陳 滸,金道超,陳 航,王鵬舉,周 政,林丹丹

1 貴州大學(xué)昆蟲研究所,貴州大學(xué)昆蟲資源開發(fā)利用省級(jí)特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽 550025 2 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,貴陽 550001

為有效遏制石漠化的進(jìn)一步加劇,促進(jìn)區(qū)域生態(tài)的快速修復(fù)和農(nóng)林經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,石漠化生態(tài)修復(fù)一直是石漠化治理面臨的關(guān)鍵問題[1]。自21世紀(jì)初以來,在以中-強(qiáng)度石漠化為主的貴州花江峽谷喀斯特區(qū)石漠化綜合治理中,實(shí)施了“花椒(頂壇花椒,Zanthoxylumplanispinumvar.dingtanensis)[2]”、“金銀花(Lonicerajaponica)”、“花椒+金銀花”、“花椒+砂仁(Amomumvillosum)”、“石榴(Punicagranatum)”、“任豆(Zeniainsignis)”等不同植被修復(fù)模式,這些模式在植被生態(tài)適宜性、生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益上有較好效果[3-6]。2010—2012年的監(jiān)測(cè)顯示,該區(qū)以土壤動(dòng)物反映的生態(tài)效果也十分良好,同時(shí)顯示土壤螨類是土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群[7-8]。

國內(nèi)外的研究表明,森林火燒、植被砍伐、土壤污染和土地利用變化會(huì)改變土壤螨類的原有結(jié)構(gòu),降低物種豐富度和多樣性[9-13],而受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)又使土壤螨類呈不同程度地增加,且不同地貌區(qū)域不同植被修復(fù)方式下的土壤螨類科屬組成有所差異[14-18]。本研究選擇貴州花江峽谷區(qū)頂壇小流域強(qiáng)度石漠化治理區(qū)作為研究區(qū),對(duì)研究區(qū)內(nèi)“花椒林”、“金銀花林”、“花椒+金銀花林”3種植被修復(fù)模式下的土壤螨類群落變化進(jìn)行了對(duì)比研究,以揭示不同植被修復(fù)模式下的土壤螨類群落差異與生態(tài)恢復(fù)進(jìn)展,為區(qū)域石漠化生態(tài)治理效益的后續(xù)評(píng)估提供土壤生物對(duì)比參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

頂壇小流域面積1641.01 hm2,地理位置為105°38′48″—105°39′7.98″E,25°38′22.08″—25°39′50.88″N,海拔500—1200 m,夏季多持續(xù)高溫,年均溫18.4℃,年降水量1100 mm,無霜期300 d以上,土壤為黃壤和石灰土,土層厚度一般為5—20 cm。生態(tài)治理前石漠化面積達(dá)726.63 hm2,其中中強(qiáng)度石漠化面積占石漠化總面積的80.68%[5]。在強(qiáng)度石漠化區(qū),主要野生植物有石巖楓(Mallotusrepandus)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、蒿草(Artemisiasp.)、藎草(Arthraxonhispidus)等,植被類型為稀疏灌草。

金銀花、花椒是該區(qū)域最為適生的經(jīng)濟(jì)植物,是實(shí)施經(jīng)濟(jì)植物修復(fù)中使用的主要物種。在該小流域內(nèi)實(shí)施的多種經(jīng)濟(jì)植物修復(fù)模式中,“花椒”、“金銀花”、“花椒+金銀花”模式維持時(shí)間長：花椒10年,金銀花5年。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

以強(qiáng)度石漠化生態(tài)修復(fù)區(qū)作為研究樣區(qū),在樣區(qū)內(nèi)分別選擇花椒林、金銀花林和花椒+金銀花林作為樣地,在各樣地內(nèi)地勢(shì)相對(duì)平緩區(qū)域分別設(shè)置(1—2 m)×(1—2 m)樣方,每樣地設(shè)置樣方6個(gè),相同樣地的樣方比鄰以確保樣方土壤質(zhì)地的相對(duì)一致性,每個(gè)樣方每期設(shè)1個(gè)不重復(fù)樣點(diǎn)。

2014年1月、4月、8月和10月,在樣方內(nèi)按期(季)采集土樣樣品,每期每樣點(diǎn)采用10 cm×6.4 cm的圓筒形不銹鋼土壤環(huán)刀連續(xù)上(0—6.4 cm)、下(6.4—12.8 cm)層采集土壤樣品2個(gè),共采集樣品136個(gè)。所有樣品分別用棉布袋分裝并編號(hào)后帶回室內(nèi)分離土壤動(dòng)物。

1.3 螨類標(biāo)本的收集與鑒定

螨類標(biāo)本的收集：供試土壤采用Tullgren法分離土壤動(dòng)物,分離時(shí)溫度保持在35℃以下,連續(xù)烘烤48 h。然后將盛有土壤動(dòng)物的培養(yǎng)皿置于顯微鏡下,用小毛筆和軟鑷再將土壤螨類從土壤動(dòng)物中分離,并對(duì)分離出來的標(biāo)本用70%酒精固定和清洗,清洗后的螨類標(biāo)本保存于盛有乳酸溶液的小塑料管中進(jìn)行透明。

