吳邦利，龍翠玲，秦隨濤

(貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng) 550001)

植物群落的基本特征是植物與植物、植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系[1]，而種群數(shù)量結(jié)構(gòu)是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，它能反映種群時(shí)間上的變動(dòng)規(guī)律，體現(xiàn)了種群動(dòng)態(tài)及其群落的演替趨勢(shì)[2-3]，其中生命表及根據(jù)生命表編制的存活曲線是研究種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化的重要工具，它能直觀地展現(xiàn)種群各齡級(jí)的生長(zhǎng)狀態(tài)及存活趨勢(shì)，揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略，探索種群歷史[4-7]。因此，研究群落特征及其種群數(shù)量動(dòng)態(tài)對(duì)于了解群落未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)具有重要意義。

梓葉槭(AcercatalpifoliumRehd.)為槭樹科槭屬的落葉喬木，為中國(guó)特有的珍稀瀕危樹種，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，具有很高的利用和科研價(jià)值。其樹形優(yōu)美，樹干高大，材質(zhì)堅(jiān)硬、致密，是四川西部城市理想的行道樹或城市綠化庭園樹種[8]。該樹種已陷于瀕危狀態(tài)，由于大量的砍伐及不合理的毀林耕種，目前各產(chǎn)區(qū)極為罕見，現(xiàn)在主要分布于西南等地，零星散生于海拔500～1 300 m的亞熱帶常綠闊葉林中。梓葉槭在中國(guó)西南喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中亦占據(jù)重要地位，位于貴州茂蘭的喀斯特森林也是其分布地之一[9]。茂蘭喀斯特森林是一類特殊的森林生態(tài)系統(tǒng), 其群落性質(zhì)為非地帶性常綠落葉闊葉混交林，蘊(yùn)藏著豐富的生物多樣性。同常態(tài)地貌上的森林植被相比，在生態(tài)環(huán)境、森林群落性質(zhì)、群落外貌、區(qū)系組成、演替更新動(dòng)態(tài)、種群發(fā)展以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境的影響等方面都有顯著不同[10]，為地球同緯度帶上僅存的原生性較強(qiáng)的喀斯特森林，具有重要的研究?jī)r(jià)值。茂蘭喀斯特森林獨(dú)特的小氣候條件和高度異質(zhì)多樣的小生境，為梓葉槭等樹種的生長(zhǎng)提供了適宜的生存空間。當(dāng)前，一些學(xué)者對(duì)梓葉槭的種子生物學(xué)特性[11]和種子萌發(fā)特性[8]等方面進(jìn)行了研究。但關(guān)于茂蘭喀斯特森林梓葉槭種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)方面未見系統(tǒng)的研究報(bào)道。有關(guān)梓葉槭種群在茂蘭喀斯特森林不同地形部位生長(zhǎng)狀況和數(shù)量動(dòng)態(tài)，梓葉槭種群所在植物群落的特征，喀斯特異質(zhì)小生境對(duì)梓葉槭種群數(shù)量分布的影響等問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。因此，本文擬通過(guò)對(duì)茂蘭喀斯特森林不同地形部位森林群落的梓葉槭種群高度結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)等方面研究，掌握梓葉槭種群的生存現(xiàn)狀和數(shù)量變化，揭示梓葉槭種群分布的動(dòng)態(tài)規(guī)律及其影響機(jī)制，對(duì)于梓葉槭種群的合理保護(hù)與瀕危機(jī)制的探索具有重要的意義，同時(shí)為茂蘭喀斯特森林退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州省南部黔、桂交界處的茂蘭國(guó)家級(jí)喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)(107°52′～108°05′E，25°09′～25°20′N)。區(qū)內(nèi)為典型的喀斯特峰叢地貌，最高海拔1 078.6 m，最低海拔430 m，平均海拔800 m以上。成土母巖以中下石炭紀(jì)白云巖及石灰?guī)r為主。年均溫為15.3 ℃，7月均溫26.4 ℃，1月均溫8.3 ℃，≥10 ℃以上積溫5 727.9 ℃，年均降雨量1 320.5 mm。全年平均相對(duì)濕度83%。土壤以黑色石灰土為主，土層淺薄，地面巖石裸露，pH 7.5～8.0，有機(jī)質(zhì)和全氮含量豐富[12]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，不同地形部位植物群落皆含有常綠和落葉成分，且垂直分布格局變化不明顯，山脊地段生境嚴(yán)酷，卻不乏常綠樹種生存，亦有很多落葉樹種在陰濕的洼地、漏斗底部等負(fù)地形中繁衍，落葉樹種是植物對(duì)嚴(yán)酷的喀斯特生境相適應(yīng)的結(jié)果?？λ固厣秤捎诘乇硭秩狈Γ鞣N旱生植物發(fā)育良好，加上土壤中富鈣及富鹽基化作用，該群落的樹種多為耐旱、喜鈣的種類。如圓果化香(Platycaryalongipes)、黃連木(Pistaciachinensis)、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、南天竹(Nandinadomestica)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣方設(shè)置和數(shù)據(jù)采集在實(shí)地勘察的基礎(chǔ)上，結(jié)合研究?jī)?nèi)容，在茂蘭自然保護(hù)區(qū)選取坡地、槽谷、漏斗3種地形部位的典型森林群落，分別設(shè)置10 m×10 m不連續(xù)樣地10塊，共30塊。采用GPS對(duì)各樣地的海拔和地理坐標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，并記錄各樣地的坡度、坡向等數(shù)據(jù)。對(duì)各樣地的喬灌木進(jìn)行每木檢測(cè)，記錄種名、胸徑、高度、冠幅、郁閉度等因子。此外，在樣地中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m 的小樣方，調(diào)查草本層的種名、數(shù)量、蓋度等內(nèi)容。以朱守謙等對(duì)茂蘭喀斯特森林進(jìn)行大量樣地調(diào)查所確定的最小表現(xiàn)面積900 m2[9,13]作為依據(jù)，每個(gè)地形部位的樣地總面積為1 000 m2。

