王長盛

水稻作為最重要的糧食作物之一，養(yǎng)活了全世界超過三分之一的人口。而它的基因組則是禾谷類作物中最小的，非常容易進行雜交和轉(zhuǎn)化等遺傳操作，因此，水稻一直是禾本科植物基因組研究的模式作物，具有非常重要的經(jīng)濟和科研價值。然而，水稻是怎么起源的呢？為了追溯這段長達百萬年的歷史，科學家從基因演化的蛛絲馬跡中“透視”水稻的前世今生。除了最近發(fā)表在《自然》雜志上的關(guān)于水稻命名和起源方面的研究，科學家還做了大量有趣的實驗。

關(guān)于水稻進化研究有很多，而水稻基因組進化研究則是科學家利用最新發(fā)展的一系列技術(shù)，解讀出水稻進化的各種有趣故事。水稻基因組進化離不開基因馴化，正是由于基因馴化，才能將不符合我們“審美”的野生稻，馴化為“人見人愛”的栽培稻。

芒長基因 水稻的“防御武器”

試想一下，一株水稻，根系發(fā)達，碰到天敵時不能像動物一樣迅速逃跑，它是怎樣逃脫捕食者“魔爪”的呢？其實，水稻是非常聰明的，在自然環(huán)境下，野生稻大都進化出很長很長的芒，這些位于谷粒尖端的芒就像騎士的長槍，可抵御一切來犯之敵。鳥兒的主要食物來源就是水稻的谷粒，可是由于細長且尖銳的芒阻擋了鳥類對谷粒的取食，水稻的“后代”由此得以保存。

通過一些遺傳學實驗，科學家成功地克隆了水稻中的芒長基因，證明芒長基因的確存在于野生稻中，只是在普通栽培稻中已經(jīng)喪失了功能——這也是馴化的直接證據(jù)。

后來，科研人員又做了個很有趣的實驗，即把普通栽培稻與具有長芒的野生稻一起暴露在露天環(huán)境下，隔一段時間去觀察谷粒的生存狀況。結(jié)果，普通栽培稻大部分已經(jīng)被鳥類啄食，幾乎是“顆粒不留”，而具有長芒的野生稻則幾乎全部保存了下來，這說明長芒的確是水稻為適應(yīng)外部環(huán)境進化出的“防御武器”。

然而，我們現(xiàn)在見到的水稻卻很少有芒，這是因為長芒作為一種附屬性狀，對產(chǎn)量無益，反而會降低每穗粒數(shù)，極大地降低產(chǎn)量。另外，長芒也影響稻谷的收獲和儲存，人類在馴化水稻的過程中，將產(chǎn)量高且不具有芒的基因篩選保留下來。所以，我們現(xiàn)在見到的亞洲栽培稻大都不具有長芒了。

落粒基因 水稻的“斷尾求生”

水稻落粒性的喪失也是人工馴化中非常重要的事件。野生稻與栽培稻的落粒性差異非常大。野生稻具有非常強的落粒性，而栽培稻不落?；蚴侵挥休p微落粒。根據(jù)兩者的表型差異，科學家們成功克隆到水稻中的落?；?。

野生稻的種子在成熟時就會自動脫落。正是靠這種方式，野生稻得以讓更多的水稻種子萌發(fā)、繁衍后代，而不落粒的種子更有可能被鳥獸食用。不過，落粒性強對于人類來說也是一個巨大的煩惱，因為落粒降低了產(chǎn)量。所以，落?；蛞彩侨祟愸Z化的關(guān)鍵基因。

殼色基因 水稻的“保護色”

水稻穎殼的顏色非常多。我們通常都會說“金燦燦的稻田”，因為我們見到的水稻穎殼都是黃色的。其實水稻殼不僅有黃色，還有褐色、紫色、黑色等等。目前，科學家也已經(jīng)克隆了很多水稻殼色的基因，它們大都與水稻色素合成途徑相關(guān)，比如說黑色素合成受阻，就會導致稻殼內(nèi)黑色素含量降低，從而呈現(xiàn)不同的顏色。

既然野生稻存在這種殼色的差異，科學家們認為，這肯定不是偶然出現(xiàn)的，應(yīng)該也是適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境的結(jié)果。于是，他們做了一些實驗，看看是否殼色的變化是源于水稻對自身的保護，從而躲避鳥獸的“掠奪”。

