梁楠，馬慧晶，馮帆，史嬋，閆海冰，楊秀清

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 山西 太谷 030801)

森林群落的樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)及森林生態(tài)學(xué)過(guò)程的反映[1]，對(duì)森林地力養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生重要影響[2]。研究樹(shù)種組成及結(jié)構(gòu)對(duì)認(rèn)識(shí)森林群落的動(dòng)態(tài)演替、森林物種多樣性及共存，森林與環(huán)境關(guān)系具有重要意義[3]。

隨著大樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范在森林生物多樣性研究領(lǐng)域的廣泛運(yùn)用，國(guó)內(nèi)外關(guān)于森林群落樹(shù)種組成及結(jié)構(gòu)的研究也逐步深入和更加科學(xué)化。我國(guó)近年來(lái)對(duì)森林群落樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)的研究已覆蓋多種林分類型，蘭國(guó)玉[4]在研究西雙版納熱帶雨林中指出，望天樹(shù)(shoreawantianshuea)和假海桐(Pittosporopsiskerrii)是此熱帶雨林中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，這些優(yōu)勢(shì)種能夠維持自我更新使群落處于穩(wěn)定狀態(tài)[5]；鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、組成種類豐富，地上成層現(xiàn)象及各層優(yōu)勢(shì)種明顯,下層成分較復(fù)雜,物種多樣性高,不同地段的物種組成差異較大[6]；古田山樣地為中亞熱帶常綠闊葉林，稀有種占到總物種數(shù)的37.1%[7]；長(zhǎng)白山云冷杉林優(yōu)勢(shì)種明顯，更新良好，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[8]。但次生楊樺林主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)更新較差, 隨演替進(jìn)行取而代之以闊葉紅松林中的紅松(Pinuskoraiensis)和紫椴(Tiliaamurensis)等樹(shù)種[9～11]。這些研究不僅豐富了全球范圍內(nèi)關(guān)于森林群落的研究，而且很好地闡釋了群落內(nèi)種群生態(tài)學(xué)特性及演替過(guò)程[12～14]，有助于深刻認(rèn)識(shí)森林群落結(jié)構(gòu)的形成、動(dòng)態(tài)變化及維持機(jī)制[15]。但這些研究針對(duì)某一地區(qū)大多僅就單個(gè)森林類型展開(kāi)分析。同一地區(qū)不同森林群落會(huì)呈現(xiàn)明顯的垂直分布[16]，表現(xiàn)在群落樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)上有很大變化。對(duì)處于不同垂直帶譜上的群落樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)變化的分析有助于深入了解某一地區(qū)群落組成的空間差異[17]、森林與空間環(huán)境相關(guān)性以及整體生態(tài)系統(tǒng)的演替動(dòng)態(tài)[18]。

本文以關(guān)帝山華北落葉松林、云杉林和次生楊樺林為研究對(duì)象，按照熱帶森林研究中心(簡(jiǎn)稱為CTFS)基于生物多樣性研究的樣地技術(shù)規(guī)范調(diào)查、統(tǒng)計(jì)分析了關(guān)帝山3種典型森林群落的樹(shù)種組成及徑級(jí)結(jié)構(gòu)。研究對(duì)探測(cè)華北亞高山森林種群的生態(tài)學(xué)特性、群落的發(fā)生、發(fā)展過(guò)程以及該地區(qū)生態(tài)演替趨勢(shì)提供有益補(bǔ)充[19]。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于山西省西部、呂梁山脈中段(37°45′～37°55′N，111°22′～111°33′E)的關(guān)帝山林區(qū)。由于受海拔、地形和土壤等多種因素的影響，該地區(qū)形成了具有溫帶寒溫性特征的華北亞高山典型森林類型，主要包括位于海拔1850～1 950 m的寒溫性落葉針葉林—華北落葉松林、海拔1 980～2 050 m的寒溫性常綠針葉林—云杉林、以及海拔2 050～2 150 m的亞高山次生楊樺林。林區(qū)全年平均氣溫4.3 ℃，1月和7月平均溫度分別為-10.2 ℃和17.5 ℃。年均降水量822.6 mm，平均相對(duì)濕度為70.9%，全年太陽(yáng)輻射總量為535 910.4～586 152 J·cm-2，年日照時(shí)數(shù)為2 500～2 800 h。土壤為山地淋溶褐土。

