蒲遠鳳，周學莉，楊 樺，劉艷琳

(1.南充市林業(yè)局,四川 南充 637000; 2.綿陽市林業(yè)局,四川 綿陽 621000;3.四川農(nóng)業(yè)大學林學院四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,四川 成都 611130)

長足竹大象(Cyrtotrachelusbuqueti)又名竹橫錐大象，屬鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidea)彎頸象屬(Cyrtotrachelus)，廣泛分布于我國四川、重慶、廣西等地，主要危害水竹Phyllostachysheteroclada、綠竹Dendrocalamopsisoldhami、青皮竹Bambusatextilis、撐綠竹Bambusapervariabilis×Dendrocalamopsisdaii等竹種[1]，是重要的林業(yè)害蟲[2-3]。長足大竹象為寡食性昆蟲，主要取食幼嫩的叢生竹筍尖部[4-5]。國家實施天保工程以來，竹以其優(yōu)質(zhì)的纖維已成為造紙的主要原料，以竹代木是當今造紙原料發(fā)展的主要趨勢[6]。四川省竹林面積以 13 000 hm2·a-1～320 000 hm2·a-1的速度增長，而長足大竹象發(fā)生面積就近 67 000 hm2·a-1，危害率為50%～80%，嚴重時達100%，嚴重制約了我省竹林經(jīng)濟的發(fā)展[7～8]。

植食性昆蟲的取食行為是對其寄主植株的適應(yīng)性反應(yīng)，研究昆蟲的取食行為有利于害蟲行為調(diào)控新技術(shù)的開發(fā)[9～12]。目前，國內(nèi)外學者對長足大竹象形態(tài)學、生物學、資源開發(fā)對竹筍揮發(fā)物反應(yīng)及防治技術(shù)已有一定的研究[13～18]，但至今長足大竹象取食的詳細研究仍未見報道。筆者通過室內(nèi)飼養(yǎng)觀察和野外觀察的方法，記錄完整的取食過程，比不同寄主上取食行為的差異，為設(shè)計害蟲防治技術(shù)與資源昆蟲的飼養(yǎng)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2016年7月中下旬長足大竹象出土盛期，于四川省蘆山縣思延鄉(xiāng)銅頭村(103°0′N；30°3′E)慈竹林采集剛羽化出土未交配的成蟲，分裝于筒形牙簽盒內(nèi)(Φ=5 cm；H=10 cm)。帶回實驗室后，雌雄成蟲分別放入60 cm×60 cm×60 cm不銹鋼網(wǎng)養(yǎng)蟲籠內(nèi)，在室內(nèi)溫度約25℃、相對濕度70%、光周期12L∶12D下用新鮮竹筍飼養(yǎng)，每天更換1次竹筍。

1.2 取食行為觀察

1.3 長足大竹象成蟲取食偏好試驗

1.3.1 對不同種竹筍的取食行為的影響

取平均長度在50 cm左右的未遭受大竹象破壞的慈竹、四季竹、麻竹、小琴絲竹新鮮嫩筍各60根，每3根竹筍以三角形堆成1籠，共20籠，每籠用不銹鋼網(wǎng)罩罩住。中間接入8頭(4雄4雌)饑餓 24 h 后的大小相同長足大竹象成蟲，以紗布罩住，防治試蟲逃逸，觀察其取食行為，然后更換試蟲再進行測試。連續(xù)觀察5 d，每個處理3個重復(fù)。

1.3.2 取食量的判定

1.4 數(shù)據(jù)分析

實驗所得數(shù)據(jù)用Microsoft Office Excel 2007和SPSS19.0進行統(tǒng)計分析。不同竹筍對取食行為的影響采用Duncan氏多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 長足大竹象取食行為

長足大竹象1次完整的取食過程包括取食準備期：搜尋、試探，取食中期：進食，取食后期：清潔，4個階段(見表1)。

表1 長足大竹象成蟲取食各階段時間Tab.1 Each stage of the feeding time of Cyrtotrachelus buqueti

搜尋：長足大竹象通過視覺和嗅覺搜尋竹筍所在位置，從筍尖爬上，在筍表面靜止約2 s,觸角張合。

試探：在正式取食前，長足大竹象利用觸角進行試探，觸角上下交替抖動，呈銳角近平行，輕觸筍面，并用前足拍打筍面，用喙輕劃筍面，嘗試取食部分竹筍，若確定為取食目標則繼續(xù)取食，反之則重新搜尋寄主并取食。

