劉潤紅,姜 勇,常 斌,李嬌鳳,榮春艷,梁士楚,楊瑞岸,劉星童,曾惠帆,蘇秀麗,袁?，?傅桂煥,吳燕慧

廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室/廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006

植物群落是由共存物種在一定生境條件下相互依存、相互競爭和協(xié)同進(jìn)化并與生境相互作用而形成的有機(jī)結(jié)合體[1- 2]。種間關(guān)系是指群落內(nèi)各種群之間的相互關(guān)系,是植物種群間相互聯(lián)系和相互影響的綜合反映,決定了群落的組成結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)特征[3]。種間關(guān)系的分析方法主要包括種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性兩個方面。種間聯(lián)結(jié)(Interspecific association)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,反映了物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系,表征了物種間相互吸引或排斥的屬性[4]。種間聯(lián)結(jié)通常依據(jù)物種存在或不存在二元數(shù)據(jù),定性地檢驗物種之間是否存在關(guān)聯(lián)；而種間相關(guān)則是以物種的數(shù)量數(shù)據(jù)(如多度、蓋度和重要值等)為依據(jù),體現(xiàn)的是一種定量的關(guān)系[5-6]。因此,研究種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性,有助于揭示群落的類型、結(jié)構(gòu)、功能和演替趨勢,以及植物與環(huán)境的關(guān)系,從而為植被的恢復(fù)與重建、森林的經(jīng)營管理和生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)理論依據(jù)[3]。

楓楊(pterocaryastenoptera)為胡桃科(Juglandaceae)楓楊屬(Pterocarya)落葉喬木,廣泛分布于我國亞熱帶和暖溫帶地區(qū)。楓楊喜光,喜潮濕,抗干旱,根系發(fā)達(dá),抗風(fēng)耐火,較耐水淹和土壤貧瘠,生長迅速,適應(yīng)性強(qiáng),存活壽命較長,具有防洪護(hù)堤、凈化水質(zhì)、綠化環(huán)境等重要生態(tài)功能,已被廣泛用于護(hù)堤護(hù)岸和造林綠化中[7]。目前,國內(nèi)外關(guān)于楓楊的研究已見許多報道,主要集中在楓楊的群落學(xué)研究[8]、滅螺等功能作用[9]、生物量[10]、生物學(xué)特性[11]、逆境條件下的生理生態(tài)特征[12]、繁殖與栽培[13]、病蟲害防治技術(shù)[14]、散生木優(yōu)樹選擇[15]、育苗技術(shù)[16]等方面,但迄今尚未見關(guān)于楓楊群落種間關(guān)系的研究報道。