1.2 樣地設(shè)置與樣地調(diào)查

在研究區(qū)的華北落葉松林、云杉林及次生楊樺林中分別設(shè)置樣地，樣地面積均為2 500 m2(50 m×50 m)，確定樣地邊界后，按照CTFS技術(shù)規(guī)范將樣地分成4個(gè)25 m×25 m的樣方，各樣方進(jìn)一步劃分為25個(gè)5 m×5 m的小樣方，共計(jì)調(diào)查小樣方100個(gè)。整體林分踏查的基礎(chǔ)上，準(zhǔn)確測(cè)量并記錄每個(gè)5 m×5 m調(diào)查單元內(nèi)胸徑≥1 cm的所有喬、灌木個(gè)體的胸徑、坐標(biāo)，記錄種名及生長(zhǎng)勢(shì)等發(fā)育情況。并調(diào)查統(tǒng)計(jì)每個(gè)5 m×5 m調(diào)查單元內(nèi)胸徑<1 cm更新幼苗的種類和數(shù)量。各樣地基本情況如表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)Excel軟件對(duì)所測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和作圖，徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析采用1 cm大小的徑級(jí)間隔，物種重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度)/3。

表1 各樣地概括表Table 1 General character of sample-plots

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)種組成

統(tǒng)計(jì)分析表明，各樣地樹(shù)種組成表現(xiàn)出明顯差異(表2)。華北落葉松林木本植物共22種(喬木10種，灌木12種，隸屬12科21屬)。其中，被子植物11科19屬 20種，裸子植物1科2屬2種，所有科中薔薇科物種數(shù)最多，高達(dá)7種，其次為樺木科，物種數(shù)有3種，楊柳科和松科物種數(shù)相同，均有2種，槭樹(shù)科、殼斗科、忍冬科、豆科、虎耳草科、瑞香科、小檗科和蕁麻科的物種數(shù)僅為1種。所有屬中樺木屬的物種數(shù)最多，有2個(gè)物種，其它屬均只有1個(gè)物種；云杉林木本植物共16種(喬木5種，灌木11種，隸屬7科11屬)。其中，被子植物6科9屬14種，裸子植物1科2屬2種，所有科中薔薇科的物種數(shù)最多，高達(dá)4種，樺木科和忍冬科的物種數(shù)相同，均有3種，松科和衛(wèi)矛科各有2種，殼斗科、五?；贫純H有1個(gè)物種。所有屬中忍冬屬的物種數(shù)最多，有3種，樺木屬、衛(wèi)矛屬和薔薇屬均有2個(gè)物種，其它屬均只有1個(gè)物種；楊樺林木本植物共25種(喬木11種，灌木14種，隸屬10科19屬)。其中，被子植物9科17屬21種，裸子植物1科2 屬4種，所有科中薔薇科物種數(shù)最多，高達(dá)7種，松科、樺木科和忍冬科物種數(shù)相同，均有3種，楊柳科，豆科，衛(wèi)矛科的物種數(shù)均為2 種，蕁麻科，小檗科，瑞香科的物種數(shù)僅有1種。所有屬中云杉屬和忍冬屬物種數(shù)最多，各有3個(gè)物種，衛(wèi)矛屬和樺木屬各有2種，其它15屬均只有一個(gè)物種。

對(duì)樣地喬木樹(shù)種組成作進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析表明(絕大部分灌木DBH<1.3 m，故未作統(tǒng)計(jì))，3樣地物種多度、各物種所占優(yōu)勢(shì)(或稀有性)及其重要值表現(xiàn)均有明顯差異。由表2可知，華北落葉松林喬木總個(gè)體數(shù)為476，個(gè)體數(shù)>100的兩個(gè)樹(shù)種華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和紅樺(Betulaalbo-sinensis)占所有樹(shù)種個(gè)體總數(shù)的69.3%。其中，華北落葉松株數(shù)最多(207)且胸高斷面積(34.62 m2· hm-2)、平均胸徑(23.08 cm)及重要值(0.74)均居首位，為樣地絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其余個(gè)體數(shù)較多的依次為紅樺、白樺和山柳(Salixpseudotangii)。從胸高斷面積來(lái)看，白樺>紅樺>山柳，但從平均胸徑來(lái)看，白樺>山柳>紅樺，重要值綜合排序則表明，紅樺>白樺>山柳。樣地中山楊和遼東櫟(Quercuswutaishansea)平均胸徑較大但個(gè)體數(shù)較小，故綜合評(píng)價(jià)其與胸徑和個(gè)體數(shù)均較小的茶條槭(AcerginnalaMaxim)、青杄(Piceawilsonii)、山楂(Crataeguspinnatifida)及花楸(Sorbuspohuashanensis)均為該樣地的稀有種；云杉林喬木總個(gè)體數(shù)為46，樣地中無(wú)個(gè)體數(shù)>100的樹(shù)種，青杄數(shù)目最多(35)占所有樹(shù)種個(gè)體總數(shù)的70.6%，其平均胸徑(32.07 cm)、胸高斷面積(2.91 m2· hm-2)及重要值(0.86)均為首位，為樣地的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其余個(gè)體數(shù)較多的依次為紅樺、白樺和遼東櫟。從胸高斷面積來(lái)看，紅樺>白樺>遼東櫟，但從平均胸徑來(lái)看，遼東櫟大于紅樺和白樺，重要值排序則表明，遼東櫟小于紅樺和白樺。根據(jù)多度、胸高斷面積和平均胸徑3個(gè)指標(biāo)綜合分析，3個(gè)指標(biāo)均較小的華北落葉松為該樣地的稀有種；次生楊樺林喬木總個(gè)體數(shù)為420，個(gè)體數(shù)>100的兩個(gè)樹(shù)種紅樺和白樺和占所有樹(shù)種個(gè)體總數(shù)的51.4%，紅樺數(shù)目最多(115)且平均胸徑(12.64 cm)、胸高斷面積(1.44 m2· hm-2)及重要值(1.69)均為最大，為該樣地的優(yōu)勢(shì)種，其余個(gè)體數(shù)較多的依次為白樺、山楊和柳樹(shù)(Salixbabylonica)。從平均胸徑、胸高斷面積及重要值3個(gè)指標(biāo)來(lái)看，均為白樺>山楊>柳樹(shù)，青杄和白杄(Piceameyeri)的平均胸徑較大但株數(shù)較少，為該樣地的稀有種。

