李素貞 楊文竹 陳茹梅

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

植物葉綠素合成是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程。葉綠素的合成從谷氨酰-tRNA開(kāi)始，共經(jīng)過(guò)16個(gè)步驟，由20多個(gè)基因編碼的16種酶完成［1］。該途徑中任何一個(gè)基因發(fā)生突變都有可能影響葉綠素的合成，從而改變?nèi)~綠體中各種色素的含量與比例，引起葉片顏色的變化。水稻葉色突變體的類(lèi)型非常豐富。目前，在水稻中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)白化、黃葉、淡綠、常綠、深綠、條紋和斑馬紋等葉色突變體160多種，已開(kāi)展研究的有134個(gè)基因。它們分布在相應(yīng)的染色體上，其中124個(gè)基因有緊密連鎖的分子標(biāo)記，已有35個(gè)基因被克隆［2］。這些基因主要參與葉綠體的分化與發(fā)育、葉綠素的合成與分解等。在基礎(chǔ)研究中，葉色突變體是研究植物光合作用和光形態(tài)建成［3-4］、激素生理以及抗病機(jī)制［5-6］等一系列生理代謝過(guò)程的理想材料；在育種工作中，葉色可作為標(biāo)記性狀，用于良種繁育和雜交育種［7-8］；某些葉色突變體具有特殊的優(yōu)良性狀，可作為良好的種質(zhì)資源［9］。此外，利用此種突變體可分析鑒定基因功能［10］，了解基因間互作等［11］；用葉色突變體還可培育觀賞植物［12］。本文綜述了水稻黃綠葉（Yellow green leaf，YGL）突變體的研究現(xiàn)狀，旨為進(jìn)一步探討YGL基因的功能及其應(yīng)用潛力奠定基礎(chǔ)。

1 水稻黃綠葉突變體

ygl1突變體是以水稻栽培品種鎮(zhèn)恢24為背景的材料，該突變體與野生型相比在幼葉中葉綠素含量降低，但是葉片中四吡咯中間體含量增加，從而延遲了葉綠體的發(fā)育。遺傳學(xué)分析表明，ygl1的表型是由隱性核基因控制的。YGL1基因定位在第5染色體上，序列分析顯示在水稻基因組中YGL1基因有一個(gè)拷貝，其編碼葉綠素合成酶，催化葉綠素酸酯植醇化，生成葉綠素a。YGL1基因的突變導(dǎo)致葉綠體類(lèi)囊體膜和基粒片層垛疊數(shù)減少，且基粒排列不規(guī)則。在產(chǎn)量方面，雖然ygl1突變體植株生長(zhǎng)量和單穗重均低于野生型，但由于其成穗率升高，所以YGL1基因的突變對(duì)產(chǎn)量無(wú)影響。然而，編碼葉綠素a/b結(jié)合蛋白的cab1R基因mRNA的表達(dá)量在ygl1突變體幼苗中被嚴(yán)重的抑制。并且，與葉綠素合成及葉綠體發(fā)育相關(guān)的核基因表達(dá)量嚴(yán)重受到影響。這些結(jié)果表明，編碼各種葉綠體蛋白的核基因受到葉綠素或者葉綠素前體水平的反饋調(diào)節(jié)［13］。

陳紅等［14］在Co60輻射的群體中分離到y(tǒng)gl2的突變體，正常生長(zhǎng)條件下，ygl2突變體表現(xiàn)為黃綠葉，并且葉綠素和四吡咯中間體含量降低。然而，葉綠素a與葉綠素b的比率增加，最終導(dǎo)致葉綠體發(fā)育不發(fā)達(dá)。YGL2基因定位于第6染色體，序列分析顯示YGL2編碼水稻的血紅素加氧酶，并且用轉(zhuǎn)基因互補(bǔ)及RNA干擾實(shí)驗(yàn)證實(shí)了該功能。YGL2在水稻各組織中均有表達(dá)，而在葉片中高表達(dá)并且受溫度調(diào)節(jié)。在YGL2/HO1（Heme oxygenase 1）基因的第一個(gè)外顯子處有一個(gè)7 kb的插入，導(dǎo)致YGL2在ygl2突變體中的表達(dá)量顯著降低。此外，與葉綠素光合作用相關(guān)基因的表達(dá)水平在ygl2突變體中也發(fā)生了變化。這些結(jié)果表明，YGL2在葉綠素合成過(guò)程中有重要的作用［14］。