河岸帶是指位于高低水位之間的河床以及高水位之上直至河水影響完全消失的地帶[17]。漓江河岸帶是漓江水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間進(jìn)行物質(zhì)傳輸、能量轉(zhuǎn)化、信息交換和生物流的重要廊道、過濾器和屏障,具有獨特的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能,對維持漓江生態(tài)系統(tǒng)健康起著極為重要的作用,為漓江流域社會經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展提供了有力支撐。楓楊群落作為漓江河岸帶植被主要群落類型之一,在涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)、調(diào)節(jié)氣候、防洪固堤、保護(hù)生物多樣性和維持河岸帶生態(tài)平衡等方面均具有重要的作用。然而,近年來,隨著旅游業(yè)和工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展,漓江河岸帶楓楊林受人為干擾和破壞日益嚴(yán)重,楓楊林被大量砍伐,楓楊在許多河段已不復(fù)存在,導(dǎo)致大量種質(zhì)資源逐漸喪失,開展楓楊群落的保護(hù)研究顯得十分緊迫。然而,目前漓江河岸帶楓楊群落的研究仍處于探索階段,其種間聯(lián)結(jié)及相關(guān)性研究尚屬空白,不利于全面認(rèn)識其群落結(jié)構(gòu)特征。因此,開展漓江河岸帶楓楊群落的種間聯(lián)結(jié)及相關(guān)性研究具有十分重要的意義。鑒于此,本研究在野外群落學(xué)調(diào)查的基礎(chǔ)上,基于2×2聯(lián)列表,采用方差比率(VR)、χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗方法,對漓江河岸帶楓楊群落中喬木層和灌木層主要木本植物的種間聯(lián)結(jié)及相關(guān)性進(jìn)行分析,以期揭示該區(qū)域楓楊群落的種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)與動態(tài),從而為漓江河岸帶植被恢復(fù)與重建、森林經(jīng)營管理、生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于桂林市興安縣溶江鎮(zhèn)至桂林市區(qū)的漓江河岸帶上游河段,全長43 km,地理坐標(biāo)為110°18′—110°27′E,25°18′—25°32′N。該區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū),四季分明,氣候溫和,無春旱,雨熱基本同期,全年光照充足,年平均日照時數(shù)為1670 h,年平均氣溫17.8—19.1℃,最冷1月平均氣溫8℃,最熱8月平均氣溫28℃,年降雨量1814—1941 mm,年蒸發(fā)量1377—1857 mm,年平均相對濕度為73%—79%,全年無霜期為309 d[18]。漓江屬于典型的雨源型山區(qū)河流,徑流為降雨所形成,年徑流量比較豐富,但年內(nèi)分配極不均勻,汛期為3—8月,徑流量占年徑流總量的80%,其中5—6月占年徑流量的40%,9—次年2月為枯水期,最枯月1月徑流量僅占年徑流量的2%[19]。土壤以山地黃壤為主,土層淺薄,厚度分布不均,質(zhì)地粗,石礫含量高,呈弱酸性[20]。該區(qū)域楓楊群落層次結(jié)構(gòu)清晰,喬木層以楓楊為建群種,伴生有樸樹(Celtissinensis)、陰香(Cinnamomumburmannii)、烏桕(Sapiumsebiferum)、桑(Morusalba)等物種；灌木層主要有石榕樹(Ficusabelii)、空心泡(Rubusrosaefolius)、八角楓(Alangiumchinense)、白飯樹(Flueggeavirosa)、蘿芙木(Rauvolfiaverticillata)、細(xì)葉水團(tuán)花(Adinarubella)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)等,同時存在一定數(shù)量的楓楊、樸樹、陰香、桑等喬木幼苗；草本層物種豐富,主要有海島苧麻(Boehmeriaformosana)、馬蘭(Kalimerisindica)、竹葉草(Oplismenuscompositus)、柔枝莠竹(Microstegiumvimineum)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、土牛膝(Achgranthesaspera)等；此外,層間及林下層存在少量的雞矢藤(Paederiascandens)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、葎草(Humulusscandens)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、薜荔(Ficuspumila)、葛藟葡萄(Vitisflexuosa)等。

1.2 群落學(xué)調(diào)查

在充分現(xiàn)場全線踏查的基礎(chǔ)上,本研究根據(jù)楓楊群落的類型、結(jié)構(gòu)以及生境等特點,選取漓江河岸帶上游受人為干擾較輕且發(fā)育完好的楓楊群落作為研究對象,建立了20個20 m×20 m的典型樣方,其中靈川縣靈川鎮(zhèn)陽家村和南昌村分別為6、4個、桂林市疊彩區(qū)大河鄉(xiāng)南洲村和大河村分別為4、6個,各樣方基本情況見表1。喬木樣方大小為20 m×20 m,在此基礎(chǔ)上將每個樣方劃分成4個10 m×10 m的小樣方進(jìn)行灌木調(diào)查。對樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥ 2.5 cm的喬木植株進(jìn)行每木調(diào)查,測量并記錄種名、相對坐標(biāo)、高度、胸徑、冠幅等；對灌木層內(nèi)所有灌木個體(包括胸徑≤2.5 cm的喬木幼樹)記錄種名、相對坐標(biāo)、基徑、高度和冠幅等。同時,記錄每個樣方的土壤類型、海拔、經(jīng)緯度、距河距離、礫石裸露率、礫石直徑、干擾程度等生境特征數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

1.3.1 總體聯(lián)結(jié)性檢驗

本文分別選取漓江河岸帶楓楊群落喬木層和灌木層中重要值較高的8種和18種主要物種(表2)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)性分析。群落的總體聯(lián)結(jié)性采用Schluter[21]提出的根據(jù)物種在樣方中出現(xiàn)-不出現(xiàn)二元數(shù)據(jù)的零關(guān)聯(lián)模型計算出的方差比率(VR)來測定,并通過統(tǒng)計量W檢驗總體關(guān)聯(lián)性是否顯著。其具體分析方法如下,首先假設(shè)群落內(nèi)各物種間無顯著關(guān)聯(lián),根據(jù)下列公式逐步計算VR值：

表1 漓江河岸帶楓楊群落20個樣方的基本情況

Pi=ni/N

1.3.2 種間聯(lián)結(jié)性分析

采用χ2統(tǒng)計量對種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性研究,以確定實測值與在機(jī)率基礎(chǔ)上預(yù)期值之間偏差的顯著程度?；?×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計量來判斷種對間的聯(lián)結(jié)性,在進(jìn)行χ2檢驗前,首先需根據(jù)物種在20個樣方中是否存在,將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成0,1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣,0表示物種在樣方中不存在,1表示物種在樣方中存在。根據(jù)上述原始數(shù)據(jù)矩陣,將主要種群所有種對的定性數(shù)據(jù)列入2×2聯(lián)列表,計算a、b、c、d的值。由于本研究的取樣方法為非連續(xù)性取樣,所以非連續(xù)性數(shù)據(jù)χ2需用Yates的連續(xù)校正公式測度[22]。公式如下：

