長趨勢,也蘊含著其他的擾動信號,相比差值年表和自回歸年表具有明顯的優(yōu)勢,因此本文采用標準年表進行研究[29](圖2)。

1.3 氣象資料與數(shù)據(jù)分析

氣象數(shù)據(jù)選取距離采樣點最近的延安李渠鎮(zhèn)氣象臺站 (109.5°E,36.6°N 海拔為958.5 m 圖1),包括逐月的平均氣溫和降水量,時間區(qū)間為1951—2016年,氣象資料來自于中國氣象科學數(shù)據(jù)共享服務網(wǎng) (http://cdc.cma.gov.cn)。本研究采取不同年表與氣象資料的最大公共時段進行相關(guān)分析 (刺槐：1983—2016;檸條：2003—2016;山杏：1967—2016;荊條：1999—2016)。為了檢驗氣候數(shù)據(jù)的均一性,采用Mann-Kendall 法對其進行突變檢驗[30],結(jié)果顯示氣象數(shù)據(jù)通過置信度為0.05的顯著性水平,表明氣象數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠,可以滿足本研究進行相關(guān)氣候分析的需要。我們采取不同年表與氣象資料的最大公共時段進行相關(guān)分析,一方面能夠充分利用樹輪年表的數(shù)據(jù)信號,另一方面分析時段較長也能保證年表與氣象資料相關(guān)分析結(jié)果的可靠性考慮到上年氣候因子對當年樹木生長的影響,選用生長季前一年8月至當年10月的氣象數(shù)據(jù)與所得的樹輪標準年表進行相關(guān)及響應分析。相關(guān)分析過程由軟件DendroClim 2002 實現(xiàn)[31]。本文亦選用了距離采樣點最近的CRU網(wǎng)格點的氣象數(shù)據(jù) (圖1),包括逐月的平均氣溫、降水量、帕爾默干旱指數(shù) (Palmer Drought Severity Index, PDSI),時間區(qū)間為1951—2016年,氣象資料來自于全球氣候數(shù)據(jù)(http://www.cru.uea.ac.uk/cru/data/hrg/),精度為0.5° (約為25 km)。CRU網(wǎng)格點溫度、降雨和PDSI與樹輪寬度序列進行相關(guān)分析的時段亦為各個樹種年表與其最大的公共時段 (刺槐：1983—2016;檸條：2003—2016;山杏：1967—2016;荊條：1999—2016),該過程也由軟件DendroClim 2002實現(xiàn)[31]。

表1黃土高原羊圈溝小流域樹輪樣點信息及標準年表統(tǒng)計特征

Table1Siteinformation,chronologystatisticsandresultsofcommonintervalspananalysisofstandardtree-ringchronologiesfromtheYangjuangoucatchmentintheLoessPlateauofChina

類型Type地點Location海拔Elevation/m時間區(qū)間Time length樣芯數(shù)量Number of coresSDMSAR1RbtSNREPSVFE刺槐(喬木) Robinia pseudoacacia (tree)109.52°E, 36.7°N12901983—2016450.2780.2790.1350.41415.5250.9390.467檸條錦雞兒(灌木)Caragana korshinskii (shrub)109.52°E, 36.7°N12452003—2016120.30.360.480.75———山杏(喬木)Armeniaca sibirica (tree)109.52°E, 36.7°N12501967—2016360.1760.1630.130.4374.340.8130.221荊條(灌木)Vitex negundo var. heterophylla (shrub)109.52°E, 36.7°N12401999—2016120.2480.2050.5360.6356.7540.8710.431氣象站The climate station109.5°E, 36.6°N958.51951—2016————————CRU網(wǎng)格點Climatic research unit109.5°E, 36.5°N—1951—2016————————

SD：標準差 Standard deviation,MS：平均敏感度 Mean sensitivity;AR1：一階自相關(guān) Autocorrelation order 1;Rbt：樣芯間相關(guān)系數(shù) Mean inter-series correlation;SNR：信噪比 Signal-to-noise ratio;EPS：樣本群體表達信號 Express population signal;VFE：第一主成分所占方差量 Variance in first eigenvector