1.2.2梓葉槭種群年齡結(jié)構(gòu)的建立梓葉槭材質(zhì)堅(jiān)硬，不易鉆取木芯，生長(zhǎng)年齡也很難確定，故本研究用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析其種群結(jié)構(gòu)和群落特征，大小結(jié)構(gòu)按2種方式處理：胸徑(DBH)在2.5 cm以下的個(gè)體分2級(jí)，胸徑大于2.5 cm的個(gè)體分4級(jí)。根據(jù)以上劃分標(biāo)準(zhǔn)，把30塊樣地中的梓葉槭種群個(gè)體分類如下[14-15]：Ⅰ級(jí)(幼苗)，DBH < 2.5 cm，H < 33 cm；Ⅱ級(jí)(幼樹)，DBH < 2.5 cm，H ≥ 33 cm；Ⅲ級(jí)(小樹)，2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm；Ⅳ級(jí)(中樹)，7.5 cm ≤ DBH < 15 cm；Ⅴ級(jí)(大樹)，15 cm ≤ DBH <22.5 cm。根據(jù)種群的生長(zhǎng)和高度特點(diǎn)，株高0～2 m為Ⅰ級(jí)，2～4 m為Ⅱ級(jí)，4～6 m為Ⅲ級(jí)，每個(gè)等級(jí)之間的間隔為2 m，共劃分為7個(gè)等級(jí)。

1.2.3各群落類型重要值的計(jì)算重要值(importance value，IV)是判定群落各層次優(yōu)勢(shì)種和劃分群落類型的常用指標(biāo)。其計(jì)算公式如下[16]：重要值IV=(DR+PR+FR)/3，式中，DR為該種在群落中的相對(duì)密度，PR為該種在群落中的相對(duì)顯著度，F(xiàn)R為該種在群落中的相對(duì)頻度。

1.2.4靜態(tài)生命表和存活曲線編制靜態(tài)生命表又稱特定時(shí)間生命表，多用于對(duì)長(zhǎng)壽命的木本植物種群的統(tǒng)計(jì)研究，種群的靜態(tài)生命表對(duì)于種群動(dòng)態(tài)研究具有重要意義，根據(jù)梓葉槭各齡級(jí)的統(tǒng)計(jì)株數(shù)，按照特定時(shí)間生命表的編制方法[17-18]，計(jì)算生命表中各參數(shù)，完成梓葉槭種群特定時(shí)間生命表的編繪，其中,ax：x齡級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)，a0：Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)；lx：標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，lx=ax/a0×1 000；dx：x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx：x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)死亡率，qx=dx/lx；Lx：x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期間平均存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：x齡級(jí)及其以上各齡級(jí)存活的個(gè)體總數(shù)，Tx=∑Lx；ex：進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命，ex=Tx/lx；Sx：存活率，即x+1期存活個(gè)體數(shù)與x期存活個(gè)體數(shù)之比，Sx=lx+1/lx；Kx：致死力或消失率，即從x到x+1期受到的阻力，Kx=ln(lx)-ln(lx+1)。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制梓葉槭種群存活曲線，以死亡率、消失率和期望值為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制死亡率曲線、消失率曲線和期望值曲線，分析種群動(dòng)態(tài)變化。數(shù)據(jù)處理和相關(guān)圖表制作在Excel 2010和SPSS 20.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落的分布特征