表2 喬木層和灌木層主要物種種名及縮寫

式中,N為總樣方數(shù),a為2個物種均存在的樣方數(shù),b、c分別為2個物種單獨存在的樣方數(shù),d為2個物種均不存在的樣方數(shù)。種間關(guān)聯(lián)性通?？煞譃檎P(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)2類,設(shè)V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),若ad>bc,則V>0,種間關(guān)聯(lián)性為正聯(lián)結(jié)；若ad

當(dāng)χ2<3.841(P>0.05)時,種對間相互獨立,即種對間聯(lián)結(jié)不顯著；

當(dāng)3.841<χ2<6.635(0.01≤P≤0.05)時,種對間聯(lián)結(jié)性顯著；

當(dāng)χ2>6.635(P<0.01),種對間聯(lián)結(jié)性極顯著[23]。

1.3.3 種間相關(guān)性分析

種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗僅定性描述了物種間的關(guān)聯(lián)性是否顯著,并不表示那些不顯著的種對間就不存在關(guān)聯(lián)性,且χ2檢驗無法判斷聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小,無法清楚地反映種間關(guān)聯(lián)性的差異性[24]。與之相比,Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗則是基于數(shù)量數(shù)據(jù),能夠清楚地反映物種間的線性關(guān)系,這2個相關(guān)系數(shù)檢驗可以對χ2檢驗進(jìn)行有效地補充和完善。因此,在進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性χ2檢驗后,需進(jìn)一步利用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗測定其關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。本研究利用喬木層、灌木層主要種群的多度作為Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的數(shù)量指標(biāo),對種對間的線性關(guān)系進(jìn)行定量分析它們同時出現(xiàn)的可能性。

Pearson相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

Spearman秩相關(guān)系數(shù)是首先需要將多度向量轉(zhuǎn)化成秩化向量,然后將秩化向量代入公式計算得出。Spearman秩相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

式中,rp(i,j)分別是種i與種k之間在j樣方中的Spearman秩相關(guān)系數(shù),N為總樣方數(shù),xij和xkj分別為種i和種k在j樣方中的多度值的秩。

重要值計算在Excel 2016中完成,種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性分析在R 3.4.3軟件中實現(xiàn),其中χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果分別由spaa包中的sp.assoc()、sp.pair()函數(shù)計算得出,Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)顯著性通過psych包中的corr.test()函數(shù)進(jìn)行檢驗,PCA分析在vegan包rda()函數(shù)中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體關(guān)聯(lián)性

表3楓楊群落各層次主要種群種間的總體關(guān)聯(lián)性

Table3OverallinterspecificassociationsamongmainplantpopulationsofdifferenthierarchicallevelsofPterocaryastenopteracommunityinriparianzoneofLijiangRiver

層次 Levels方差比率Variance ratio(VR)檢驗統(tǒng)計量WTest statistics Wχ2臨界值χ2 threshold (x20.95,x20.05)檢驗結(jié)果Results喬木層 Tree layer1.1222.42(10.85,31.41)不顯著正關(guān)聯(lián)灌木層 Shrub layer1.0621.21(10.85,31.41)不顯著正關(guān)聯(lián)喬木和灌木層Combined tree and shrub lay-er1.4528.99(10.85,31.41)不顯著正關(guān)聯(lián)

2.2 種間關(guān)聯(lián)性

2.2.1 喬木層種群種間關(guān)聯(lián)性

χ2檢驗統(tǒng)計顯示(圖1和表4),喬木層28個種對中,無極顯著關(guān)聯(lián)種對,樸樹與陰香、樟與腺柳2對為顯著正關(guān)聯(lián)種對,占總種對數(shù)的7.14%；楓楊與樟、楓楊與腺柳2對為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對,占總種對數(shù)的7.14%；無顯著關(guān)聯(lián)或無關(guān)聯(lián)種對有24對,占85.71%,種對間關(guān)聯(lián)較弱,各物種間呈獨立分布格局。

表4喬木層種群的χ2檢驗、Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗比較

Table4Thecomparisonofχ2-testcoefficient,Pearson′scorrelationcoefficientandSpearman′srankcorrelationcoefficientoftreelayerplantspecies

