林 青

(人民教育出版社生物室 北京 100081)

表觀遺傳學(xué)，是研究在基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達(dá)產(chǎn)生可遺傳變化的一門遺傳學(xué)分支學(xué)科。本文結(jié)合前沿研究進(jìn)展，淺析表觀遺傳學(xué)與現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的關(guān)系。

1 表觀遺傳學(xué)與拉馬克進(jìn)化理論

現(xiàn)代生物進(jìn)化理論是以達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說為核心建立起來的，但毋庸置疑的是拉馬克在人類對生物進(jìn)化的探索歷程中也作出了巨大貢獻(xiàn)。拉馬克的進(jìn)化理論主要包括兩個法則： 用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。拉馬克認(rèn)為，生物對環(huán)境有巨大的適應(yīng)能力，經(jīng)常使用的器官會逐漸發(fā)達(dá)，而不用的器官會逐漸退化，且這種在環(huán)境影響下后天獲得的性狀是可以遺傳的。這與表觀遺傳學(xué)的部分觀點不謀而合，都強(qiáng)調(diào)了后天性狀的可遺傳性。

一些科學(xué)證據(jù)提示，某些特定的生活經(jīng)歷和行為是能夠遺傳的。例如，經(jīng)歷過大饑荒的母親生出的孩子，后天出現(xiàn)代謝紊亂以及精神問題的概率會增加。通過對二戰(zhàn)時期“荷蘭大饑荒”期間出生人群中DNA甲基化的研究，揭示了荷蘭饑荒可能是通過表觀遺傳機(jī)制影響當(dāng)代和后代人的身心健康[1]。而以小鼠為模型的實驗也支持了這一點，“饑餓”環(huán)境下獲得的性狀可以通過改變DNA甲基化遺傳給后代[2]。在以果蠅為模型的研究中，當(dāng)對親代進(jìn)行高糖處理后，獲得性性狀也能遺傳給后代[3]。近年來的研究結(jié)果顯示，當(dāng)研究人員通過使用電擊等手段使實驗鼠對苯乙酮的氣味產(chǎn)生恐懼后，這些小鼠所生后代成年后，大多都會對苯乙酮的氣味非常敏感，即便是第三代小鼠也會出現(xiàn)這樣的反應(yīng)[4]。上述例子似乎都在提示獲得性的性狀是可以遺傳的。然而，目前研究結(jié)果表明表觀遺傳標(biāo)記無法一直維持，在遺傳幾代之后就會消失或改變[2,5]。上述的研究也只能局限于誘導(dǎo)處理后的二到三代[2～4]。也就是說，前面所謂的獲得性性狀可能只維持一段時間，以此來為拉馬克的進(jìn)化理論正名恐怕是不夠充分的。

2 表觀遺傳對生物進(jìn)化的意義有多大

對于表觀遺傳對生物進(jìn)化的意義，科學(xué)界是存在爭議的，主要原因之一還是在于表觀遺傳改變能否穩(wěn)定遺傳的問題。因為目前普遍認(rèn)為對進(jìn)化而言，可遺傳的變異才是有意義的。在2015年美國國家科學(xué)院院刊PNAS發(fā)表的學(xué)術(shù)論文中，科學(xué)家在模式生物擬南芥中精確評估了表觀遺傳學(xué)標(biāo)記出現(xiàn)或消失的頻率[5]。研究結(jié)果顯示，表觀遺傳突變的頻率比DNA序列的突變頻率要高許多，維持時間卻很短。該研究對深入理解表觀遺傳受到的自然選擇以及它在植物進(jìn)化中的重要性都具有重要意義。

早些年，人們一直爭論的一個問題就是生物的某一個表型是由先天(基因)還是后天(生活環(huán)境等)因素決定的。顯然，表觀遺傳學(xué)的發(fā)展使我們更好地認(rèn)識了“基因型+環(huán)境=表型”這一命題。表型是生物發(fā)育過程中基因型與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物，表觀遺傳因素可以使相同基因型的個體表現(xiàn)出差異性的表型。而在生物進(jìn)化中，直接供自然選擇挑選的不是基因型而是表型。這也就意味著，表觀遺傳因素使自然選擇有了更多可挑選的對象。表觀遺傳的改變反映在表型上是相對迅速的，隨時可以影響基因的表達(dá)乃至物種的外在性狀，這對生物在高自然選擇壓力下適應(yīng)環(huán)境是否有作用呢？科學(xué)家在對加拿大永凍土區(qū)域發(fā)現(xiàn)的3萬年前古野牛骨骸的DNA分析中發(fā)現(xiàn)，這些野牛DNA甲基化的程度發(fā)生了改變[6]。末次冰期的氣候變化非常劇烈，在強(qiáng)烈的自然選擇壓力下，它們需要迅速做出反應(yīng)才能夠生存下來?？茖W(xué)家推測，表觀遺傳上的改變對這些野牛適應(yīng)多變的環(huán)境很可能起著重要的作用。表觀遺傳對生物進(jìn)化的作用還需要更多的研究結(jié)果來評判。但已經(jīng)明確的是，表觀遺傳作為對遺傳信息的重要補(bǔ)充，為自然選擇提供了更多的素材，這對生物進(jìn)化必定是有意義和價值的。綜上所述，表觀遺傳學(xué)對現(xiàn)代生物進(jìn)化理論而言是“補(bǔ)充”而非“挑戰(zhàn)”。