張樹(shù)斌,王襄平,吳 鵬,孫 晗,李巧燕,吳玉蓮,韓 威,武 嫻

北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083

很多研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性從低緯度到高緯度、從低海拔到高海拔而逐漸減少的分布規(guī)律,其成因一直吸引著生態(tài)學(xué)家和生物地理學(xué)家的興趣[1- 2]。過(guò)去的幾十年中,研究者們提出了很多假說(shuō),包括現(xiàn)代氣候、地史成因、幾何限制假說(shuō)等幾類(lèi)解釋機(jī)制[3- 10]。其中,以氣候?yàn)榛A(chǔ)的幾種假說(shuō)得到了最為廣泛的支持,因此一些研究認(rèn)為氣候因素可以作為預(yù)測(cè)物種多樣性分布格局的首要因子[11]。

目前多數(shù)的生物多樣性地理格局的研究主要是探討氣候因素對(duì)于物種多樣性的影響,而對(duì)局域環(huán)境因子的影響的研究關(guān)注相對(duì)較少[12- 14]。然而,一些關(guān)于氣候與局域環(huán)境相對(duì)影響的研究發(fā)現(xiàn),物種多樣性格局不僅受到氣候變量的影響,同時(shí)還受到冠層蓋度、群落結(jié)構(gòu)、人為干擾等局域環(huán)境因子的影響[15- 16]。如在森林群落中對(duì)不同生活型多樣性的研究發(fā)現(xiàn),氣候變量雖然對(duì)于木本植物具有較強(qiáng)的解釋力,但局域環(huán)境因子對(duì)于草本植物的解釋力顯著高于氣候因子[17]。因此,氣候和局域因素的相對(duì)作用大小,是隨群落層次或生活型的不同而異的。在灌木群落中,雖然有一些研究探討了物種豐富度和氣候梯度的關(guān)系[18],但關(guān)于局域環(huán)境因子和氣候的相對(duì)作用大小的研究還很少。這可能是由于灌叢的群落結(jié)構(gòu)相對(duì)于森林來(lái)說(shuō)要簡(jiǎn)單很多,因此群落結(jié)構(gòu)等局域因素對(duì)灌叢多樣性的影響受到的重視不夠。

生物多樣性由物種豐富度和均勻度兩方面組成,分別代表著群落中的物種數(shù)以及不同物種間多度分布的均勻程度[19]。物種豐富度一般從低緯度到高緯度、從低海拔到高海拔而逐漸減少,而對(duì)于均勻度來(lái)說(shuō),不同研究發(fā)現(xiàn)的格局差異很大[19- 21]。目前大多數(shù)關(guān)于生物多樣性的研究都側(cè)重于探究物種豐富度的分布格局及影響因素,而關(guān)于均勻度分布格局的研究較少[22]。均勻度地理格局的解釋機(jī)制也只是在少數(shù)研究中被提及,而且這些解釋機(jī)制往往也只考慮了氣候因素對(duì)于物種均勻度的影響,并沒(méi)有將局域環(huán)境的作用考慮進(jìn)去[23- 24]。本文將對(duì)兩個(gè)關(guān)于均勻度地理格局的假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證。一種假說(shuō)認(rèn)為(假說(shuō)1),群落均勻度應(yīng)當(dāng)隨緯度的增加而增加；因?yàn)樵跓釒a(chǎn)力較高使得種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,導(dǎo)致均勻度降低[20]。但這一假說(shuō)存在一定問(wèn)題,因?yàn)檩^高的生產(chǎn)力未必導(dǎo)致較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)。與此相反,在我國(guó)森林群落中的研究發(fā)現(xiàn),群落均勻度與溫度正相關(guān),即應(yīng)隨緯度的增加而下降[21]。我們認(rèn)為,這一現(xiàn)象與北方森林多為單優(yōu)群落、而南方森林群落物種較多但優(yōu)勢(shì)種常不明顯的事實(shí)一致。這說(shuō)明群落均勻度應(yīng)當(dāng)隨著環(huán)境條件的改善而增加(假說(shuō)2),本文將利用灌木群落的數(shù)據(jù)中對(duì)此進(jìn)行檢驗(yàn)。