2 結(jié)果

2.1 年表基本統(tǒng)計特征

統(tǒng)計結(jié)果表明 (表1),自然物種山杏和荊條2個年表的平均敏感度 (MS) 比人工物種刺槐、檸條的低,說明人工物種比自然物種對氣候要素更敏感,同時4個年表較高的信噪比 (SNR)也說明本研究所采集的樣本具有豐富的環(huán)境信息。人工物種的樣本總體代表性 (EPS)均在0.85以上,自然物種山杏的EPS也達到0.8以上(無檸條數(shù)據(jù)),也說明了本調(diào)查采集樣本量所含的信號基本能夠代表總體特征[32]。另外刺槐、山杏、荊條的第一主成分方差解釋量(VFE)也達到了較高的水平,表明3個研究樹種能夠很好的反應氣候變化一致性。而由于檸條年輪序列較短,VFE、EPS、SNR等無法統(tǒng)計,但MS、樣芯間相關(guān)系數(shù)Rbt卻是4個年表中最高的,表明檸條可用于作年輪—氣候響應關(guān)系研究。相對而言,引進物種較自然物種的年表具有更豐富的環(huán)境信息,受到環(huán)境因子作用更明顯,統(tǒng)計數(shù)據(jù)具有更高的可信度?？傮w來說,研究區(qū)域樹木徑向生長受到共同氣候因子的制約, 統(tǒng)計特征包含了較多的氣候信號, 所采集的4個樹種的樣品均適合進行年輪氣候?qū)W研究。

圖2 黃土高原羊圈溝流域所采集樹輪標準年表Fig.2 The standard chronologies along with a smoothed 11-year moving average in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau紅色線條為年輪指數(shù)的11年滑動平均序列

2.2 人工和自然樹種徑向生長對溫度、降水的響應

通過刺槐樹輪年表與就近的延安氣象站氣候因子的相關(guān)和響應分析發(fā)現(xiàn) (圖3),刺槐樹木徑向生長與多數(shù)月份平均氣溫呈負相關(guān)關(guān)系,其中顯著的負相關(guān)出現(xiàn)在生長季上年的7、9月份和當年的5—9月份 (r介于-0.340—-0.511,P<0.05),而正相關(guān)僅出現(xiàn)在上年的10月份和當年的1、3、10月份,且均沒有通過顯著性檢驗。刺槐樹輪年表序列在大多數(shù)月份與降水正相關(guān),其中在上年的7、9月份和當年的2、5月份達到顯著水平 (r介于0.331—0.531,P<0.05),只有前生長季12月份與當季10月份與降水呈負相關(guān);除上年9月,生長季當年1、4和10月份以外,檸條樹輪年表與月平均氣溫均呈負相關(guān)關(guān)系,其中上年的8、12月份,生長季當年的5、6、8月份都達到顯著水平 (r介于-0.738—-0.311,P<0.05),其中最顯著值出現(xiàn)在當年8月 (r=-0.738,P<0.05)。而其寬度序列與降雨在多數(shù)月份呈正相關(guān)關(guān)系,只有在當年生長季的2月 (r=0.542,P<0.05)、 4月 (r=0.440,P<0.05) 和9月 (r=0.359,P<0.05) 達到顯著水平。

通過山杏樹輪年表與就近的延安氣象站氣候因子的相關(guān)和響應分析發(fā)現(xiàn) (圖3),山杏樹輪年表與多數(shù)月平均氣溫呈負相關(guān)關(guān)系：生長季當年2—3、5—8月份及上年的8、10—11月份,但均未達到顯著水平。其與降水呈正相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)在生長季當年3—8月份及上年的8、11月份,剩余其他月份均呈負相關(guān),且所有月份的相關(guān)系數(shù)亦未達到顯著水平;荊條的樹輪年表與上年8—12月份的月均溫均呈正相關(guān)關(guān)系,其中與上年10月份顯著正相關(guān) (r=0.462,P<0.05),與當年的1至4月份和7、9月份呈負相關(guān)關(guān)系,與5—6月份和8、10 月份呈正相關(guān),均未通過顯著性檢驗;其與降雨負相關(guān)的月份有上年9至10月份、12月份及當年1月份、5至6月份、8至9月份,相關(guān)性都比較微弱,其中與上年12月份達到明顯的負相關(guān)(r=-0.380,P<0.05),而與上年7—8、11月份和當年的2—4 、7、10月份呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)亦未通過顯著性檢驗。

