曾 吉

(浙江省臺州市路橋中學(xué) 318050)

非隨機交配是否影響種群的基因頻率存在兩種觀點： ①認(rèn)為非隨機交配會影響種群基因頻率；②認(rèn)為非隨機交配只改變基因型頻率而不影響基因頻率。其實，非隨機交配存在不同類型，是否影響種群的基因頻率，需具體分析。

1 概念界定

1.1 隨機交配 隨機交配是指群體中雌雄個體間無選擇地進(jìn)行交配，群體內(nèi)所有可能的配偶組合都完全按特定的概率憑機遇發(fā)生。以一對等位基因為例，設(shè)群體中AA、Aa、aa三種基因型的頻率分別為D、H、R，則各種交配型的頻率為基因型頻率的乘積，如AA×AA的頻率為D2，AA×Aa的頻率為2DH(含正交和反交)，以此類推。

1.2 非隨機交配 凡是交配型頻率偏離隨機規(guī)律的所有交配方式均為非隨機交配，具體分為近交、選型交配(又稱為聚類交配，分為同型交配和異型交配)、性選擇導(dǎo)致的非隨機交配等類型。

2 各種類型非隨機交配對種群基因頻率的影響

不同類型的非隨機交配對種群基因頻率的影響并不完全相同。

2.1 近交 近交是指有親屬關(guān)系的個體間的交配。植物的自花授粉(自交)是一種極端形式的近交，以此為例分析近交對種群基因頻率的影響。設(shè)某自交種群起始全為Aa個體，即A、a基因頻率均為0.5。自交一代，子代為AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1。自交n代，第n代中： Aa=1/2n,AA=aa=1/2×(1-1/2n)?？梢娮越徊粫淖兎N群的基因頻率，但會改變基因型頻率，使純合子比例升高。在自然種群中，自花授粉的植物全為純合子。其他形式的近交也不改變種群的基因頻率。

2.2 同型交配 同型交配是指具有相似表型的個體間交配頻率高于隨機概率的交配方式。如果顯性個體僅與顯性個體交配、隱性個體僅與隱性個體交配，則稱為完全同型交配，以此為例分析同型交配對基因頻率的影響。仍設(shè)某自交種群起始全為Aa個體(記為第1代)，A、a基因頻率均為0.5。第2代中AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1。第3代各基因型可按如下方法計算： 顯性個體只與顯性個體交配，相當(dāng)于AA、Aa個體可隨機交配，在這部分個體中，A基因頻率為2/3，a基因頻率為1/3，顯性個體產(chǎn)生的子代中AA、Aa、aa分別占4/9、4/9、1/9；隱性個體產(chǎn)生的子代全為aa。因此，第3代中AA=3/4×4/9=1/3，Aa=3/4×4/9=1/3，aa=3/4×1/9+1/4=1/3。按照上述方法可推算出第n代中Aa=1/n，AA=aa=1/2×(1-1/n)?？梢娡徒慌渫瑯又桓淖兓蛐皖l率而不改變基因頻率。

2.3 異型交配 表型相似個體間交配頻率低于理論頻率的交配方式稱為異型交配。若所有交配都發(fā)生在顯性與隱性之間則稱為完全異型交配。以此為例分析異型交配對基因頻率的影響。設(shè)某種群起始時AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1，A、a基因頻率均為0.5。按照完全異型交配方式，親本交配類型及頻率為： AA×aa=1/3，Aa×aa=2/3。子一代中基因型頻率為： Aa=2/3，aa=1/3。子一代基因頻率為： A=1/3，a=2/3。子一代交配類型全為Aa×aa，子二代中Aa=aa=1/2，基因頻率為： A=1/4，a=3/4。至此，基因型頻率和基因頻率達(dá)到平衡穩(wěn)定狀態(tài)，不再發(fā)生改變。不完全異型交配同樣是在達(dá)到平衡狀態(tài)之前基因頻率和基因型頻率均發(fā)生改變，達(dá)到平衡狀態(tài)以后則不改變。

2.4 性選擇 性選擇指同一性別(通常是雄性)個體為交配展開競爭從而導(dǎo)致不同個體繁殖概率產(chǎn)生差異的現(xiàn)象。由于性選擇的存在，種群內(nèi)的交配通常都不是隨機的。性選擇可以看作是一種特殊形式的自然選擇。這種情況下，種群的基因頻率必然是會發(fā)生改變的。最典型的例子是孔雀尾羽的進(jìn)化。雄孔雀漂亮的尾羽對于其生存并無幫助，但有著漂亮尾羽的雄孔雀更容易獲得交配機會，進(jìn)化過程中控制該性狀的基因得以保留，頻率不斷升高。另一個例子就是果蠅的稀有基因效應(yīng)，果蠅的稀有基因型個體尤其是雄性個體，往往具有超過普通型個體的交配優(yōu)勢，其意義是可以延緩稀有等位基因的丟失，這種情況自然也會導(dǎo)致種群基因頻率的改變。

3 小結(jié)

近交和同型交配只改變種群的基因型頻率，不改變種群的基因頻率。異型交配在達(dá)到平衡狀態(tài)之前種群的基因頻率和基因型頻率均發(fā)生改變，達(dá)到平衡狀態(tài)以后則不改變種群基因頻率。以上幾種類型的非隨機交配之所以能夠保持種群基因頻率不變，原因在于各種類型個體繁殖后代的概率相等，因此各等位基因傳遞下去的概率相等。性選擇使得不同類型的個體繁殖概率產(chǎn)生差異，導(dǎo)致某些有更高交配機會的變異類型得以保存，因此改變了種群的基因頻率。總之，交配方式是否影響種群基因頻率，取決于該種交配方式是否影響種群內(nèi)個體的繁殖概率。