目前對(duì)于灌木群落多樣性格局的研究主要集中在干旱區(qū)的地帶性灌叢植被[18,25]。本文的研究區(qū)域處于我國(guó)半濕潤(rùn)氣候區(qū)的吉林省,這里的灌木群落為森林破壞后形成、人為干擾的影響較大,與干旱區(qū)地帶性的灌叢在起源、物種組成、群落結(jié)構(gòu)上有很大差異。關(guān)于這種半濕潤(rùn)地區(qū)次生灌叢的多樣性地理格局,相關(guān)研究還很少。而本文將探究在這種次生灌木群落中,物種多樣性的地理格局有什么特點(diǎn)？其解釋機(jī)制是什么？

本研究對(duì)吉林省東部、南部的45塊灌木群落樣地進(jìn)行了調(diào)查,主要研究目的在于：1)探究氣候因子以及局域環(huán)境對(duì)物種多樣性的相對(duì)作用大?。?)這些因素對(duì)不同水分生態(tài)型灌木豐富度的影響有什么差異？3)物種豐富度和均勻度的影響因素有什么差異？

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省東部和南部,調(diào)查樣地經(jīng)緯度范圍為125.5—129.0°E、41.6—44.0°N,海拔范圍為600—1327 m(圖1)。本研究區(qū)處于濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)氣候區(qū),沿緯度、經(jīng)度設(shè)置樣線,以覆蓋研究區(qū)的溫度、水分梯度,以研究氣候、局域因子對(duì)灌叢群落的作用。大部分地區(qū)年平均氣溫為3—5 ℃,最冷月均溫在-15.2—19.2 ℃之間,平均年活動(dòng)積溫2700—3600 ℃,年降水量550—910 mm。

本研究區(qū)域的灌叢主要為森林破壞后形成的次生灌叢,并經(jīng)歷了不同程度的人為干擾。在調(diào)查的45塊樣方中,實(shí)際調(diào)查到灌木植物88種,草本植物320種,并依據(jù)灌叢群落的優(yōu)勢(shì)種對(duì)灌叢類(lèi)型進(jìn)行劃分命名,共調(diào)查到灌叢類(lèi)型有平榛灌叢、平榛-毛榛灌叢、柳-繡線菊灌叢、胡枝子灌叢、金露梅灌叢、山刺玫-平榛灌叢、柳灌叢和平榛-胡枝子灌叢等共計(jì)24種。

1.2 樣地調(diào)查

在吉林安圖、敦化、蛟河、通化、撫松等地選取具有代表性的灌叢群落類(lèi)型進(jìn)行調(diào)查,最終共設(shè)置45個(gè)10 m×10 m灌叢樣方。群落調(diào)查按照方精云等[26]制定的技術(shù)規(guī)范執(zhí)行,記錄樣地的地理坐標(biāo),海拔、坡度、坡向(記錄為N、NE、E、SE、S、SW、W、NW等) 以及樣地干擾程度(輕微、中度、重度)、土壤水分狀況(干燥、濕潤(rùn)、中度)等指標(biāo),并分為灌木、草本兩層進(jìn)行調(diào)查。對(duì)于灌木層調(diào)查,將灌叢樣方劃分為4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,記錄每個(gè)灌木樣方內(nèi)出現(xiàn)的全部灌木種的種名、平均高、株數(shù)和蓋度等信息。對(duì)于草本層,我們?cè)诿總€(gè)灌木樣地的四角設(shè)置4個(gè)1 m× 1 m樣方,然后記錄每個(gè)樣方中每個(gè)物種的物種名稱(chēng)、蓋度、平均高度和多度。

1.3 氣候數(shù)據(jù)

目前一般認(rèn)為,影響物種多樣性的主要?dú)夂蛞赜衃8,17]：1) 能量和水分；水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō) (water-energy dynamic hypothesis)認(rèn)為物種豐富度的地理格局是受水分和能量共同作用的結(jié)果。2) 冬季低溫；寒冷忍耐假說(shuō)(freezing tolerance hypothesis)認(rèn)為,在寒冷地區(qū)很多物種由于不能忍受冬季的寒冷而無(wú)法生存,因此,隨著冬季溫度的降低物種多樣性逐漸減少。研究這些氣候要素的作用、驗(yàn)證這些氣候假說(shuō)對(duì)我們理解物種多樣性分布格局具有重要的意義。