進食：長足大竹象多在竹筍梢部進行取食，鉆孔時，成蟲前足拍打竹筍，中足、后足抱握竹筍，喙與身體呈90°，喙前端閉合刺入筍內(nèi)，身體晃動，尾部上下伸縮，取食時，將喙完全伸入竹筍內(nèi)部，身體前后輕微移動，喙逐漸深入竹筍內(nèi)層，取食幼嫩組織。

清潔：成蟲在進食結(jié)束后將喙取出，通過觸角或喙繼續(xù)觸碰竹筍，抽出喙將筍渣刨出取食孔，再次插入喙，約10s后取出，不斷重復(fù)刨出筍渣，部分成蟲會扇動翅膀，抽出喙在筍表面摩擦，停留一段時間后爬走或飛離，取食結(jié)束。

室內(nèi)試驗共觀察到成蟲上筍次數(shù)514次，雄蟲278次，雌蟲236次，其中有效取食次數(shù)為274次，雄蟲140次，雌蟲144次。取食各階段時間存在差異，如表1所示，進食時間最長。雄蟲完成完整的1次取食過程所需時間為 6 796.81 s±578.57 s，其中搜尋平均時間為42.13 s±2.99 s，試探平均時間為196.12 s±18.49 s，進食平均時間為 6 289.75 s±549.03 s，清潔平均時間為268.82 s±8.05 s，雌蟲一次完整的取食時間為 11 260.92 s±903.69 s，其中搜尋平均時間為41.75 s±3.50 s，定位平均時間為182.13 s±14.77 s，進食平均時間為 10 677.81 s±859.32 s，清潔平均時間為359.23 s±26.11 s。取食準備期時間雄蟲長于雌蟲，但差異不顯著，進食、清潔時間雌蟲長于雄蟲且差異顯著(p<0.05)。取食平均面積為4.89 cm2±0.97 cm2。

通過室內(nèi)觀察得，在取食過程中，長足大竹象會因外部干擾而停止取食，情況分雄蟲與雌蟲來說明。雄蟲取食時，停止取食的原因分為兩種：一種是雄蟲間打斗，驅(qū)趕；另一種是對雌蟲的求偶、交配行為而停止取食。雌蟲取食時，干擾來自雄蟲，為躲避雄蟲的求偶行為而停止取食。并且，雌蟲在交配的同時也會不停取食，在產(chǎn)卵后也會有補充取食的現(xiàn)象出現(xiàn)。長足大竹象在第1天取食量最大，其后慢慢減少，在第3天開始出現(xiàn)死亡的情況。

野外觀察得，長足大竹象多在竹筍梢部近中部進行取食，對竹筍基部取食較少，取食部位距竹筍頂端15 cm～25 cm，受害孔直徑約1 cm～2 cm，筍籜纖維外翻1 cm～3 cm；在室內(nèi)觀察期間，長足大竹象會選擇無筍殼包裹筍肉較厚的基部取食。

2.2 長足大竹象成蟲的取食偏好

2.2.1 不同竹筍對長足大竹象取食行為的影響

通過對4種竹筍上長足大竹象取食各階段時間統(tǒng)計結(jié)果如表2所示，在慈竹上，取食和清潔時間明顯長于其余3種竹筍，搜尋時間明顯低于其余3種竹筍，達到顯著性差異(p<0.05)。在麻竹上，搜尋和定位時間顯著長于其余3種竹筍(p<0.05)。在小琴絲竹，除搜尋外，其他時間都短于另外3種竹筍(p<0.05)。

表2 不同竹筍對長足大竹象成蟲取食各階段時間的影響Tab.2 Effect of different host bamboo shoots on each stage of the feeding time

表中數(shù)據(jù)是平均值±標準誤，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05，Duncan氏檢驗)。Data in the table are mean±SE，and values within a column followed by different small letters are significantly different ( P <0.05，Duncan’s test) ．