圖3 黃土高原羊圈溝樹輪年表與地面氣象臺站氣候數(shù)據(jù)相關(guān)分析Fig.3 Correlation analysis between climate (temperature and precipitation) of the meteorological station and tree-ring chronologies in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau虛線代表顯著性水平(P<0.05)。實心柱代表溫度,空心柱代表降雨;“-”代表上年的月份,如“-8”代表上年8月份。各樹種年表與氣象數(shù)據(jù)相關(guān)分析時間段為刺槐：1983—2016;檸條：2003—2016;山杏：1967—2016;荊條：1999—2016

2.3 人工和自然物種與PDSI響應關(guān)系

人工植物樹輪年表對PDSI的響應特征有較高的一致性 (圖5): 刺槐樹輪年表與PDSI除與上年7、8月份和當年10月份不顯著外,其他月份均達到0.05的顯著水平 (r介于0.481 —0.704,P<0.05),其中最高值出現(xiàn)在生長季當年的7月份 (r=0.704,P<0.05);而檸條樹輪年表與PDSI相關(guān)除了8、9月份不顯著外,其他月份均月均呈正相關(guān)關(guān)系(r介于0.314—0.610,P<0.05), 因此人工植物對水分脅迫極為敏感,尤其在生長季;而自然植物的樹輪年表對PDSI的響應具有較好的一致性：山杏樹輪年表與每月的PDSI均正相關(guān),但響應值較小,只有5月 (r=0.344,P<0.05)和7月 (r=0.350,P<0.05) 通過顯著性檢驗。荊條樹輪年表對PDSI響應上下波動無明顯規(guī)律性,且無法通過顯著性檢驗 (圖5)。因此PDSI對山杏的影響非常微弱,而荊條則基本不受到PDSI的影響 (圖5),表明這兩個自然物種對水分脅迫敏感性較低。

圖4 黃土高原羊圈溝樹輪年表與PDSI干旱指數(shù)數(shù)據(jù)相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis between PDSI data of CRU grid and tree ring chronologies in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau虛線代表顯著性水平(P<0.05);“-”代表上年的月份,如“-8”代表上年8月份;各樹種年表與氣象數(shù)據(jù)相關(guān)分析時間段與圖3同

3 討論

3.1 影響黃土高原半干旱區(qū)植物徑向生長的主要氣候因素

全球變暖導致了洲際和區(qū)域的森林生長衰退及死亡率增加成為普遍現(xiàn)象[33]。近50年的氣候數(shù)據(jù)表明,黃土高原增溫現(xiàn)象明顯,1961—2010年的平均氣溫增長了1.91℃,就降水而言,1961—2010年的年降水量減少了29.11 mm[14]。因此,氣候作為該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及過程的一個主要驅(qū)動因素之一,樹木生長對氣候因子的響應也發(fā)生改變,植物個體的生理過程亦受到影響,但同一區(qū)域不同樹種之間對氣候響應的敏感度及穩(wěn)定性存在差異。譬如,在溫度升高降水減少條件下,在祁連山中部林線附近的青海云杉 (Piceacrassifolia) 常有缺輪現(xiàn)象,樹木徑向生長受到抑制[34]; 在青藏高原東北部的5—6月高溫不利于祁連圓柏 (Sabinaprzewalskii) 寬輪的形成[35];郭明明等分析青藏高原半濕潤區(qū)不同物種樹木徑向生長對氣候變化響應規(guī)律時發(fā)現(xiàn): 4—5月的增溫少雨對鐵杉 (Tsugachinensis) 徑向生長影響最嚴重,岷江冷杉 (Abiesfaxoniana) 次之,紫果云杉 (Piceapurpurea) 受影響最小[36]。