為此,對(duì)相關(guān)氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行提取和計(jì)算。根據(jù)調(diào)查樣地的地理坐標(biāo),利用ArcGIS 10.0 中從全球高分辨率氣候數(shù)據(jù)庫(kù)中提取各樣地1—12月均溫與降水量數(shù)據(jù)(1950—2000年平均值),并計(jì)算下述指標(biāo)：(1) 最冷月均溫MTCM (mean temperature of the coldest month, ℃),即冬季最冷月份的平均氣溫,反映冬季低溫；(2) 年均降水量MAP (mean annual precipitation, mm),反映水分的有效性(water availability)；(3) 潛在蒸散量PET (potential evapotranspiration, mm),是植被-氣候關(guān)系分析重要的氣候指標(biāo),反映能量有效性 (energy availability),計(jì)算方法見(jiàn)方精云等[27]。這些氣候指標(biāo)的選取主要是根據(jù)熱量積累、水分供給、低溫限制等影響因子對(duì)植物生理活動(dòng)的限制作用,從而可能導(dǎo)致物種多樣性的變化而確定的[27-28]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本文研究了如下多樣性指標(biāo)和環(huán)境因子的關(guān)系：群落(灌木+草本)、灌木層、草本層的物種豐富度,及Pielou均勻度指數(shù)(Evnenness)。

物種豐富度計(jì)算：S=出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)

灌木層均勻度計(jì)算：每個(gè)地點(diǎn)灌叢樣地是由4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方組成,將每個(gè)灌木樣方中各個(gè)物種的蓋度相加求和,而后對(duì)4個(gè)灌木樣方中各個(gè)物種的蓋度和進(jìn)行平均,作為每個(gè)灌木物種的重要值,隨后運(yùn)用Pielou指數(shù)公式計(jì)算出均勻度。

式中,Pi為種i的重要值,S為出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)。

草本層均勻度計(jì)算：每個(gè)5 m×5 m的灌木樣方中有4個(gè)1 m× 1 m的草本樣方,將每個(gè)物種的蓋度相加,除以草本總樣地?cái)?shù),而作為每個(gè)草本物種的重要值,而后進(jìn)行均勻度計(jì)算。

群落均勻度計(jì)算：將草本物種重要值和灌木重要值,通過(guò)乘或除一定面積進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,而得到樣地群落的物種重要值,而后進(jìn)行均勻度計(jì)算。

同時(shí),我們還對(duì)不同水分生態(tài)型灌木種的物種豐富度與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了分析以比較其差異。有研究表明,不同水分生態(tài)型與氣候因子的關(guān)系可能相反,對(duì)灌叢多樣性格局有重要影響[18]。灌木物種的水分生態(tài)型根據(jù)《東北植物志》劃分為濕中生、中生、旱中生。由于只是將不同水分生態(tài)型的灌木種數(shù)進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì),作為不同水分生態(tài)型進(jìn)行分析,劃分后導(dǎo)致不少樣地中有的水分生態(tài)型只有1個(gè)物種,因此灌木不同水分生態(tài)型的比較分析沒(méi)有計(jì)算均勻度、而只針對(duì)物種豐富度。

首先采用單因素分析研究物種多樣性和各氣候、局域環(huán)境指標(biāo)之間的關(guān)系。由于單因素分析表明氣候指標(biāo)并不能很好的解釋研究區(qū)灌叢的多樣性地理格局,所以運(yùn)用一般線性模型分析以下兩類(lèi)變量對(duì)物種豐富度和均勻度指數(shù)的相對(duì)影響大?。?1) 氣候指標(biāo)：PET、MTCM、MAP；(2) 局域環(huán)境指標(biāo)：坡度、坡向、土壤水分狀況、灌木層蓋度、灌叢高度、人為干擾程度。對(duì)這些指標(biāo)采用基于AIC (Akaike Information Criterion) 的模型選擇方法進(jìn)行變量篩選,以研究影響灌木群落物種多樣性的主要因子。

數(shù)據(jù)分析利用R軟件進(jìn)行[29]。

2 結(jié)果

2.1 灌木群落物種多樣性的地理格局

本研究中,群落物種豐富度隨緯度和經(jīng)度的增加而增加,均勻度隨緯度和經(jīng)度沒(méi)有明顯的變化(圖 2)。對(duì)于灌木層來(lái)說(shuō),物種豐富度和均勻度指數(shù)隨緯度和經(jīng)度都沒(méi)有顯著的變化；對(duì)于草本層,物種豐富度和均勻度指數(shù)都隨緯度和經(jīng)度的增加而增加。