ygl3是以水稻恢復(fù)系縉恢10號(hào)為背景的黃綠葉突變體，其葉片在整個(gè)生育期均表現(xiàn)為黃綠色，且葉鞘也表現(xiàn)為黃色。ygl3突變體能正常結(jié)實(shí)，但有效穗和主穗重與野生型相比分別降低43%和30%。突變體苗期的葉綠體基粒類(lèi)囊呈現(xiàn)空的片層狀，且排列不規(guī)則。ygl3突變體的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量較野生型均降低，且突變體的超氧物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）酶活性也顯著升高。雜交實(shí)驗(yàn)證明該黃葉性狀由一對(duì)隱性核基因控制。YGL3定位于第3染色體長(zhǎng)臂末端，鎂離子螯合酶D亞基（Magnesium-chelatase subunit ChlD）與該突變性狀高度相關(guān)，但有待進(jìn)一步研究［15］。

劉夢(mèng)夢(mèng)等［16］通過(guò)甲基磺酸乙酯（Ethyl methanesulfonate，EMS）誘變獲得了ygl4的黃綠葉突變體，其葉片在整個(gè)生育過(guò)程中均表現(xiàn)為黃綠色，葉綠素總含量較野生型降低，僅為對(duì)照的38.2%-50.5%。ygl4突變體的主穗長(zhǎng)、主穗實(shí)粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重與野生型相比無(wú)顯著性差異，而有效穗和株高均顯著下降。遺傳分析表明該性狀受1對(duì)隱性核基因控制。微衛(wèi)星標(biāo)記證明YGL4定位于第10染色體上，進(jìn)一步研究將該基因定位于RM1162和RM7093之間，分別距其1.8 cM和4.0 cM。該研究為YGL4基因的圖位克隆和分子標(biāo)記輔助選擇育種奠定了基礎(chǔ)。

ygl6是以縉恢為背景通過(guò)EMS誘變產(chǎn)生的黃綠葉突變體，其幼苗期葉片表現(xiàn)為黃綠色，而在拔節(jié)期葉片為淡綠色。ygl6突變體中葉綠素a、葉綠素b，以及類(lèi)胡蘿卜素的含量在苗期和抽穗期均比野生型低，突變體葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)與野生型無(wú)明顯差異。而突變體葉綠體的類(lèi)囊體發(fā)育不發(fā)達(dá)，并且基粒疊加也減少。遺傳學(xué)分析表明ygl6突變體是受隱性單基因控制的。YGL6位于第12染色體的著絲粒處。RNA干擾YGL6基因的表達(dá)實(shí)驗(yàn)證明Os12g23180是候選基因［17］，以上關(guān)于YGL6基因的研究結(jié)果對(duì)于我們理解葉綠體的發(fā)育機(jī)制有重要作用。

ygl7是一個(gè)自然的葉片黃綠色突變體，其葉片在水稻的整個(gè)生育周期均表現(xiàn)為黃綠色，而不會(huì)影響水稻的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀。YGL7編碼鎂螯合酶的ChlD亞基，位于第3染色體長(zhǎng)臂上。YGL7突變后葉片顏色由綠變黃，而RNAi介導(dǎo)的YGL7的沉默會(huì)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植物致死。這表明YGL7在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有重要作用。而ygl7突變體的光合色素較野生型降低，但其光合效率略有升高，表明YGL7的突變沒(méi)有導(dǎo)致其功能的喪失，反而具有另一種新的功能。說(shuō)明YGL7蛋白既有螯合酶D亞基的功能，也可能具有上調(diào)與光合作用相關(guān)基因表達(dá)的功能，從而提高水稻的光合效率。Chl1、YGL98、YGL3與OsChlD是等位基因，等位基因突變體與ygl7的雜交實(shí)驗(yàn)表明它們雜交后代也表現(xiàn)黃綠葉片。ygl7近等基因系的葉色為黃色而非黃綠色，ygl7回交后代的葉色也為黃色。以上結(jié)果表明ygl7突變體是一個(gè)理想的葉色標(biāo)記，ygl7組合的雜交后代葉色呈更明顯的黃色，可作為培育優(yōu)良不育系的葉色標(biāo)記，更方便快捷地服務(wù)于雜交制種提純工作［18-19］。