檢驗方法Test methods正聯(lián)結(jié)(相關(guān)) Positive association(correlation)負(fù)聯(lián)結(jié)(相關(guān)) Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum無聯(lián)結(jié)(相關(guān)) No association (correlation)χ2檢驗χ2 -test0(0)2(7.14)13(46.43)15(53.37)0(0)2(7.14)7(25)9(32.14)4(14.28)Pearson's相關(guān)系數(shù)Pearson's correlation coefficient3(10.71)2(7.14)5(17.86)10(35.71)0(0)0(0)18(64.29)18(64.29)0(0)Spearman秩相關(guān)系數(shù)Spearman's rank correlation coefficient2(7.14)3(10.72)6(21.43)11(39.29)0(0)1(3.57)16(53.57)17(60.71)0(0)

2.2.2 灌木層種群種間關(guān)聯(lián)性

χ2檢驗顯示(圖2和表5),153對灌木層主要種對中,陰香與琴葉榕呈極顯著正關(guān)聯(lián),占總種對數(shù)的0.65%；樸樹與白飯樹、樸樹與陰香、白飯樹與風(fēng)車子、白飯樹與柳葉潤楠、風(fēng)車子與琴葉榕5對為顯著正關(guān)聯(lián),占總種對數(shù)的3.27%；楓楊幼樹與柳葉潤楠、樸樹幼樹與粗葉懸鉤子、白飯樹與烏桕幼樹、白飯樹與粗葉懸鉤子、烏桕幼樹與柳葉潤楠5對為顯著負(fù)關(guān)聯(lián),占總種對數(shù)的3.27%；無顯著關(guān)聯(lián)或無關(guān)聯(lián)種對有142對,占92.81%,種對間關(guān)聯(lián)較弱,各物種間呈獨立分布格局。

圖1 喬木層種群間種間關(guān)聯(lián)性的χ2檢驗半矩陣圖 Fig.1 Semi-matrix of interspecific correction χ2-test of association of main population in tree layer Ps：楓楊,Pterocarya stenoptera；Cs：樸樹,Celtis sinensis；Cb：陰香,Cinnamomum burmanni；Ss：烏桕,Sapium sebiferum；Ma：桑,Morus alba；Bp：構(gòu)樹,Broussonetia papyrifera；Cc：樟,Cinnamomum camphora；Sc：腺柳,Salix chaenomeloides

圖2 灌木層18個主要種群間χ2檢驗半矩陣圖 Fig.2 Semi-matrix of interspecific association χ2 correction test of 18 main species in shrub layerFa：石榕樹,Ficus abelii；Rr：空心泡,Rubus rosaefolius；Ac：八角楓Alangium chinense；Ar：細(xì)葉水團(tuán)花,Adina rubella；Fv：白飯樹,Flueggea virosa；Ca：風(fēng)車子,Combretum alfredii；Rc：小果薔薇,Rosa cymosa；Fp：琴葉榕,Ficus pandurata；Ra：粗葉懸鉤子,Rubus alceaefolius；Vn：牡荊, Vitex negundo var. cannabifolia；Rv：蘿芙木,Rauvolfia verticillata；Ms：柳葉潤楠,Machilus salicina

Table5Thecomparisonofχ2-testcoefficient,Pearson′scorrelationcoefficientandSpearman′srankcorrelationcoefficientofshrublayermainplantspecies

檢驗方法Test methods正聯(lián)結(jié)(相關(guān)) Positive association(correlation)負(fù)聯(lián)結(jié)(相關(guān)) Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum無聯(lián)結(jié)(相關(guān)) No association (correlation)χ2檢驗χ2-test1(0.65)5(3.27)58(37.91)64(41.83)0(0)5(3.27)63(41.17)68(44.44)21(13.73)Pearson相關(guān)系數(shù)Pearson's correlation coefficient8(5.23)6(3.92)49(32.03)63(41.18)1(0.65)6(3.92)83(54.25)90(58.82)0(0)Spearman秩相關(guān)系數(shù)Spearman's rank correlation coefficient11(7.19)12(7.84)51(33.33)74(48.36)7(4.58)12(7.84)58(37.91)77(50.33)2(1.31)