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)梓葉槭各樣地的基本概況見表1。由表1可知：在茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，梓葉槭主要分布在3種不同地形的群落類型，即漏斗森林、槽谷森林、坡地森林，其海拔主要集中分布在500 m～900 m、坡度為5°～60°之間的低山區(qū)域。不同地形部位森林群落的喬木層、灌木層都有優(yōu)勢(shì)種分布，林分郁閉度大且林下植物種類豐富。

表1 茂蘭喀斯特森林梓葉槭群落類型的樣地基本信息及其優(yōu)勢(shì)種

2.2 群落特征分析

2.2.1漏斗森林漏斗森林林下巖石露頭多，土壤為黑色石灰土，土被不連續(xù)，低凹處土層厚度為5～20 cm，水分條件好，且郁閉度較大的某些地段有積水現(xiàn)象，但光照條件差，林分垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜。該類型樣地喬木層優(yōu)勢(shì)種為殼斗科的青岡櫟和山茱萸科的四照花，重要值分別為2.337和1.809(表2)，構(gòu)成青岡櫟-四照花群落(Cyclobalanopsisglauca-Dendrobenthamiajaponicacommunity)；共存喬木有桂皮(Cinnamomumtamala)、圓葉烏桕、狹葉潤(rùn)楠(Machilusrehderi)、樸樹(Celtissinensis)、香港四照花(Dendrobenthamiahongkongensis)、齒葉黃皮(Clausenadunniana)、尾葉羅傘(Brassaiopsisproducta)和樟葉槭(Acercinnamomifolium)等種類。灌木層優(yōu)勢(shì)種為海桐花科的皺葉海桐，重要值為1.322，伴生種有革葉鐵欖、石巖楓(Mallotusrepandus)、南天竹、湖北十大功勞、六月雪(Serissajaponica)、粗絲木(Gomphandratetrandra)和鼠李(Rhamnusdavurica)等。

表2 茂蘭喀斯特森林不同森林群落優(yōu)勢(shì)種

2.2.2槽谷森林槽谷森林位于下坡坡位，谷底地勢(shì)平坦，林下巖石露頭多，土壤為黑色石灰土，土被不連續(xù)，土層厚度為2～6 cm，水分、光照條件適中，喬木層分布不均勻。該樣地喬木層優(yōu)勢(shì)種為樟科的輪葉木姜子和豆科翅莢香槐，重要值分別為3.577和2.645(表2)，構(gòu)成輪葉木姜子-翅莢香槐群落(Litseaverticillata-Cladrastisplatycarpacommunity)，喬木共生種有巴東莢蒾(Viburnumhenryi)、香葉樹(Linderacommunis)、柿樹(Diospyroskaki)、四照花和青岡櫟等種類。灌木層優(yōu)勢(shì)種為五加科的異葉梁王茶，重要值為1.972 ，伴生種有南天竹、長(zhǎng)梗羅傘(Brassaiopsisglomerulatavar.longipedicellata)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、吳茱萸(Evodiarutaecarpa)、皺葉海桐、球核莢蒾(Viburnumpropinquum)、湖北十大功勞和火棘(Pyracanthafortuneana)等。