PDSI作為反映土壤濕度的代用指標,在干旱區(qū)的相關(guān)研究中被廣泛應用,其數(shù)值大小代表著土壤水分有效性狀況[37],從結(jié)果來看 (圖5),人工物種樹輪年表與PDSI在各月份均維持正相關(guān)關(guān)系,在生長季達到顯著水平,表明人工植物深刻受到水分脅迫的影響,而自然物種年表與PDSI干旱指數(shù)的相關(guān)關(guān)系較弱,在多數(shù)月份均未達到相關(guān)性水平,與人工植物形成鮮明對比。說明自然物種能較好的適應缺水的環(huán)境條件。從4種植物對年降水相關(guān)響應分析來看,人工物種均不同程度受到水分脅迫的影響,而鄉(xiāng)土物種均能很好的適應干旱的氣候條件。因此,干旱是黃土高原干旱半干旱區(qū)人工植物徑向生長的主要影響因子,刺槐受影響最大,檸條次之。在我國北部、西北部以及西伯利亞南部的其他干旱半旱地區(qū),大量樹木年輪材料數(shù)據(jù)顯示,在20世紀90年代亞洲內(nèi)陸就已經(jīng)發(fā)生樹木生長減緩的現(xiàn)象[38];河北半干旱區(qū)的側(cè)柏 (Platycladusorientalis) 徑向生長日動態(tài)受到土壤水分有效性的限制[39]。這些研究均表明如果干旱的時間延長及強度持續(xù)上升,將導致森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能下降,進而有可能提高病蟲害和火災發(fā)生的幾率,林木個體出現(xiàn)枯梢現(xiàn)象,生長減緩及死亡率增加。因此,如果未來氣候繼續(xù)暖干化,氣候要素將持續(xù)影響該地區(qū)人工植物的生長,可能引發(fā)人工植物群落的大面積生長衰退,生產(chǎn)力下降。

3.2 黃土高原半干旱區(qū)植物對氣候響應的初步探討

大多數(shù)研究表明,在樹木的生長季,氣候要素是決定年輪寬窄的主要因素[40]。羊圈溝小流域人工植物刺槐和檸條的樹輪年表與氣候要素的相關(guān)性表現(xiàn)出相對一致的特點：1) 樹木年輪寬度序列與5—8月份溫度呈負相關(guān),與5—8月降水普遍呈正相關(guān),且與溫度相關(guān)系數(shù)通過顯著性檢驗(圖3)。這可能是因為生長季中后期是溫度逐漸上升至全年最大值,降雨也較為集中的時期,植物生長主要不是受降雨的限制,而是受高溫的影響。溫度主要通過影響植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量來改變?nèi)斯ち值耐寥浪钟行?進而影響年輪的寬窄[41]。生長季溫度過高可能會造成樹木的蒸騰作用加強和土壤水分有效性降低,進而導致葉面氣孔部分關(guān)閉,引起光合作用減弱,進而合成的有機物質(zhì)減少,但呼吸作用仍不斷地消耗供樹木生長的營養(yǎng)物質(zhì),從而導致植物生長緩慢[42];2) 在春末夏初,人工植物樹木生長主要受到降水的正影響,但是由于刺槐作為喬木,而檸條作為灌木,生長起始時間和自身生理條件有所差異,導致兩個物種的樹輪寬度指數(shù)受降水限制的月份有所不同。一般在高寒針葉林區(qū)地區(qū),植物在早材形成階段,受到溫度限制影響更大,因為只有在適宜的溫度水平以上,溫度逐漸升高將加速積雪的融化過程,更有利于木質(zhì)部細胞活動的擴展[40,43]。而黃土高原人工樹種在萌芽展葉時期對降水溫度更敏感,說明在黃土高原人工植物生長季初期溫度適宜,而土壤水分有效性起到限制作用,在該時期降水充足有利于輪寬的形成,而此時還未到降雨集中的時期,因此少量的降雨成為該時期樹木徑向生長的主要限制因素;3) 溫度和降水對樹木的徑向生長均有滯后影響,但降水與樹輪寬度序列相關(guān)系數(shù)更高。生長季后期降水主要用于補充根系層內(nèi)土壤水分,是下一年生長季初期水分的重要來源,因此這一時期的降水量基本決定了生長季后期和次年生長初期土壤含水量能否滿足人工植物生長的需要,而該時期溫度逐漸升至全年的最大值,高溫將加劇土壤水分的耗散和蒸騰,且植物需大量消耗體內(nèi)的碳水化合物來維持代謝平衡,使分配于次年生長季初期早材形成的能量減少,光合速率下降[44]。

圖5 黃土高原羊圈溝樹輪年表與CRU網(wǎng)格氣候數(shù)據(jù)相關(guān)分析Fig.5 Correlation analysis between climate (temperature and precipitation) of the CRU grid and tree ring chronologies in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau虛線代表顯著性水平(P<0.05); 實心柱代表溫度,空心柱代表降雨; “-”代表上年的月份,如“-8”代表上年8月份; 各樹種年表與氣象數(shù)據(jù)相關(guān)分析時間段與圖3同