綜合比較，研究的3個(gè)森林群落物種豐富度和物種種類均有所差異。華北落葉松、青杄、紅樺為3個(gè)森林群落共有樹(shù)種，但各樹(shù)種在3個(gè)樣地具有不同的優(yōu)勢(shì)度和重要值表現(xiàn)，分別成為華北落葉松林、次生楊樺林和云杉林的優(yōu)勢(shì)種。生境變化可能是造成3個(gè)樣地樹(shù)種組成存在明顯差異的重要原因，海拔是影響植物生長(zhǎng)和群落形成及發(fā)展的重要生境因子，位于不同空間位置的各樣地由于海拔差異所導(dǎo)致的溫度、光照、土壤、水分等在垂直空間上的變化，為各樹(shù)種占據(jù)不同空間生態(tài)位，成為各樣地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種提供了可能，也使得各群落樣地形成不同的樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)。

表2 各樣地的樹(shù)種組成Table 2 Species composition of sample-plots

注：3樣地灌木分布，*華北落葉松林：山丁子Malusbaccata、忍冬Lonicerajaponica、山刺玫Rosadavurica、毛榛Corylusmandshurica、繡線菊Spiraeapubescens、大葉苧麻BoehmerialongispicaSteud、胡枝子Lespedezabicolor、刺果茶鑣子Ribesburejense、黃瑞香Daphnegiraldii、銀露梅Potentillaglabra、地榆Sanguisorbaofficinalis、大葉小檗Berberisferdinandi-coburgii；*云杉林：小衛(wèi)矛Euonymusnanoides、金花忍冬Lonicerachrysantha、四川忍冬Loniceraszechuanica、剛毛忍冬Lonicerahispida、繡線菊Spiraeapubescens、毛榛Corylusmandshurica、山刺玫Rosa davurica、美薔薇Rosa bella、莢蒾Viburnumdilatatum、衛(wèi)矛Euonymusalatus、栒子Cotoneasteracutifolius；*楊樺林：大葉小檗Berberisferdinandi-coburgii、忍冬Lonicerajaponica、衛(wèi)矛Euonymusalatus、剛毛忍冬Lonicerahispida、大葉苧麻BoehmerialongispicaSteud、胡枝子Lespedezabicolor、黃瑞香Daphnegiraldii、山刺玫Rosadavurica、毛榛Corylusmandshurica、四川忍冬Loniceraszechuanica、小衛(wèi)矛Euonymusnanoides、繡線菊Spiraeapubescens、栒子Cotoneasteracutifolius、銀露梅Potentillaglabra；主要科有薔薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、樺木科Betulaceae、衛(wèi)矛科Celastraceae、虎耳草科Saxifragaceae、小檗科Berberidaceae、椴樹(shù)科Thymelaeaceae、豆科Leguminosae

2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樹(shù)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，華北落葉松林樣地中，所調(diào)查喬木不同徑級(jí)之間的個(gè)體數(shù)目相差較大，DBH≤10的個(gè)體數(shù)為304，1030的個(gè)體數(shù)為55，整體呈近似倒“J”型徑級(jí)分布(圖1)。胸徑較小的大部分個(gè)體主要集中在胸徑2～10 cm處并占個(gè)體總數(shù)的62.9%，峰值出現(xiàn)在胸徑4～6 cm處。25%的個(gè)體分布在胸徑23～35 cm處；優(yōu)勢(shì)樹(shù)種華北落葉松以較大徑級(jí)居多，胸徑在22～36 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的60.7%，胸徑小于22 cm的個(gè)體數(shù)占37.6%，在樣地內(nèi)呈雙峰正態(tài)分布，峰值出現(xiàn)在胸徑7～9 cm和24～26 cm處。

圖1 華北落葉松樣地主要樹(shù)種的徑級(jí)分布圖Fig.1 Size-class distribution of the main species in Larix principis-rupprechtii forest.