2.2.3坡地森林坡地森林位于坡體中上部，地勢(shì)較陡，林內(nèi)巖石露頭多，具大面積巖石崩塌碎塊，土壤為黑色石灰土，土層淺薄且不連續(xù)，低凹處土層厚度為1～3 cm，水分條件差，光照條件好，林分垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。該樣地喬木層優(yōu)勢(shì)種為山茱萸科的四照花和香港四照花，重要值分別為1.004 和0.952 (表2)，構(gòu)成四照花-香港四照花群落(D.japonica-D.hongkongensiscommunity)，喬木層共生種有狹葉潤(rùn)楠、輪葉木姜子、翅莢香槐、云貴鵝耳櫪、多脈榆(Ulmuscastaneifolia)、黃連木、巴東莢蒾等種類。灌木層優(yōu)勢(shì)種為衛(wèi)矛科的裂果衛(wèi)矛，重要值為0.978，伴生種有革葉鐵欖、中華蚊母樹(Distyliumchinense)、扁核木(Prinsepiautilis)、水麻(Debregeasiaorientalis)、小葉冬青(Ilexficoidea)、紫珠(Callicarpabodinieri)等。

2.3 種群結(jié)構(gòu)分析

2.3.1種群高度結(jié)構(gòu)對(duì)不同群落類型中的梓葉槭種群進(jìn)行高度級(jí)劃分對(duì)于揭示種群個(gè)體在群落中的作用具有重要意義，由統(tǒng)計(jì)結(jié)果(圖1)可知，梓葉槭數(shù)量主要集中在Ⅰ(0～2 m)、Ⅱ(2～4 m)、Ⅲ(4～6 m)3個(gè)級(jí)，占總個(gè)體數(shù)的93.26%左右，其中Ⅰ級(jí)比例高達(dá)49.65%，其次依次為Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，而達(dá)到Ⅶ級(jí)(>12 m)僅有1株，占0.03%。說(shuō)明梓葉槭種群幼苗幼樹較多，高大植株較少，種群整體偏矮小，呈現(xiàn)出個(gè)體數(shù)隨高度的增長(zhǎng)而逐漸遞減的趨勢(shì)。不同地形部位群落梓葉槭種群高度級(jí)的分布規(guī)律基本相同(圖2)。在槽谷群落中，梓葉槭數(shù)量在前4位高度級(jí)結(jié)構(gòu)中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但大于Ⅴ級(jí)(8～10 m)的個(gè)體僅有1株；漏斗群落的梓葉槭數(shù)量雖不如槽谷，但種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)分布較為均勻；坡地是3種群落中梓葉槭分布最少的群落類型，且高度主要集中在Ⅰ～Ⅳ之間，無(wú)高大植株分布。3類森林群落梓葉槭高度結(jié)構(gòu)雖各有特點(diǎn)，但從整體上看，其高度分布是連續(xù)的，呈現(xiàn)逆J字型的高度結(jié)構(gòu)。

2.3.2種群年齡結(jié)構(gòu)對(duì)漏斗、槽谷、坡地森林群落的梓葉槭種群數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果(圖3)顯示，不同生境Ⅰ級(jí)幼苗均嚴(yán)重缺乏，分別占其總個(gè)體數(shù)的15.6%(槽谷)、11.89%(漏斗)、15.09%(坡地)；Ⅱ級(jí)幼樹和Ⅲ級(jí)小樹在槽谷、漏斗、坡地群落中均有分布，其中，Ⅱ級(jí)幼樹數(shù)量最多，所占比例分別為44.9%、35.4%、19.7%，Ⅲ級(jí)小樹所占比例分別為48.6%、27%、24.3%。漏斗生境梓葉槭種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)最為完整，幼苗、幼樹、小樹、中樹、大樹數(shù)量分別占總數(shù)11.89%、62.38%、16.83%、6.93%、1.98%，槽谷和坡地生境徑級(jí)結(jié)構(gòu)與漏斗生境相比較不完整，據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，槽谷梓葉槭數(shù)量最多，但主要集中在Ⅰ～Ⅲ級(jí)，無(wú)中、大樹分布；坡地種群數(shù)量最少，且無(wú)大樹分布。從整體上看，Ⅰ級(jí)幼苗向Ⅱ級(jí)幼樹發(fā)育過(guò)程中死亡率較高，表明梓葉槭種群自然更新情況相對(duì)較差，致使種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定；此外，梓葉槭種群Ⅲ徑級(jí)數(shù)量急劇下降，分別較Ⅱ徑級(jí)數(shù)量減少了65%、73%、74%，表明Ⅱ～Ⅲ級(jí)這一階段梓葉槭生存率較低。綜上所述，3種生境梓葉槭種群為中間大兩頭小的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，具有一定的更新能力，屬穩(wěn)定型種群。如后續(xù)幼苗數(shù)量補(bǔ)充不足，種群逐漸向衰退型轉(zhuǎn)變。