圖2 樣地物種豐富度、均勻度隨緯度、經(jīng)度的變化Fig.2 Species richness, evenness changes with latitude, longitude實(shí)線、點(diǎn)線分別為群落、草本的回歸線,圖中給出的回歸線均在 P < 0.05 水平顯著

2.2 氣候、局域環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響

與氣候因子的相關(guān)分析表明,群落物種豐富度與降水(MAP)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與冬季低溫(MTCM)、能量(PET)沒(méi)有顯著的相關(guān)性；灌木物種豐富度、均勻度與3個(gè)氣候指標(biāo)都沒(méi)有顯著的相關(guān)性；而草本的物種豐富度、均勻度指數(shù)與MAP 均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與MTCM、PET 沒(méi)有顯著關(guān)系(表1、圖3)。

對(duì)局域環(huán)境因子的相關(guān)分析表明,群落物種豐富度與灌木層蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與土壤水分狀況和干擾程度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與坡度、灌木層層高、坡向等局域環(huán)境指標(biāo)都沒(méi)有顯著的相關(guān)性；群落均勻度指數(shù)、灌木物種豐富度、均勻度指數(shù)與6個(gè)局域環(huán)境指標(biāo)都沒(méi)有顯著的相關(guān)性；草本的物種豐富度只與干擾程度和土壤水分狀況呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,與其他幾個(gè)局域環(huán)境指標(biāo)都沒(méi)有顯著的相關(guān)性,而草本的均勻度指數(shù)只與灌木層蓋度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與干擾程度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(表1、圖3)。

表1氣候、局域環(huán)境因子對(duì)群落、灌木和草本及不同水分生態(tài)型灌木的物種豐富度、均勻度的解釋力

Table1Effectofclimateandlocalenvironmentalfactorsonthecommunity,shrubsandherbs,andfordifferentwaterecotypesspeciesrichness,evennessinshrub

物種多樣性指數(shù)Species diversity index單變量解釋力 Univariate explanatory power/%MTCMMAPPET坡度 Slope灌木層層高 Shrub layer height灌木層蓋度 Shrub layer coverage坡向 Aspect干擾程度 Disturb degree水分狀況 Water condition物種豐富度 Species richness群落Community-3.0-26.0???+3.6+0.4+0.8-11.0?1426.2??26.93??灌木Shrub-0.6+2.0-3.0-2.0-0.4-0.281.02.0草本Herb-4.0-36.0?+6.0+1.0+1.7-9.3?2226.3??30.62??均勻度指數(shù)Evenness群落Community-0.09+6.0-7.0-1.0-2.0-2.010.93.44.0灌木Shrub+4.0+0.8+0.004+1.3-0.8-3.016.88.53.5草本Herb-6.0-10.2?+0.04-1.9+1.3-15.92??10.320.6??13.2 灌木不同水分生態(tài)型物種數(shù)Number of different water ecological species of shrub濕中生Phreatophyte-+0.04+25.0??-14.0?-4.0+0.3+0.113.42.01.8中生 Mesoxero--2.3-1.2-0.04-0.9-2.5-1.062.03.7旱中生 Xero-+0.3-8.4+16.0??+5.8-0.3+0.0144.31.5

P< 0.1; *P< 0.05; **P< 0.01; ***P< 0.001；前標(biāo)“-”為負(fù)相關(guān)關(guān)系,“+”為正相關(guān)關(guān)系。未標(biāo)者為類(lèi)型變量； MTCM：最冷月均溫,mean temperature of the coldest month；MAP：年均降水量,mean annual precipitation；PET：潛在蒸散量,potential evapotranspiration

圖3 物種豐富度和均勻度指數(shù)與年降水量(MAP)、潛在蒸散量(PET)、最冷月低溫(MTCM)等氣候因子的關(guān)系Fig.3 Relationship between species richness, evenness index and climate factors such as annual precipitation (MAP), potential evapotranspiration (PET), coldest month low temperature (MTCM) and so on實(shí)線、點(diǎn)線分別為群落、草本的回歸線,圖中給出的回歸線均在 P < 0.05 水平顯著