2.2.3 喬木和灌木層種群種間關(guān)聯(lián)性

χ2檢驗統(tǒng)計顯示(圖3和表6),喬木和灌木層190對種對中,無極顯著關(guān)聯(lián)種對；有11對呈顯著正關(guān)聯(lián),占總種對數(shù)的5.78%,分別為石榕樹與楓楊、石榕樹與樟、石榕樹與腺柳、楓楊與樟、楓楊與腺柳、樸樹與白飯樹、樸樹與陰香、白飯樹與風(fēng)車子、白飯樹與柳葉潤楠、陰香與琴葉榕、風(fēng)車子與琴葉榕；有4對為顯著負(fù)關(guān)聯(lián),占總種對數(shù)的2.11%,分別為樸樹與粗葉懸鉤子、白飯樹與烏桕、白飯樹與粗葉懸鉤子、樟與腺柳；無顯著關(guān)聯(lián)或無關(guān)聯(lián)種對有175對,占92.11%,種對間關(guān)聯(lián)較弱,各物種間呈獨立分布格局。

表6喬木和灌木層種群的χ2檢驗、Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗比較

Table6Thecomparisonofχ2-testcoefficient,Pearson′scorrelationcoefficientandSpearman′srankcorrelationcoefficientofcombinedtreeandshrublayerplantspecies

檢驗方法Test methods正聯(lián)結(jié)(相關(guān)) Positive association(correlation)負(fù)聯(lián)結(jié)(相關(guān)) Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum無聯(lián)結(jié)(相關(guān)) No association (correlation)χ2檢驗χ2-test0(0)11(5.78)80(42.11)91(47.90)0(0)4(2.11)84(44.21)88(44.32)11(5.79)Pearson相關(guān)系數(shù)Pearson's correlation coefficient10(5.26)6(3.16)55(28.95)71(37.37)2(1.05)5(2.63)110(57.90)117(61.58)2(1.05)Spearman秩相關(guān)系數(shù)Spearman's rank correlation coefficient11(5.79)13(6.84)62(32.63)86(45.26)7(3.69)8(4.21)87(45.79)102(53.69)2(1.05)

圖3 喬木和灌木層20個主要種群間χ2檢驗半矩陣圖 Fig.3 Semi-matrix of interspecific association χ2 correction test of 20 main species in combined tree and shrub layer

2.3 相關(guān)性分析

2.3.1 喬木層種群種間相關(guān)性

喬木層種群Pearson相關(guān)檢驗如圖4和表4所示,在所有28個種對中,有3對為極顯著正相關(guān),2對呈顯著正相關(guān),總共有5對,占總對數(shù)的17.85%；無呈顯著負(fù)相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)的種對出現(xiàn),檢驗顯著率為17.85%。其中,種間相關(guān)性不顯著的種對占絕大部分,種間相關(guān)性不強(qiáng),這同χ2檢驗的結(jié)果相同。

喬木層種群Spearman秩相關(guān)檢驗如圖4和表4所示,在所有28個種對中,有2對為極顯著正相關(guān),3對為顯著正相關(guān),總共有5對,占總對數(shù)的17.85%；無極顯著負(fù)相關(guān)種對,顯著負(fù)相關(guān)種對1對,檢驗顯著率為21.43%。其中,種間相關(guān)性不顯著的種對占絕大部分,種間相關(guān)性不強(qiáng),這同χ2檢驗和Pearson相關(guān)檢驗的結(jié)果相似。

圖4 喬木層種群間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in tree layer

2.3.2 灌木層種群種間相關(guān)性

灌木層主要種群Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果如圖5和表5所示,在所有153個種對中,呈極顯著正相關(guān)的種對有8對,呈顯著正相關(guān)的種對有6對,總共有14對,占總種對數(shù)的9.15%；有1對呈極顯著負(fù)相關(guān),有6對呈顯著負(fù)相關(guān),總共有7對,占總種對數(shù)的4.57%,檢驗顯著率為13.72%。其中,大部分種對的種間相關(guān)不顯著,種間相關(guān)性不強(qiáng),這與喬木層和灌木層χ2檢驗的結(jié)果一致。

灌木層主要種群Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果如圖5和表5所示,在所有153個種對中,有11對呈極顯著正相關(guān),有12對呈顯著正相關(guān),總共有23對,占總對數(shù)的15.03%；呈極顯著負(fù)相關(guān)的種對有7對,呈顯著負(fù)相關(guān)的種對有12對,總共有19對,占總對數(shù)的12.42%,檢驗顯著率為27.45%。其中,大部分種對的種間相關(guān)不顯著,種間相關(guān)性不強(qiáng),這同喬木層以及灌木層χ2檢驗和Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的結(jié)果相一致。

圖5 灌木層種群間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖 Fig.5 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in shrub layer

2.3.3 喬木和灌木層種群種間相關(guān)性

喬木和灌木層主要種群Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果如圖6和表6所示,在所有190對種對中,呈極顯著正相關(guān)的種對有10對,呈顯著正相關(guān)的種對有6對,總共有16對,占總種對數(shù)的8.42%；有2對呈極顯著負(fù)相關(guān),有5對呈顯著負(fù)相關(guān),總共有7對,占總種對數(shù)的3.68%,檢驗顯著率為12.11%。其中,大部分種對的種間相關(guān)性不顯著,相關(guān)性不強(qiáng),這與喬木和灌木層χ2檢驗的結(jié)果一致。