Ⅰ.樹高0～2 m；Ⅱ.樹高2～4 m；Ⅲ.樹高4～6 m；Ⅳ.樹高6～8 m；Ⅴ.樹高8～10 m；Ⅵ. 樹高10～12 m；Ⅶ.樹高>12 m；下同圖1 茂蘭喀斯特森林梓葉槭種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)Ⅰ.0～2 m; Ⅱ.2～4 m; Ⅲ.4～6 m; Ⅳ.6～8 m; Ⅴ.8～10 m; Ⅵ. 10～12 m; Ⅶ.>12 m； The same as belowFig.1 The height structures of A. catalpifolium in Maolan Karst Forest

圖2 茂蘭喀斯特森林不同地形梓葉槭群落的高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 The height structures of A. catalpifolium at different community types in Maolan Karst Forest

Ⅰ. 胸徑< 2.5 cm，樹高< 33 cm；Ⅱ. 胸徑 < 2.5 cm，樹高≥ 33 cm；Ⅲ. 2.5 cm ≤ 胸徑< 7.5 cm；Ⅳ. 7.5 cm ≤ 胸徑 < 15 cm；Ⅴ. 15 cm ≤ 胸徑 <22.5 cm圖3 茂蘭喀斯特森林不同地形梓葉槭群落的種群大小結(jié)構(gòu)Ⅰ.DBH < 2.5 cm，H < 33 cm；Ⅱ. DBH < 2.5 cm，H ≥ 33 cm；Ⅲ. 2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm；Ⅳ. 7.5 cm ≤ DBH < 15 cm；Ⅴ. 15 cm ≤ DBH <22.5 cmFig.3 Size structures of A. catalpifolium population at different topography sites in Maolan Karst Forest

2.4 種群靜態(tài)生命表和存活曲線分析

不同生境梓葉槭種群存活數(shù)(除Ⅰ徑級(jí))隨著徑級(jí)增加而降低(表3)，死亡率(qx)和致死力(Kx)曲線變化趨勢(shì)基本一致(圖4)，隨著徑級(jí)增加大致呈上升趨勢(shì)，主要是小徑級(jí)個(gè)體的株高、冠幅較小，生存空間充足，隨著徑級(jí)增長(zhǎng)和冠幅擴(kuò)大，個(gè)體間對(duì)水分、光照及養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致qx和Kx不斷上升；此外，Ⅰ徑級(jí)在不同生境的死亡率均為負(fù)數(shù)，說(shuō)明其幼苗嚴(yán)重不足。梓葉槭種群平均期望壽命(ex)總體上隨徑級(jí)增加而逐漸下降，這是因?yàn)閺郊?jí)越小，群落個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)降低，能有效利用群落資源，從而ex值較大。除漏斗生境ex在Ⅲ徑級(jí)略有回升外，其他徑級(jí)均呈下降趨勢(shì)，主要是梓葉槭種群達(dá)到一定年齡后生理機(jī)能開始退化，一直到種群活力最終消失，這種趨勢(shì)符合種群生態(tài)學(xué)特征，反映梓葉槭種群整個(gè)生命過(guò)程中個(gè)體生命力的衰退。

存活曲線是對(duì)生命表的重要反映，其能反映種群存活率或死亡率隨年齡的變化情況[17,19]。梓葉槭的存活曲線表明梓葉槭Ⅰ級(jí)幼苗存活數(shù)極低，從Ⅱ級(jí)幼樹開始存活率逐漸降低而死亡率顯著升高(圖4)?？傮w上來(lái)說(shuō)，3種生境條件下的梓葉槭種群的存活曲線介于DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型之間，根據(jù)Hett和loucks檢驗(yàn)估算存活情況時(shí)采用2種數(shù)學(xué)模型，即指數(shù)方程式NX=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ

表3 茂蘭喀斯特森林不同地形梓葉槭種群靜態(tài)生命表

圖4 茂蘭喀斯特森林不同地形梓葉槭種群的存活數(shù)(lx)、壽命期望(ex)、死亡率(qx)和致死力(Kx)曲線Fig.4 Survival(lx)，life expectancy(ex)， mortality(qx)and killing power(Kx ) curves of A. catalpifolium population at different topography sites in Maolan Karst Forest