AIC模型篩選的結(jié)果表明(表2),對(duì)于群落和草本物種豐富度來(lái)說(shuō),氣候沒(méi)有顯著解釋力,只有灌木層蓋度、干擾程度以及土壤水分狀況等局域環(huán)境因子進(jìn)入最終的解釋模型,分別解釋了44%—47%的變異。灌木層物種豐富度,則沒(méi)有變量可以顯著解釋(見(jiàn)討論)。

對(duì)于群落和灌木層均勻度,氣候和局域環(huán)境因子都進(jìn)入了模型,但氣候因子(MAP或MTCM)的解釋力大于后者。對(duì)于草本層均勻度,氣候因子則沒(méi)有顯著解釋力,局域環(huán)境因子灌木層蓋度和干擾程度分別解釋了15.9%和12.8%的變異(表2)。

2.3 不同水分生態(tài)型灌木物種豐富度的差異

把灌木劃分為不同的水分生態(tài)型分別進(jìn)行分析,濕中生灌木種的物種豐富度與MAP顯著正相關(guān)、與PET負(fù)相關(guān),而旱中生灌木種的物種豐富度與PET顯著正相關(guān),中生種則與MAP、PET和MTCM都沒(méi)有顯著相關(guān)性(圖4;表1)。逐步回歸分析則表明(表3),MAP、PET分別是影響濕中生、旱中生灌木物種豐富度的主要因素,分別解釋了20%和16.2%的變異。中生灌木種的物種豐富度,則無(wú)變量可解釋。

表2 AIC模型選擇得到的物種豐富度和均勻度的解釋模型

1)前標(biāo)“-”為負(fù)作用,“+”為正作用。未標(biāo)者為類(lèi)型變量；初始模型包含了3個(gè)氣候因子(PET、MAP和MTCM)以及6個(gè)局域環(huán)境因子(灌木層蓋度、土壤水分狀況、人為干擾程度等,見(jiàn)研究方法)。對(duì)于保留在模型中的變量,括號(hào)中給出了其解釋力；對(duì)于數(shù)值變量,給出了其作用方向(+或-)

圖4 不同水分生態(tài)型灌木的物種豐富度與年降水量(MAP)、潛在蒸散量(PET)、最冷月低溫(MTCM)的關(guān)系Fig.4 Relationship between species richness and annual precipitation (MAP), potential evapotranspiration (PET), coldest month low temperature (MTCM) for different water ecotypes實(shí)線、點(diǎn)線分別為濕中生、旱中生的回歸線,圖中給出的回歸線均在 P < 0.05 水平顯著

3 討論

3.1 物種豐富度與氣候因子以及局域環(huán)境的關(guān)系

以往的研究表明,氣候因素與物種多樣性分布格局有著密切的關(guān)系。在眾多的氣候因素中,熱量、水分和冬季低溫是決定大尺度上多樣性格局的主導(dǎo)因子[8]。在低緯度的地區(qū),熱量條件較高,水分條件也較好,往往其物種多樣性也就越豐富[30-31],而在本研究區(qū)中,灌木群落和草本的物種豐富度在低緯度地區(qū)反而較小,并與水分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與熱量及冬季低溫都沒(méi)有顯著關(guān)系(圖2、3)。這些都與以往研究的結(jié)果有著明顯的差異。

表3 AIC模型選擇得到的不同水分生態(tài)型灌木層物種豐富度的解釋模型

前標(biāo)“-”為負(fù)作用,“+”為正作用。未標(biāo)者為類(lèi)型變量;初始模型包含了3個(gè)氣候因子(PET、MAP和MTCM)以及6個(gè)局域環(huán)境因子(灌木層蓋度、土壤水分狀況、人為干擾程度等,見(jiàn)研究方法);對(duì)于保留在模型中的變量,括號(hào)中給出了其解釋力；對(duì)于數(shù)值變量,給出了其作用方向(+或-)