ygl8是通過(guò)EMS誘變得到的突變體，該突變體整個(gè)生育期植株的葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量均低于野生型，然而葉綠素a與b的比例沒(méi)有明顯變化。ygl8突變體的葉綠體片層膨脹，并且雜亂無(wú)章。葉片的氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、光合速率、蒸騰速率均低于野生型。說(shuō)明YGL8基因的突變對(duì)于葉綠體的發(fā)育以及葉片執(zhí)行的功能有重要的影響。YGL8主要在葉片中表達(dá)，定位于第1染色體上。YGL8編碼葉綠體定位的尿苷酸激酶，在水稻的葉色調(diào)解中起重要作用?；パa(bǔ)實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蚧謴?fù)ygl8突變體的表型，并且RNA干擾YGL8植株表現(xiàn)為黃綠葉片。光合體系質(zhì)體基因組編碼的PsaA、PsaB、PsbC和核基因組編碼的HEMC、HEME、PORA的表達(dá)量在ygl8突變體中均降低［20］。因此，YGL8可能通過(guò)調(diào)解質(zhì)體基因組編碼的類(lèi)囊體膜組成基因的表達(dá)影響葉綠體基質(zhì)片層，間接影響葉綠素的生物合成。

用EMS處理的縉恢10號(hào)誘變?nèi)后w中發(fā)現(xiàn)ygl9黃綠色葉片突變體，其抽穗期葉片漸變?yōu)榈G色。ygl9突變體苗期、分蘗期和抽穗期光合色素與野生型相比均顯著降低，而在抽穗期氣孔長(zhǎng)度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率比野生型顯著增加，凈光合速率無(wú)明顯變化。透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)ygl9突變體的葉綠體結(jié)構(gòu)基本完整，而嗜鋨小體增多、基粒模糊、基質(zhì)片層減少且疏松。遺傳分析表明該突變性狀受1對(duì)隱性核基因控制。YGL9定位在第3染色體短臂上。推測(cè)可能編碼葉綠體信號(hào)識(shí)別顆粒cpSRP43。YGL9蛋白定位至葉綠體，主要在葉鞘及葉片中表達(dá)，并且該基因的表達(dá)與色素的代謝相關(guān)。此外，葉綠體的發(fā)育及植株的光合作用在突變體中均受到影響［21-22］。以上結(jié)果表明，YGL9可能參與水稻色素的代謝、葉綠體的發(fā)育及光合作用。

ygl10是以秈稻93-11為背景的黃綠葉突變體，其株高、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率與野生型相比均有下降。突變體中葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量也比野生型低，其中葉綠素b的含量下降比較顯著，僅為野生型的2%。葉綠體超微結(jié)構(gòu)表明，ygl10突變體中類(lèi)囊體和基粒片層數(shù)量比野生型顯著減少。遺傳分析表明，該突變性狀由1對(duì)隱性核基因控制。分子標(biāo)記將YGL10定位在水稻第10染色體。序列分析發(fā)現(xiàn)該基因編碼葉綠素a氧化酶（Chlorophyll a oxygenase），基因（OsCAO1）的第9個(gè)外顯子處存在5個(gè)堿基的缺失。因此，OsCAO1為可能的候選基因［23］。

突變體ygl13的葉片在整個(gè)生育期均表現(xiàn)為黃綠色，其苗期和孕穗期葉綠素a、b和類(lèi)胡蘿卜素含量較野生型均顯著降低。透射電鏡結(jié)果顯示，突變體ygl13葉綠體結(jié)構(gòu)異常，類(lèi)囊體片層減少，基質(zhì)片層減少退化，分布不規(guī)則。突變體ygl13與野生型相比穗總粒數(shù)增加，但結(jié)實(shí)率和株高均降低。而有效穗、穗長(zhǎng)、穗實(shí)粒數(shù)和千粒重與野生型無(wú)顯著差異。F2群體分離比表明，ygl13的黃綠葉性狀由一對(duì)隱性核基因控制。YGL13定位于第8染色體短臂上。測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，ygl13突變體在OsSIG1（LO_OsOSg06630）編碼區(qū)發(fā)生突變導(dǎo)致蛋白翻譯提前終止。qRT-PCR結(jié)果表明，ygl13突變體中部分光合色素代謝途徑及光系統(tǒng)相關(guān)基因的表達(dá)發(fā)生紊亂［24］。