2.2.2 取食量測定

林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長足大竹象在慈竹上蟲口密度最大，四季竹次之，在其他兩種竹類上面只有少數(shù)兩三個取食孔，且大部分長足大竹象是在慈竹上捕獲。

室內(nèi)試驗統(tǒng)計結(jié)果如表3所示，長足大竹象對慈竹、四季竹、麻竹、小琴絲竹的取食選擇性反應(yīng)，從上筍次數(shù)來看，慈竹最多，且與其他3種竹筍差異顯著(p<0.05)。從取食次數(shù)和取食孔來看，在慈竹上的取食次數(shù)與取食孔最多，且與其他3種竹筍差異顯著(p<0.05)。從取食的面積來看，在慈竹上的取食面積最大，且顯著高于其他3種竹筍(p<0.05)。

表3 不同竹筍對長足大竹象成蟲取食行為的影響Tab.3 Effect of different host bamboo shoots on the feeding behavior

表中數(shù)據(jù)是平均值±標準誤，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05，Duncan氏檢驗)。Data in the table are mean ± SE，and values within a column followed by different small letters are significantly different ( P <0.05，Duncan’s test) ．

3 討論

昆蟲的取食行為多樣，但取食過程大致相似。如植食性昆蟲取食一般要經(jīng)過興奮、試探與選擇、進食、清潔等過程[19]。本研究，筆者將長足大竹象成蟲1次完整的取食行為分為搜尋、試探、進食和清潔4個階段。長足大竹象雌蟲進食、清潔時間顯著長于雄蟲，在室內(nèi)試驗中發(fā)現(xiàn)，長足大竹象傾向于取食裸露的筍肉，就此分析可能有兩種原因，其一，無筍殼包被的竹筍較為柔軟，易于取食；其二，由于無筍殼的包被寄主植物的揮發(fā)物易于擴散，易吸引成蟲取食。成蟲取食喜歡取食有新鮮傷口的竹筍，這種現(xiàn)象可能與竹筍揮發(fā)物及成蟲體表信息化學物質(zhì)有關(guān)。楊瑤君等研究結(jié)果提示叢生竹筍梢高含量和特有的揮發(fā)物成分可能是吸引長足大竹象取食竹筍的重要物質(zhì)[15]。而楊樺[20]、忙定澤[21]等研究進一步發(fā)現(xiàn)了長足大竹象成蟲體表可能存在接觸性信息素。

實驗觀察中發(fā)現(xiàn)，長足大竹象嗜食慈竹，供試竹筍的不同使其取食行為存在明顯差異。慈竹上筍選擇次數(shù)、取食次數(shù)、取食孔數(shù)和取食面積顯著多于其他3種竹筍，搜尋時間低于其余3種竹筍，而進食和清潔時間長于其余3種竹筍，這表明長足大竹象對慈竹的危害最為嚴重。這種偏向取食現(xiàn)象在陳齒爪鰓金龜(Holotrichiacheni)[22]、沙蔥螢葉甲(Galerucadaurica)[23]、松墨天牛(Monochamusalternatus)[24]等昆蟲中也比較常見，不同寄主取食行為存在差異的可能與其揮發(fā)物的不同相關(guān)，但影響其取食行為差異的主要揮發(fā)物需進一步測定，其誘導機制還需進一步研究。

進一步研究長足大竹象對不同竹筍揮發(fā)性物質(zhì)的行為反應(yīng)，摸清對長足大竹象具有引誘或驅(qū)避作用的物質(zhì)，可為利用“引誘-驅(qū)避”相結(jié)合的害蟲調(diào)控策略提供新思路。對長足大竹象取食行為特征的記錄和描述最終有可能揭露其食性的秘密，從而為人為的干擾寄主植物種類或取食部位的選擇，設(shè)計害蟲防治的新方法提供線索。此外，長足大竹象3種蟲態(tài)都具有很高的營養(yǎng)價值，成蟲在蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸以及礦質(zhì)元素含量明顯高于蛹和幼蟲，說明成蟲為長足大竹象最適宜食用的蟲態(tài)[13]。研究其取食行為，可對長足大竹象進行飼養(yǎng)和繁殖，可做資源昆蟲加以利用。