本研究中(表2),對(duì)于群落和草本層的物種豐富度來(lái)說(shuō),氣候因子并沒(méi)有進(jìn)入物種豐富度的解釋模型,只有灌木層蓋度、干擾程度以及土壤水分狀況等局域環(huán)境因子進(jìn)入最終的模型。進(jìn)一步對(duì)局域環(huán)境因子進(jìn)行的分析表明,灌木層蓋度與MAP正相關(guān),而群落和草本的物種豐富度與灌木層蓋度負(fù)相關(guān)(圖5)。這說(shuō)明隨著降水的增多灌木層蓋度增大,草本層由于接受到的光照下降因而生產(chǎn)力降低,從而導(dǎo)致草本層的豐富度降低[32]。在本研究區(qū),降水從西南向東北減少,由于灌木層蓋度隨降水的變化,從而形成了草本物種豐富度隨緯度上升而上升的獨(dú)特格局。灌木群落中草本的物種數(shù)要遠(yuǎn)高于灌木層,群落物種豐富度大小主要是由草本決定的,因此其地理格局、主要影響因子都和草本層相似。以往的研究多注重分析物種豐富度和氣候關(guān)系,而對(duì)局域環(huán)境因子重視不夠。本文的結(jié)果表明,局域環(huán)境因子如灌木層蓋度、干擾程度以及土壤水分狀況對(duì)多樣性格局起主要作用,圖2、3中群落和草本的物種豐富度與緯度、MAP 之間的關(guān)系與一般的研究相反,充分說(shuō)明了局域環(huán)境因子的重要性：氣候因子是通過(guò)灌木層蓋度間接影響草本層多樣性格局的。因此,簡(jiǎn)單分析多樣性和氣候之間的相關(guān)關(guān)系,有可能掩蓋氣候?qū)Χ鄻有愿窬值恼鎸?shí)影響機(jī)制。

圖5 灌木層蓋度與年降水量(MAP)和物種豐富度、均勻度指數(shù)的關(guān)系Fig.5 Relationship between shrub layer coverage and annual precipitation (MAP) and species richness and evenness index圖a中實(shí)線為灌木層蓋度和MAP (mm)的回歸線；圖b和圖c中 實(shí)線和點(diǎn)線分別為群落和草本的回歸線,圖中給出的回歸線均在P < 0.05水平顯著

本文中灌木物種豐富度與氣候沒(méi)有顯著的關(guān)系,與以往對(duì)內(nèi)蒙灌叢的研究一致[18]。但是,這并不意味著氣候?qū)嗄疚锓N豐富度沒(méi)有影響。對(duì)不同水分生態(tài)型灌木的分析表明(表3,圖4),濕中生灌木豐富度主要受降水影響,隨降水增加而上升,并隨PET上升而下降。這種物種豐富度與降水和能量關(guān)系相反的現(xiàn)象,是多樣性受水分限制的典型表現(xiàn),也常見(jiàn)于其他干旱到半濕潤(rùn)區(qū)的研究中[8,18,28]。這是因?yàn)闈裰猩嗄緦?duì)水分要求相對(duì)較高,而能量上升導(dǎo)致蒸散增加,從而使得水分有效性降低、物種豐富度下降。與此不同,旱中生灌木由于對(duì)水分要求不高,因此其物種數(shù)隨PET的增加而上升。由此可見(jiàn),不同水分生態(tài)型對(duì)氣候梯度的響應(yīng)方向不同甚至相反(圖4),是導(dǎo)致灌木的總物種豐富度與氣候沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系的一個(gè)重要原因。代爽等[18]在對(duì)內(nèi)蒙干旱灌叢的研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果,并認(rèn)為這反映了物種的生態(tài)特性以及種間相互作用是在氣候因子之外影響多樣性地理格局的重要因素。本研究的不同水分生態(tài)型灌木的差異支持該觀點(diǎn)。上述研究結(jié)果再次表明,簡(jiǎn)單地分析氣候因子和總物種數(shù)的相關(guān)性,還可能會(huì)掩蓋植物功能型對(duì)氣候響應(yīng)的差異、得到不適當(dāng)?shù)慕Y(jié)論。

3.2 物種均勻度與氣候因子以及局域環(huán)境的關(guān)系

在以往的研究中,對(duì)于均勻度地理分布格局的研究相對(duì)較少,然而均勻度作為反映生物多樣性變化的一個(gè)方面,對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的影響。比如,一些研究發(fā)現(xiàn)較高的均勻度可促進(jìn)群落生產(chǎn)力[19- 20,23]。這里我們利用本研究的調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)引言中的兩個(gè)假說(shuō)進(jìn)行了檢驗(yàn),以進(jìn)一步理解群落均勻度地理變化的影響機(jī)制。