喬木和灌木層主要種群Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗如圖6和表6所示,在所有190個種對中有11對呈極顯著正相關(guān),有13對呈顯著正相關(guān),總共有24對,占總對數(shù)的12.63%；呈極顯著負(fù)相關(guān)的種對有7對,呈顯著負(fù)相關(guān)的種對有8對,總共有15對,占總對數(shù)的7.89%,檢驗顯著率為20.53%。其中,大部分種對的種間相關(guān)不顯著,種間相關(guān)性不強(qiáng),這同喬木和灌木層χ2檢驗和Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的結(jié)果相一致。

圖6 喬木和灌木層種群間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖 Fig.6 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in combined tree and shrub layer

2.4 生態(tài)種組的劃分

生態(tài)種組是群落中生態(tài)習(xí)性相似的物種的組合,能夠更準(zhǔn)確地表達(dá)種群和群落的相互關(guān)系和種群對環(huán)境資源和主導(dǎo)生態(tài)因子的適應(yīng)策略。本研究綜合2 × 2聯(lián)列表、χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗的結(jié)果,結(jié)合各物種對環(huán)境因子的不同生態(tài)適應(yīng)特征,運用PCA排序分析,將喬木和灌木主要物種大致分為4大生態(tài)種組,結(jié)果如圖7所示。

圖7 喬木和灌木層主要物種PCA二維排序圖 Fig.7 Ordination of main plant species in combined tree and shrub layer on the first and second principal component axis

第一生態(tài)種組：石榕樹(Fa)、細(xì)葉水團(tuán)花(Ar)、腺柳(Sc)、蘿芙木(Rv)、白飯樹(Fv),它們都位于第一主成分軸右側(cè)第二主成分軸上方,耐陰喜濕,多生長于靠近漓江河岸邊的林下,種間關(guān)聯(lián)基本呈不顯著或顯著的正聯(lián)結(jié),生態(tài)習(xí)性與生境要求基本一致。第二生態(tài)種組：空心泡(Rr)、烏桕(Ss)、粗葉懸鉤子(Ra)、楓楊(Ps)、桑(Ma),它們都分布在第一主成分軸的左側(cè)第二主成分軸上方,該生態(tài)種組的植物均具有喜陽等特點。第三生態(tài)種組：八角楓(Ac)、牡荊(Vn)、小果薔薇(Rc)、樟(Cc)、構(gòu)樹(Bp),分布在第一主成分軸的左側(cè)第二主成分軸下方,該生態(tài)種組的植物均具有喜陽又略耐蔭等特點,兩兩之間多呈不顯著或顯著正聯(lián)結(jié)。第四生態(tài)種組：琴葉榕(Fp)、陰香(Cb)、風(fēng)車子(Ca)、柳葉潤楠(Ms)、樸樹(Cs),分布在第一主成分軸的右側(cè)第二主成分軸下方,該生態(tài)種組的植物均具有稍耐蔭等特點,種間關(guān)聯(lián)基本呈不顯著或顯著的正聯(lián)結(jié),生態(tài)習(xí)性和生境要求基本一致。