型存活曲線；冪函數(shù)式NX=N0x-b描述DeeveyⅢ型存活曲線[20-21]，經(jīng)擬合建立其相關(guān)模型得到：

槽谷：NX=5 317.2e-0.579x(F=0.057，R2=0.054，P<0.05)

NX=2 707.1x-1.109(F=0.164，R2=0.141，P<0.05)

漏斗：NX=1 268.4e0.1682x(F=3.337，R2=0.527，P<0.05)

NX=1 326.3x0.4887(F=1.361，R2=0.312，P<0.05)

坡地：NX=5 916.1e-0.76x(F=1.616，R2=0.447，P<0.05)

NX=2 372x-1.24(F=0.696，R2=0.258，P<0.05)

根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果可以判斷梓葉槭種群除在槽谷部位指數(shù)模型的F值和決定系數(shù)R2值稍低冪函數(shù)模型外，漏斗和坡地的指數(shù)模型F值和決定系數(shù)R2值均高于冪函數(shù)模型的F值和決定系數(shù)R2值，且P值均小于0.05，因此，梓葉槭存活曲線更趨于DeeveyⅡ型，屬穩(wěn)定型種群。

3 討 論

植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)不僅反映種群內(nèi)不同個(gè)體的組配情況，也反映了種群的結(jié)構(gòu)、發(fā)展趨勢(shì)與環(huán)境之間的相互關(guān)系，是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一[22-23]。本研究以大小級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析茂蘭喀斯特森林梓葉槭種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)。從研究結(jié)果可知，不同地形部位森林群落均嚴(yán)重缺乏Ⅰ徑級(jí)個(gè)體，Ⅱ徑級(jí)個(gè)體占較大的比例，中、大徑個(gè)體較少，表明梓葉槭種群幼苗在發(fā)育過(guò)程中死亡率較高，如果沒(méi)有幼苗個(gè)體對(duì)幼樹的補(bǔ)充，梓葉槭種群的穩(wěn)定性將難于維持，隨著時(shí)間的推移，種群逐漸向衰退型轉(zhuǎn)變。這種徑級(jí)結(jié)構(gòu)與其他瀕危保護(hù)植物，如天寶巖長(zhǎng)苞鐵杉種群、準(zhǔn)噶爾盆地梭梭種群、星斗山水杉種群等的徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似[20,24-25]。但與貴州其他槭樹科槭屬不同，覃弦等[26]在茂蘭喀斯特森林不同演替階段優(yōu)勢(shì)喬木種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)一文中提到樟葉槭演替早期、中期和晚期的存活曲線均接近DeeveyⅢ型，基本處于增長(zhǎng)型向穩(wěn)定型過(guò)渡的階段。劉海燕等[27]研究了貴州特有植物貴州槭的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)貴州槭種群中小徑級(jí)個(gè)體較多，大徑級(jí)個(gè)體數(shù)量少，種群存活曲線為DeeveyⅢ型，屬增長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)。本研究中，梓葉槭在群落中并非優(yōu)勢(shì)種，其受到的種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，加之茂蘭喀斯特生境的嚴(yán)酷性和土壤營(yíng)養(yǎng)空間缺乏，造成梓葉槭生長(zhǎng)速度緩慢。梓葉槭在3種不同森林群落生長(zhǎng)差異明顯，其中，槽谷梓葉槭數(shù)量最豐富，坡地?cái)?shù)量最少，這與梓葉槭的生長(zhǎng)特性有關(guān)。余道平等[11]研究表明，溫度對(duì)梓葉槭種子的萌發(fā)率有顯著的影響，溫度過(guò)高或過(guò)低均能影響種子活力，造成發(fā)芽和出苗不良。槽谷森林地勢(shì)平坦、水熱條件均衡，適宜梓葉槭幼苗幼樹的生長(zhǎng)，而坡地森林坡度大、地勢(shì)陡峭、光照強(qiáng)、缺乏水分等條件造成種子生產(chǎn)與更新困難。同時(shí)，槽谷和坡地森林與漏斗森林相比徑級(jí)結(jié)構(gòu)不完整，出現(xiàn)徑級(jí)缺失的現(xiàn)象(主要缺失中大徑個(gè)體)，這主要是因?yàn)椴酃群推碌厣惩翆虞^薄，再則由于巖石的崩塌，造成樹干折斷、倒伏等機(jī)械損傷，使病原菌入侵造成林木心腐，不利于梓葉槭中大樹的生長(zhǎng)。此外，嚴(yán)重的人為干擾及動(dòng)物對(duì)種子的采食也是影響種群更新的原因。因此，梓葉槭種群的衰退與嚴(yán)酷的喀斯特生境、人為干擾有關(guān)。