本研究中,草本層均勻度與緯度顯著正相關(guān)(圖2)。表面來(lái)看,這支持假說(shuō)1,即均勻度應(yīng)隨緯度的增加而增加[20]。但多元分析的結(jié)果表明,在考慮了局域環(huán)境因子后,群落和草本層均勻度都隨降水或溫度的上升而上升(見(jiàn)表2中變量正負(fù)號(hào))。這一結(jié)果支持假說(shuō)2,即均勻度在溫度、水分條件較好的地方較高,也與Qiao等[21]在中國(guó)緯度梯度上的森林群落中得到的結(jié)果一致。至于草本層均勻度,表2表明局域環(huán)境因子是其主要影響因子,氣候因子則沒(méi)有顯著的解釋力。而且,草本層均勻度隨灌木層蓋度的增加而下降。因此,圖2中草本層均勻度與緯度的顯著正相關(guān),也是由于灌木層蓋度隨水分增加而增加,導(dǎo)致草本層的光照減少、進(jìn)而導(dǎo)致草本層均勻度的下降(圖5)。因此,雖然本研究中草本均勻度和群落、灌木層均勻度主要的影響因子有明顯不同(后二者主要受降水和溫度的影響),但本質(zhì)上的影響機(jī)制是一致的,即均勻度在環(huán)境條件較好、生產(chǎn)力較高的條件下較高。

因此,本文結(jié)論支持假說(shuō)2,而并不支持假說(shuō)1所闡述的影響機(jī)制。假說(shuō)1的問(wèn)題在于,較高的生產(chǎn)力未必導(dǎo)致較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)。這是因?yàn)?雖然生產(chǎn)力較高的地方往往物種較多,但較高的生產(chǎn)力也可提供更多的資源以供不同的物種之間分配。如很多研究表明,熱帶森林的群落空間結(jié)構(gòu)要比北方的森林復(fù)雜的多,即可以使得更多的物種通過(guò)生態(tài)位分化(避免競(jìng)爭(zhēng))而共存。生態(tài)位分化是物種間減少競(jìng)爭(zhēng)的有效機(jī)制,許多研究認(rèn)為這是高生產(chǎn)力地區(qū)能維持較高的生物多樣性的重要原因[33-36]。不過(guò),關(guān)于這兩個(gè)均勻度的假說(shuō)還需要進(jìn)一步的檢驗(yàn),因?yàn)榇_實(shí)也有不少研究發(fā)現(xiàn)均勻度隨緯度增加而上升或無(wú)顯著變化,關(guān)于均勻度的地理格局和成因還有著很大的爭(zhēng)議[19- 20]。搞清不同研究之間為什么會(huì)有這些差異,對(duì)于理解生物多樣性的形成機(jī)制,有著重要的意義。

4 結(jié)論

本文通過(guò)對(duì)半濕潤(rùn)區(qū)次生灌木群落的物種多樣性進(jìn)行調(diào)查,研究結(jié)果表明：

1)吉林灌叢物種豐富度主要受局域環(huán)境因子影響,草本豐富度與緯度、氣候(MAP)的關(guān)系與以往研究相反,是由于灌木蓋度隨水分增加而上升,導(dǎo)致草本層物種數(shù)下降。而灌木層總豐富度與氣候無(wú)相關(guān)關(guān)系,是因?yàn)椴煌稚鷳B(tài)型的灌木對(duì)氣候梯度響應(yīng)相反,反映出功能型對(duì)多樣性格局的重要影響。

2)草本層均勻度隨緯度增加而上升,與降水負(fù)相關(guān),是因?yàn)闅夂蛲ㄟ^(guò)對(duì)灌木層蓋度的作用,導(dǎo)致草本層生產(chǎn)力下降從而使均勻度降低；對(duì)于灌木群落和灌木層均勻度而言,氣候有著較大的影響。但不管是群落,還是灌木、草本層均勻度,都支持隨著環(huán)境條件的改善均勻度增加的假說(shuō)。

3)本文的結(jié)果反映了氣候?qū)Χ鄻有愿窬钟绊憴C(jī)制的復(fù)雜性。除了氣候條件本身對(duì)多樣性的影響外,氣候還可通過(guò)局域生物因素(如蓋度)、及物種性狀(如水分生態(tài)型) 作用于多樣性格局,這種間接作用在以往的氣候-多樣性關(guān)系的研究中沒(méi)有得到足夠的重視。由于局域生物因素也隨氣候而變化,僅研究多樣性和氣候的表面關(guān)系,是無(wú)法準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)多樣性的影響的。