3 結(jié)論與討論

3.1 群落演替與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系

種間聯(lián)結(jié)性與群落演替相互關(guān)聯(lián),種群間總體關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)了群落演替的階段及其穩(wěn)定性,群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的表達(dá)形式[25]。種間聯(lián)結(jié)性是對一定時期內(nèi)群落組成物種間相互關(guān)系的靜態(tài)描述,這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系,同時也隱含著物種之間的功能,它隨群落的發(fā)展而變化,在一定程度上反映物種間的相互關(guān)系及其與環(huán)境間的關(guān)系[26- 27]。然而,當(dāng)群落逐漸向頂極群落發(fā)展時,其種間聯(lián)結(jié)性如何發(fā)生變化,學(xué)者說法不一。如,張明霞等[28]認(rèn)為隨著演替進(jìn)展,群落結(jié)構(gòu)及物種組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種對間正聯(lián)結(jié)比例增加,以求得物種間的穩(wěn)定共存；而黃世能等[29]認(rèn)為隨著演替進(jìn)展,群落中的物種總體趨于無關(guān)聯(lián)。本研究發(fā)現(xiàn)漓江河岸帶楓楊群落喬木層、灌木層以及喬木和灌木層總體種間關(guān)系均呈不顯著正關(guān)聯(lián),呈不顯著關(guān)聯(lián)的種對占絕大部分,種對間的關(guān)聯(lián)性較弱,表明漓江河岸帶楓楊群落正處于趨于相對穩(wěn)定的頂級群落演替階段,群落中的物種組成和群落結(jié)構(gòu)也趨于穩(wěn)定和完善,各種群之間都能占據(jù)有利于自己的生態(tài)位,相互依賴和相互競爭大為減弱,物種間的聯(lián)結(jié)較為松散,獨立性相對較強(qiáng)。這可能與漓江河岸帶楓楊群落的環(huán)境條件、目前的發(fā)展階段、物種自身的生物、生態(tài)學(xué)特性以及外界的干擾有關(guān)。漓江河岸帶受江水的持續(xù)沖刷和淤積,地形地貌復(fù)雜多變,地表支離破碎,微生境類型復(fù)雜多樣,組合、分布隨機(jī),不同尺度生境異質(zhì)性的相互耦合加劇了漓江河岸帶生境的分異和復(fù)雜程度,由于植物對生境的生態(tài)適應(yīng)性存在差異,造成物種在地理空間分布上的差異,種間聯(lián)系多被微生境所割裂,各種群相遇的概率變低,造成種對間獨立性相對較強(qiáng)。同時,群落的發(fā)生、發(fā)展和演替過程既是環(huán)境對物種篩選的過程,也是物種對環(huán)境的適應(yīng)過程,在生境過濾和種間競爭的共同作用下,群落中各物種相互適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化,各種群在物種的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等方面出現(xiàn)了許多趨向于相互彌補、相互配合的特征,如高度的差異等,導(dǎo)致種間生態(tài)位發(fā)生一定程度的分化,各個物種都占據(jù)著有利的位置,和諧共處,相互依賴和相互競爭大為降低和減弱,所以大多數(shù)種對聯(lián)結(jié)程度不強(qiáng),關(guān)系松散,獨立性強(qiáng)[28]。因此,種間松散的聯(lián)結(jié)關(guān)系可能是漓江河岸帶楓楊群落物種共存機(jī)制之一,而不同尺度上生境異質(zhì)性及其耦合效應(yīng)和植物的生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)策略是闡述漓江河岸帶楓楊群落物種共存機(jī)制的基礎(chǔ)。此外,外界干擾也會降低群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,漓江河岸帶楓楊群落受自然和人為干擾較嚴(yán)重,給植物的生長帶來一定負(fù)面影響。

3.2 種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性

種間聯(lián)結(jié)性是各個物種在不同生境條件下相互影響、相互作用而形成的有機(jī)聯(lián)系,它反映了物種間的相互關(guān)系及其對環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性[30]。種間聯(lián)結(jié)理論認(rèn)為,正聯(lián)結(jié)是由于物種之間互相依賴或者是由于在異質(zhì)環(huán)境中,物種之間對環(huán)境條件具有相同或相似的適應(yīng)策略,導(dǎo)致各物種之間相互兼容,互相促進(jìn)生長,常常相伴出現(xiàn)[31]。在相同環(huán)境條件下,植物種對的正聯(lián)結(jié)可能在一定程度上表明相互作用的存在對一方或雙方都是有利的,如互惠共生和資源劃分的互補等,體現(xiàn)了植物利用資源方式的相似性和生態(tài)位的重疊性[27]。如,楓楊與烏桕均為喬木層喜陽物種,分布在喬木層的第一層,空心泡和粗葉懸鉤子均為薔薇科喜陽、耐土壤貧瘠灌木物種,由于對光照等環(huán)境資源需求較相似,種群間能夠共同分享資源,兩者生態(tài)位產(chǎn)生重疊而呈現(xiàn)極顯著正聯(lián)結(jié)。

種對間的負(fù)聯(lián)結(jié)是由于生物學(xué)特性的不同以及種群間對環(huán)境需求的差異性或者在競爭資源時發(fā)生相互排斥,可能指示不利于一方或雙方的相互作用,如種間競爭、干擾等,體現(xiàn)了物種間的排斥性和生態(tài)位分離,能夠反映各種群對環(huán)境異質(zhì)性的適應(yīng)性[32- 33]。如,種對烏桕與白飯樹,烏桕是組成漓江河岸帶植被的主要喬木樹種,常分布在地勢較高的河漫灘上,對光照要求較強(qiáng),而白飯樹為較耐蔭的灌木物種,多生長在靠近河岸的喬木林下,兩者由于對生境要求的差異而產(chǎn)生生態(tài)位分離,從而呈現(xiàn)極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；陰香與烏桕,多位于喬木層,兩者對光照等環(huán)境條件需求較相似,形成了激烈的競爭,從而呈現(xiàn)顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系,表現(xiàn)出較強(qiáng)的排斥性。