靜態(tài)生命表反映了多個(gè)世代的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，對(duì)深刻分析種群的現(xiàn)狀、動(dòng)態(tài)并預(yù)測(cè)未來(lái)具有重要意義[17,28-29]。梓葉槭為天然種群，并且靜態(tài)生命表是以時(shí)間推空間，故在編制過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，這雖與靜態(tài)生命表的數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但仍能作為重要的生態(tài)學(xué)依據(jù)反映種群在迅速的發(fā)展或是衰落之中[2,30]。本研究表明，梓葉槭種群Ⅰ徑級(jí)在漏斗、槽谷、坡地的死亡率(qx)和致死力(Kx)等均為負(fù)值，說(shuō)明梓葉槭種群缺乏幼苗，由于幼苗發(fā)育過(guò)程中易受病蟲害侵?jǐn)_，加之喀斯特生境的破碎化，導(dǎo)致梓葉槭幼苗幼樹死亡率上升，這與種群結(jié)構(gòu)方面的分析是一致的。梓葉槭種群存活數(shù)隨著徑級(jí)增加而降低，且生命期望單調(diào)下降，存活曲線接近于DeeveyⅡ型，種群死亡率和致死力曲線變化趨勢(shì)基本一致，致死力在槽谷、漏斗第Ⅱ級(jí)、漏斗第Ⅳ級(jí)、坡地第Ⅲ級(jí)出現(xiàn)峰值。該種群在第Ⅱ級(jí)向第Ⅲ級(jí)轉(zhuǎn)化過(guò)程中死亡率較高，是由于幼年個(gè)體以高死亡率為代價(jià)向成年階段轉(zhuǎn)換。在喀斯特地區(qū)，地表巖石裸露、土層淺薄，蓄水能力差，水分是植物幼苗生長(zhǎng)的必要條件，而喀斯特森林的土壤水分不能滿足所有植株的生長(zhǎng)需要。土壤水分條件相對(duì)較差導(dǎo)致種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，空間生態(tài)位受到限制[24,30]。第Ⅳ級(jí)出現(xiàn)峰值是由于梓葉槭個(gè)體為爭(zhēng)奪空間和光照資源而導(dǎo)致激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，是導(dǎo)致中大徑個(gè)體數(shù)量減少的原因之一?？傊?，梓葉槭種群生存動(dòng)態(tài)與喀斯特自然環(huán)境及自身生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。這是前期薄弱、后期衰退的瀕危植物種群的一種現(xiàn)象[19]。

梓葉槭是中國(guó)特有的珍稀樹種，頗具科研和用材價(jià)值，同時(shí)也是較好的園藝觀賞樹種，具有廣闊的開發(fā)前景，因此在梓葉槭的保護(hù)上，可以采取以下措施：一是立足于現(xiàn)有的喀斯特生境，對(duì)梓葉槭進(jìn)行就地保護(hù)，確保種群有足夠的生存空間；二是在梓葉槭生長(zhǎng)的區(qū)域，減少人為活動(dòng)的干擾破壞，并適當(dāng)采取人工干預(yù)的措施，如疏伐群落內(nèi)過(guò)于密集的藤本、灌木，適度的干擾將有利于梓葉槭種群的散布并改善林內(nèi)小環(huán)境，降低外部因素對(duì)種群幼苗的影響，從而增加梓葉槭的數(shù)量，促進(jìn)種群的天然更新；三是補(bǔ)充低齡級(jí)個(gè)體，如補(bǔ)植幼苗、幼樹等；四是加強(qiáng)科學(xué)研究，提高種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率。因此，對(duì)茂蘭喀斯特森林梓葉槭群落特征及種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究，有助于了解種群的生長(zhǎng)現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)。同時(shí)，對(duì)于該種群瀕危機(jī)制的探索和研究奠定理論基礎(chǔ)，為梓葉槭種群的天然更新及退化喀斯特區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。