與人工植物對比,山杏和荊條的年輪寬度序列與氣象站及CRU網(wǎng)格點的溫度和降水相關(guān)系數(shù)多數(shù)月份維持在較低水平 (圖3、圖5),表明鄉(xiāng)土植物已長期適應該區(qū)域的氣候環(huán)境。而不同于荊條,山杏在生長季后期受到PDSI一定的負面影響,可能是因為山杏作為喬木,在多數(shù)月份耗水量與土壤儲水量長期維持穩(wěn)定的供求關(guān)系,在生長季盛期一旦遇到高溫天氣,過高的土壤水分虧缺值 (Vapor Pressure Deficit,VPD) 使山杏受到一定水分脅迫的作用。而山杏天然林在群落系統(tǒng)內(nèi)部常年積累了一定厚度的枯枝落葉層,增加了降雨的入滲能力,一旦降雨發(fā)生,土壤水分得到迅速補充,并且枯枝落葉層能減少了地表的蒸發(fā),在增加和保持土壤水分總量的同時,提高了其利用率,因而在受到水分脅迫后能夠迅速緩解以維持正常的生長態(tài)勢。荊條與溫度、降水、PDSI常年維持在具有較低水平,表明其生長基本未受到氣候要素的作用,在干旱條件下,荊條已經(jīng)形成良好的適應機制,其氣孔對降水的響應可能較為敏感, 可通過迅速關(guān)閉氣孔和滲透調(diào)節(jié)來維持體內(nèi)水勢, 從而實現(xiàn)很好的水分平衡,使其能夠長期生存于干旱環(huán)境而未受影響。

本研究亦曾嘗試將4個年表統(tǒng)一時段 (2003—2016) 與氣象數(shù)據(jù)進行分析,研究結(jié)果表明,盡管相關(guān)分析時段大為縮短,這些年表和氣象站以及CRU的溫度、降雨數(shù)據(jù)相關(guān)分析仍能得出與本文相似的結(jié)果?？傮w來說,人工植物和本土植物對水的需求形成鮮明對比,刺槐和檸條屬于速生耗水樹種,其生長的耗水需求與黃土高原水資源匱乏的現(xiàn)狀已成為日益突出的矛盾。因此黃土高原植被恢復建設應綜合考慮區(qū)域的地理、氣候條件及植物的生態(tài)適應性和穩(wěn)定性,對植被恢復樹種的選擇應根據(jù)其耗水需求而“因水制宜[6]”,可根據(jù)植物在不同區(qū)域?qū)夂蛎舾行院瓦m應性,謹慎選擇速生耗水的外來物種,推廣適宜的鄉(xiāng)土植物。同時在植被恢復策略方面要著眼于氣候變化和人為活動現(xiàn)狀,從土地利用管理、喬灌草搭配及類型、種植密度、植被承載力、小流域改造等角度出發(fā),充分考慮氣候因子與植被的相互作用過程,確定合理的人工林生態(tài)恢復方案,實現(xiàn)黃土高原森林可持續(xù)性經(jīng)營。

4 結(jié)論

黃土高原半干旱區(qū)刺槐、檸條、山杏、荊條成功交叉定年并建立了4個年表,年表統(tǒng)計參數(shù)表明,人工樹種比自然樹種更適合做樹木年輪氣候?qū)W研究;降雨量不足是區(qū)域植被生長的主要限制因子;從各年表與氣候要素 (溫度、降雨、PDSI) 響應強度來看,人工植物和自然植物對水分脅迫的響應存在差異：人工植物樹木生長受水分脅迫顯著,刺槐受影響最顯著,檸條次之;自然植物都能很好地適應該區(qū)域當前的氣候條件,僅山杏受到PDSI微弱影響。因此人工物種和自然物種的喬木、灌木的生態(tài)適應性及穩(wěn)定性分別為：山杏>刺槐,灌木：荊條>檸條,這說明自然物種與人工物種相比對氣候變化敏感性較弱,而應對干旱脅迫能力較強,在黃土高原植被恢復建設物種選擇時應“因水制宜”,謹慎選擇人工植物,可優(yōu)先考慮對水分需求低的自然物種。本文對黃土高原半干旱區(qū)人工和自然物種徑向生長與氣候要素的關(guān)系以及對干旱脅迫的響應機制做了初步探討,對該地區(qū)生態(tài)恢復建設具有一定科學指導意義。