云杉林樣地中，調(diào)查到的木本植物DBH≤10的個(gè)體數(shù)目為14，1030的個(gè)體數(shù)目為25，大、小徑級(jí)個(gè)體數(shù)相差不大，呈正態(tài)分布結(jié)構(gòu)(圖2)。胸徑在1～11 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的32.6%，胸徑在22～32 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的44.4%；優(yōu)勢(shì)樹(shù)種青杄以大徑級(jí)個(gè)體居多，胸徑32～50 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的57.2%。

圖2 云杉林主要樹(shù)種的徑級(jí)分布圖Fig.2 Size-class distribution of the main species in Picea forest.

次生楊樺林樣地中，調(diào)查到的木本植物DBH≤10的個(gè)體數(shù)為204，1030的個(gè)體數(shù)僅為7。由圖3可知，無(wú)論是所有個(gè)體，還是單就優(yōu)勢(shì)樹(shù)種紅樺，胸徑在20 cm以下的個(gè)體分別占到各自總個(gè)體數(shù)94.8%和92.2%，樣地絕大部分個(gè)體以中、小徑級(jí)為主，呈偏正態(tài)分布。

3 討論

關(guān)帝山植物成分屬北溫帶植物區(qū)系，3個(gè)樣地內(nèi)樹(shù)種組成成分相對(duì)簡(jiǎn)單，但是由于海拔升高，又會(huì)導(dǎo)致樹(shù)種種類及數(shù)量有一定差異[20]。3個(gè)取樣地分別位于不同的海拔高度，土壤類型、溫度、光照、水分等都存在小尺度垂直空間上的變異[21]，植物群落的發(fā)生和發(fā)展也因此會(huì)受這些因素的影響而產(chǎn)生差異，進(jìn)而形成自己的植物種類組成和外貌結(jié)構(gòu)[22]。

圖3 次生楊樺林主要樹(shù)種的徑級(jí)分布圖Fig.3 Size-class distribution of the main species in Betula forest.

本次調(diào)查中，雖然華北落葉松、青杄和紅樺為3樣地共有種，但分別在不同樣地占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，華北落葉松在相對(duì)低海拔落葉松林中為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，而在云杉林中為稀有種；相反青杄在云杉林中為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，而在相對(duì)低海拔的落葉松林中則為稀有種；華北落葉松和青杄在楊樺林中僅以伴生樹(shù)種出現(xiàn)。在眾多海拔相關(guān)環(huán)境因子中，溫度是影響植物群落發(fā)生變化的重要因素[16～18]，不同海拔處3樣地樹(shù)種組成的變化表明，云杉和樺木相對(duì)落葉松更耐寒。同時(shí)，從樣地更新情況來(lái)看，華北落葉松林下主要更新樹(shù)種為落葉松和遼東櫟，更新幼苗均明顯分布于林隙或光照較好的林內(nèi)空地；而楊樺林下的更新幼苗紅樺多見(jiàn)于林隙或林內(nèi)空地，白杄則主要分布在林內(nèi)郁閉處，這說(shuō)明落葉松、遼東櫟、紅樺等幼苗生長(zhǎng)相對(duì)云杉更喜光。群落優(yōu)勢(shì)種的變化和更新差異反映了樹(shù)種生態(tài)特性上的變異和生境異質(zhì)性對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響。

另外，結(jié)合樹(shù)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)及林下更新調(diào)查結(jié)果，華北落葉松林整體呈近似倒“J”型徑級(jí)結(jié)構(gòu)，由于華北落葉松林中大部分個(gè)體徑級(jí)較小，且林下還有較多的胸徑在1 cm以下的落葉松和遼東櫟幼苗，可推測(cè)此樣地處于演替初期或向中期過(guò)渡階段；次生楊樺林絕大部分個(gè)體以中、小徑級(jí)為主，呈偏正態(tài)徑級(jí)分布，且林下有大量紅樺和白杄更新幼苗的出現(xiàn)，故推測(cè)此樣地可能處于演替先鋒期或演替初期。而云杉林大、小徑級(jí)個(gè)體數(shù)相差不大，呈正態(tài)分布型徑級(jí)結(jié)構(gòu)，林下沒(méi)有胸徑小于1 cm的更新苗，故推測(cè)該樣地處于演替的中后期階段，林分結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。不同群落樹(shù)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可反映該地區(qū)森林群落的生態(tài)演替趨勢(shì)。