本研究中Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的檢驗結(jié)果顯示喬木層和灌木層負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)均多于正聯(lián)結(jié)種對數(shù),但群落的總體聯(lián)結(jié)性卻呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié),這一研究結(jié)果與簡敏菲等[24]對九連山常綠闊葉林喬木主要種群的種間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果一致。這是由于本研究結(jié)果中的正聯(lián)結(jié)相對數(shù)值和具有顯著或極顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)均高于負(fù)聯(lián)結(jié)的相對數(shù)值和顯著或極顯著種對數(shù),說明漓江河岸帶楓楊群落在長期演替過程中,群落內(nèi)主要種群的生態(tài)位產(chǎn)生了分化,部分物種間存在有利的相互作用,形成了比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu),這可能與楓楊群落內(nèi)部分物種的生態(tài)習(xí)性密切關(guān)聯(lián)。建群種楓楊與其他物種的聯(lián)結(jié)性不強(qiáng),甚至基本趨于負(fù)相關(guān),這是由于主要種群間進(jìn)行自我調(diào)節(jié)、分配和利用生存空間和資源的結(jié)果。一般位于喬木層第1亞層的植物個體,由于占據(jù)著自已合適的生態(tài)位,與其他物種的聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)[34]。

3.3 不同檢驗方法的對比

χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗的檢驗結(jié)果具有一致性,但也存在一定的差異。這主要是由于χ2檢驗是基于物種在樣方中是否存在的0、1二元矩陣數(shù)據(jù)作為衡量聯(lián)結(jié)性的標(biāo)準(zhǔn),雖然計算方法簡單,且具有明確的判斷標(biāo)準(zhǔn)(P<0.01和P<0.05),但是其難免會損失種間相對多度等信息,僅能定性判斷種對間是否存在關(guān)聯(lián),而不能定量地測度其關(guān)聯(lián)程度的大小[33,35]。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)的顯著與極顯著的種對數(shù)基本都多于Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗,主要是由于Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗屬于參數(shù)檢驗方法,要求物種必須服從連續(xù)的正態(tài)分布,然而自然界大多數(shù)物種均呈集群分布,從而使得Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的結(jié)果存在一定局限性,而Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗是一種非參數(shù)檢驗方法,對物種的分布形式?jīng)]有任何要求。因此,Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗的靈敏度較Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的高,應(yīng)用起來也較為方便,可以有效地彌補Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的不足。這與前人大多數(shù)研究結(jié)果一致[4, 36- 37]。因此,在進(jìn)行種間關(guān)系研究時,要以χ2檢驗為基礎(chǔ),定性測定物種間聯(lián)結(jié)性的顯著性,輔以Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)等方法進(jìn)行檢驗,共同分析群落中各種對的種間關(guān)系,從而相對全面、準(zhǔn)確地反映植物群落的種間聯(lián)結(jié)性。

3.4 生態(tài)種組與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系

生態(tài)種組是群落中生態(tài)習(xí)性相似的物種的組合,而群落的種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性反映了群落內(nèi)各物種由于受微生境影響而表現(xiàn)在空間分布上的相互關(guān)系,從而種間聯(lián)結(jié)性的結(jié)果可以作為生態(tài)種組劃分的重要依據(jù)[26]。本研究利用PCA排序,綜合2 × 2聯(lián)列表、χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗的結(jié)果,結(jié)合物種對環(huán)境因子的不同生態(tài)適應(yīng)特性,將漓江河岸帶楓楊群落主要喬木和灌木物種大致劃分為4大生態(tài)種組。同一生態(tài)種組內(nèi)各物種之間具有較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)或正相關(guān),因為它們的資源利用方式、生物學(xué)特點和生態(tài)習(xí)性比較相似,對生境具有一致的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位相互分離。相反,不同生態(tài)種組間的種對由于它們的資源利用方式、生物學(xué)特點和生態(tài)習(xí)性存在差異,對生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位重疊,從而造成各生態(tài)種組間的種對呈負(fù)關(guān)聯(lián)或負(fù)相關(guān)。但是,僅從上述幾個方面進(jìn)行生態(tài)種組劃定,由于某些物種出現(xiàn)的頻度較小,從而得出的種間聯(lián)結(jié)性和PCA排序結(jié)果也不非?？煽?因此,在以后的生態(tài)種組劃分研究中要進(jìn)一步結(jié)合土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子、植物生活型和生活習(xí)性,以準(zhǔn)確進(jìn)行生態(tài)種組的劃分。