不過，實驗結(jié)果卻否定了科學家的假設(shè)。在野外無遮蔽條件下，有殼色稻谷與黃色稻谷都會被鳥獸吃得一干二凈。這樣看來，只要是稻谷，鳥獸都會食用。還有一種可能是，鳥獸對稻谷的識別能力也在不斷進化中。除此之外，水稻的殼色與地域分布也有關(guān)系，對當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境具有很強的適應(yīng)性。

匍匐基因 水稻的“進化標志”

直立行走是從猿到人轉(zhuǎn)變過程中具有決定意義的一步，水稻也是如此。科學家發(fā)現(xiàn)，馴化的水稻植株都是直立生長的，而海南的普通野生稻是匍匐生長的，這些野生稻非常矮小并且分蘗非常多，最重要的是分蘗的角度非常大，這樣一來就容易造成光合利用效率低，從而降低產(chǎn)量。通過這些表型差異，科學家將匍匐基因克隆出來，這也是馴化最直接的標志。

除了產(chǎn)量低不符合我們現(xiàn)在的“審美”以外，匍匐生長的水稻更難進行收獲，所以人類才會慢慢將它們馴化為直立生長、株型挺拔的普通栽培稻。

“去馴化” 水稻也愛“復古”

被人類好不容易馴化好的栽培稻，會不會“造反”呢？也就是說，既然有“馴化”，會不會有“去馴化”呢？

其實，如果細心留意一下田里，我們就會發(fā)現(xiàn)，非常整齊一致的水稻里，會突然冒出那么幾株長相迥異、“特立獨行”的水稻。這些突然冒出的水稻叫“鬼稻”，他們會跟普通的水稻爭奪營養(yǎng)、陽光、水分等等，造成一定的產(chǎn)量損失。而且這些“鬼稻”跟野生稻有一些相似。比如，“鬼稻”有更強的落粒性，它們也像野草一樣具有非常頑強的生命力，所以這種“鬼稻”一直是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上很難處理的問題。

科學家對此非常重視，他們在全國不同地域收集這種“鬼稻”，并對其進行基因組的重測序，以及大量的群體遺傳學分析。他們發(fā)現(xiàn)，這些“鬼稻”正是由栽培稻品種“串粉”形成的，它們更適合當?shù)丨h(huán)境，也非常接近野生稻的性狀，大有返祖趨勢。這就是水稻的“去馴化”現(xiàn)象，也是一種適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。

野生稻資源 價值連城的未知寶藏

通過人類的馴化，栽培稻往往表現(xiàn)出一些我們需要的“美麗性狀”，比如產(chǎn)量提高、容易收獲、抗倒伏等等?？煽茖W家為什么還要嘔心瀝血去研究“矮窮矬”的野生稻呢？

其實，馴化會導致遺傳多樣性的降低，丟失大量優(yōu)良基因。野生稻既然能在某種環(huán)境中頑強地生存下來，成為名副其實的“稻堅強”，其中必定含有大量抗病抗逆的優(yōu)良基因。

通過基因組學研究發(fā)現(xiàn)，目前的栽培稻在基因組的片段上存在很多“美麗基因聚集區(qū)”，這些區(qū)域的遺傳多樣性降低非常明顯，很多克隆的馴化基因都是在這些區(qū)域。但這些區(qū)域會讓水稻其他方面的優(yōu)異基因丟失，隨著目前環(huán)境的變化以及消費方式的變化，這些水稻會因此不再那么完美。

比如說，現(xiàn)在我們想要既抗病又高產(chǎn)的水稻，然而過分追求產(chǎn)量的馴化稻已缺失了抗病的優(yōu)良基因，所以科學家想方設(shè)法保存野生稻種質(zhì)資源。這些野生稻含有非常多優(yōu)良的基因，它們就像一個巨大的寶庫，從中可以找到人類需要的基因，在不影響產(chǎn)量的前提下，增強馴化稻的抗病抗逆能力。

水稻基因組的進化時刻不停。我們?nèi)祟惖鸟Z化活動其實是一雙有形的手，而大自然的馴化則是無形的手，水稻最終進化的趨勢也必將是既滿足人類需求又適應(yīng)環(huán)境的新平衡。