ygl63是以粳稻日本晴為背景的突變體，其整個(gè)生育期葉片均表現(xiàn)為黃綠色。ygl63突變體中葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量與野生型相比均下降，而葉綠素a/b值較野生型增加。結(jié)果表明葉綠素含量的降低是導(dǎo)致葉色變化的主要原因，并且葉綠素b比葉綠素a降低的幅度大。對(duì)農(nóng)藝性狀調(diào)查發(fā)現(xiàn)，ygl63單株有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率較野生型均下降，而千粒重增加10.4%。株高，穗長(zhǎng)和每穗著粒數(shù)與野生型無(wú)顯著差異。微量元素測(cè)定發(fā)現(xiàn)，ygl63種子中的鐵和鋅含量較野生型也降低。遺傳分析發(fā)現(xiàn)，ygl63突變性狀受1對(duì)隱性基因控制，YGL63基因定位到第11條染色體的長(zhǎng)臂［25］。以上結(jié)果為后續(xù)研究YGL63基因的功能奠定基礎(chǔ)。

通過(guò)化學(xué)誘變水稻品系10079獲得ygl80突變體，其葉色為黃綠色，植株與野生型相比單株分孽減少，株高略微矮化。突變體從幼苗至抽穗結(jié)實(shí)收獲都呈現(xiàn)黃化表型。在苗期和孕穗期ygl80突變體中光合色素含量較野生型下降。遺傳分析結(jié)果表明該黃綠葉性狀由1對(duì)隱性核基因控制。定位分析結(jié)果表明該黃綠葉突變基因位于水稻第5染色體長(zhǎng)臂上，為克隆該基因奠定了基礎(chǔ)［26］?；蚪M序列分析發(fā)現(xiàn)，ygl80突變體在編碼葉綠素合酶的YGL1（LOC_Os05g28200）基因編碼區(qū)發(fā)生突變，該基因是水稻ygl1黃綠葉突變基因的等位基因。但表型與ygl1有所區(qū)別，可能是突變位點(diǎn)不同造成的［27］。

ygl82突變體也是通過(guò)化學(xué)誘變水稻品系10079得到的，該突變體整個(gè)生長(zhǎng)周期均表現(xiàn)為黃綠色，但能結(jié)實(shí)。ygl82突變體的生育期與野生型相比有所延遲，生長(zhǎng)勢(shì)較弱，除劍葉寬增加外，株高、單株有效穗、穗長(zhǎng)、每穗著粒數(shù)、劍葉長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、千粒重均減少。突變體拔節(jié)期葉片中總?cè)~綠素含量、葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素的含量均低于野生型，而葉綠素a/葉綠素b比值增加。說(shuō)明該突變體的光合色素的合成受到抑制。透射電鏡觀察分析表明，ygl82突變體的類(lèi)囊體片層比野生型減少，線粒體結(jié)構(gòu)異常，嵴變少甚至消失。說(shuō)明該突變體的葉綠體和線粒體的發(fā)育均受到抑制。遺傳分析表明ygl82的突變性狀由1對(duì)隱性核基因控制。ygl82突變體的基因定位在第6染色體短臂上的InDel標(biāo)記ST-1和ST-2之間116 kb的區(qū)域內(nèi)，與兩標(biāo)記的遺傳距離分別為0.44 cM和0.55 cM［28］。以上結(jié)果為克隆目的基因及探明該黃綠葉突變體的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

ys83苗期表現(xiàn)出黃綠葉，至分蘗期表現(xiàn)出亮綠色。葉片中光和色素含量降低，并且葉綠體發(fā)育遲緩。突變表型受核隱性基因控制，定位至第2染色體短臂上。圖位克隆和測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)YS83編碼的基因?yàn)楹?65個(gè)氨基酸的LOC_Os02g05890。YS83在各種組織中均有表達(dá)，其編碼蛋白存在于葉綠體中。突變體有效穗數(shù)、穗粒數(shù)稍有降低。結(jié)實(shí)率和千粒重沒(méi)有受到影響［29］，因此突變基因ys83可以作為標(biāo)記性狀用于雜交水稻生產(chǎn)。

突變體ygl98也是來(lái)自10079品系，該突變體整個(gè)生育期葉片均表現(xiàn)為黃綠色。突變體中的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量較野生型均下降，株高、有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率均降低。透射電鏡觀察顯示，ygl98突變體中葉綠體形狀不規(guī)則，且其中有許多空的囊泡狀結(jié)構(gòu)，類(lèi)囊體數(shù)目減少。遺傳分析表明，ygl98的突變性狀由1對(duì)隱性核基因控制。突變基因定位在第3染色體長(zhǎng)臂上。序列分析發(fā)現(xiàn)，ygl98突變體中編碼鎂離子螯合酶ChlD亞基的OsChlD基因發(fā)生突變［30］。說(shuō)明OsChlD為候選基因。

突變體yg1209是從國(guó)91與鎮(zhèn)稻88的BC4F3后代中分離得到的黃綠葉突變體，該突變體在苗期、分蘗期及抽穗期葉片中葉綠素a、b和類(lèi)胡蘿卜素的含量與野生型相比均降低，其中葉綠素b的含量降幅最大。株高、抽穗期、有效穗數(shù)、主莖穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重與野生型相比無(wú)顯著差異。遺傳分析表明，yg1209的黃綠葉性狀由1對(duì)隱性核基因控制。yg1209的葉色突變基因定位于第1染色體著絲粒附近。由測(cè)序結(jié)果推測(cè)LOC_Os0lg31110即為yg1209的候選基因［31］。

ygl4（t）是利用EMS誘變秈稻恢復(fù)系縉恢10號(hào)得到的突變體，該突變體全生育期表現(xiàn)為黃綠葉，植株的劍葉長(zhǎng)、有效穗與每穗粒數(shù)與野生型相比無(wú)明顯差異，而株高、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率等均顯著低于野生型。葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凈光合速率、蒸騰速率與野生型無(wú)顯著差異，而葉綠素b與總?cè)~綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Chla/Chlb、氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度均顯著低于野生型。此外，突變體的葉綠體基粒片層減少，排列不規(guī)則，導(dǎo)致葉綠體的發(fā)育受到抑制。遺傳分析表明，該性狀受1對(duì)隱性核基因控制，YGL4（t）定位于水稻第10染色體。序列分析表明，ygl98突變體中編碼葉綠素a氧化酶的OsCAO1基因發(fā)生了突變，推測(cè)OsCAO1即為YGL4（t）的候選基因［32］。以上結(jié)果為研究YGL4（t）基因的功能奠定了基礎(chǔ)。

ygl11（t）是一個(gè)黃綠葉自然突變體，其整個(gè)生育期葉片都表現(xiàn)為黃綠色。苗期、分蘗盛期、齊穗期突變體葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素的含量均低于野生型。該突變體在分蘗盛期的凈光合速率顯著高

于野生型，而花后10 d，其凈光合速率與野生型相比稍微降低。葉綠體的超微結(jié)構(gòu)觀察顯示，突變體葉綠體的類(lèi)囊體基粒片層數(shù)目減少且不規(guī)則。遺傳分析表明，ygl11（t）葉色性狀受1對(duì)隱性核基因控制。分子標(biāo)記將YGL11（t）定位于水稻第10染色體的長(zhǎng)臂上。序列分析發(fā)現(xiàn)ygl11（t）突變體中編碼葉綠素a氧化酶的OsCAO1基因發(fā)生突變，初步分析OsCAO1可能為突變體中的候選基因［33］。以上結(jié)果對(duì)進(jìn)一步研究該基因的功能有重要作用。

表1 水稻黃綠色突變體基因的定位及表型

ygl138（t）是以水稻日本晴為背景的突變體，其在整個(gè)生育期葉片均表現(xiàn)為黃綠色，葉綠素含量降低，葉綠體發(fā)育受阻。該突變表型受核基因控制。YGL138（t）定位于第11染色體上。突變體中Os11g05552基因發(fā)生突變，其編碼葉綠體信號(hào)識(shí)別顆粒cpSRP54參與葉綠體的發(fā)育，并且用轉(zhuǎn)基因互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)也驗(yàn)證了該基因的功能，所以O(shè)s11g05552基因?yàn)楹蜻x基因［34］。以上結(jié)果對(duì)進(jìn)一步研究YGL138（t）基因的功能以及SRP54蛋白參與葉綠體發(fā)育的機(jī)制具有重要作用。

2 水稻黃綠葉突變體基因的定位及突變表型總結(jié)

根據(jù)以上對(duì)水稻黃綠葉突變體的研究現(xiàn)狀，對(duì)19個(gè)突變體中基因的定位以及基因突變后對(duì)植株葉片光合色素含量、葉綠體發(fā)育以及對(duì)植株農(nóng)藝性狀的影響進(jìn)行了總結(jié)（表1）。其中從染色體分布上除4、7、9號(hào)染色體外，在其它染色體上均有YGL基因突變導(dǎo)致的葉色變化。在19個(gè)突變體材料中由于不同基因發(fā)生突變導(dǎo)致葉色的變化，其中有2個(gè)是由于葉綠素合成酶發(fā)生突變、3個(gè)由于鎂離子螯合酶的D亞基（OsChlD）發(fā)生突變、1個(gè)是由于RNA聚合酶的σ因子OsSIG的等位基因發(fā)生突變、1個(gè)是由于血紅素加氧酶（HO1）發(fā)生突變、1個(gè)是由于尿苷酸激酶發(fā)生突變、2個(gè)是由于葉綠體信號(hào)識(shí)別顆粒（cpSRP43和cpSRP45）發(fā)生突變、3個(gè)是由于葉綠素a氧化酶（OsCAO1）發(fā)生突變導(dǎo)致葉色的變化。并且這19個(gè)突變體材料可以分為3大類(lèi)，Ⅰ 類(lèi) 包 括YGL1、YGL7、YGL13、YGL83、YGL209這5個(gè)基因發(fā)生突變對(duì)水稻產(chǎn)量未造成影響；Ⅱ類(lèi)包 括YGL2、YGL3、YGL6、YGL8、YGL9、YGL10、YGL82、YGL98、YGL4（t）、YGL11（t）、YGL138（t）這11個(gè)基因發(fā)生突變影響葉綠體的發(fā)育；Ⅲ類(lèi)包括YGL4、YGL63、YGL80這3個(gè)基因發(fā)生突變影響葉綠素的含量。

3 結(jié)語(yǔ)

葉綠素生物合成基因的突變會(huì)影響葉綠素合成，從而影響植物體內(nèi)光合色素的含量及比例產(chǎn)生葉色突變體。目前，葉色突變體已廣泛應(yīng)用于基礎(chǔ)研究和生產(chǎn)實(shí)踐。通過(guò)以上對(duì)水稻黃綠葉突變體研究的總結(jié)可知，YGL1、YGL7、YGL13、YS83、YGL209基因突變導(dǎo)致水稻葉片呈現(xiàn)黃綠色，而對(duì)水稻的產(chǎn)量沒(méi)有影響。因此，上述5個(gè)基因的突變體可作為可視化葉色標(biāo)記，應(yīng)用于良種繁育和雜交育種，還可以作為優(yōu)良種質(zhì)資源。YGL6、YGL138（t）等11個(gè)基因的突變影響水稻葉綠體的發(fā)育，對(duì)于理解葉綠體的發(fā)育機(jī)制有重要作用。YGL4、YGL63、YGL80基因突變影響葉綠素含量，為研究葉綠素合成過(guò)程中的基因功能奠定基礎(chǔ)。同時(shí)，上述黃綠葉突變材料對(duì)研究水稻葉綠素生物合成途徑和光合作用機(jī)制有重要作用。此外，通過(guò)對(duì)水稻黃綠葉突變體基因功能的研究，可篩選出高光合效率的基因提高作物產(chǎn)量?？傊S著植物生理學(xué)以及生物信息學(xué)、分子生物學(xué)、功能基因組學(xué)研究的不斷深入，葉色突變體的分子機(jī)理研究將會(huì)取得更大的進(jìn)展，各種葉色突變體將會(huì)進(jìn)一步有效的應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。