螨類標(biāo)本的鑒定：將透明后的螨類標(biāo)本制作裝片后置于顯微鏡下,主要參考《A Manual of Acarology》(Third Edition)[19]、《蜱螨學(xué)》[20]、《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[21]、《中國東北土壤革螨》[22]和《中國粉螨概論》[23]等進(jìn)行鑒定,所有標(biāo)本鑒定到屬級(jí)單元(若螨和體型不完整標(biāo)本除外)。文中螨類分類階元主要采用《A Manual of Acarology》(Third Edition)[19]的分類系統(tǒng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)量優(yōu)勢(shì)度：按鄭祥等[24]的方法進(jìn)行劃分,即個(gè)體數(shù)占總捕獲量的百分比,>10%為優(yōu)勢(shì)類群(+++),1%—10%為常見類群(++),

Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(SR)和Pielou均勻度指數(shù)(J)[25]：

H′ =-∑(Pi× lnPi)

式中,Pi為屬i的個(gè)體數(shù)占全部個(gè)體數(shù)的比例；

SR= (S-1)/lnN

式中,N為土壤螨類群落全部類群的個(gè)體總數(shù)；

J=H′/lnS

式中,H′為Shannon-Winner多樣性指數(shù),S為屬數(shù)。

Bray-Curtis相似性指數(shù)(CN)[26]：

CN=2jN/ (Na+Nb)

式中,Na、Nb分別為樣地Aj、Bj的總個(gè)體數(shù),2jN為每個(gè)種在兩個(gè)樣地都存在的較低多度值之和。相似性劃分見表1。

表1 群落相似性劃分

捕食性螨類成熟度指數(shù)(MI)[13,27]：

式中,s為土壤螨群落革螨類屬數(shù),Ki為第i屬所屬科的K值,ri為第i屬所屬科的r值。

甲螨MGP分析[28-29]：M,大孔低等甲螨(Macropylina)；G,無翅堅(jiān)背甲螨(Gymnonota)；P,有翅孔背甲螨(Poronota)。分別計(jì)算各類群種類數(shù)百分比進(jìn)行MGPⅠ分析和各類群個(gè)體數(shù)百分比進(jìn)行MGPⅡ分析。群落類型劃分見表2。

數(shù)據(jù)分析在Excel 2007和SPSS 19中完成,群落差異通過方差分析(ANOV),差異顯著性水平取P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 螨類組成差異

對(duì)3種植被模式下的土壤螨類調(diào)查,共捕獲土壤螨類1372頭,隸屬3目55科89屬。其中,中氣門目(Mesostigmata)13科21屬,絨螨目(Trombidiformes)6科6屬,疥螨目(Sarcoptiformes)36科62屬。土壤螨類在各生境的分布為花椒林3目44科66屬,金銀花林2目31科50屬,花椒+金銀花林3目41科56屬(表3)。螨類屬數(shù)由多到少的排序?yàn)榛ń妨?、花?金銀花林、金銀花林。

表2 甲螨群落類型劃分

M：大孔低等甲螨,Macropylina；G：無翅堅(jiān)背甲螨,Gymnonota；P：有翅孔背甲螨,Poronota；O：全部,Overall；MG：大孔低等-無翅堅(jiān)背甲螨,Macropylina-Gymnonota；GP：無翅堅(jiān)背-有翅孔背甲螨,Gymnonota-Poronota；MP：大孔低等-有翅孔背甲螨,Macropylina-Poronota

數(shù)量優(yōu)勢(shì)度方面,花椒林有3個(gè)優(yōu)勢(shì)屬：懶甲螨屬(Nothrus)、蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和合若甲螨屬(Zygoribatula) (表3),優(yōu)勢(shì)屬、常見屬和稀見屬的百分組成為4.55%、24.24%和71.21%；金銀花林有2個(gè)優(yōu)勢(shì)屬：羅甲螨屬(Lohmannia)和懶甲螨屬,優(yōu)勢(shì)屬、常見屬和稀見屬的百分組成為4.00%、36.00%和60.00%；花椒+金銀花林的優(yōu)勢(shì)屬是懶甲螨屬,優(yōu)勢(shì)屬、常見屬和稀見屬的百分組成為1.79%、41.07%和57.14%。顯見,懶甲螨屬是3種模式下共同的優(yōu)勢(shì)屬,不同模式下的優(yōu)勢(shì)屬類群組成存在差異,優(yōu)勢(shì)屬、稀見屬的百分組成按花椒林、金銀花林、花椒+金銀花林順序逐漸減少,而常見屬的百分組成則按此順序增加。

2.2 多屬科、優(yōu)勢(shì)科的差異

不同模式下除科數(shù)上的差異外,從5個(gè)多屬科即厲螨科(Laelapidae)、羅甲螨科(Lohmanniidae)、奧甲螨科(Oppiidae)、單翼甲螨科(Haplozetidae)和大翼甲螨科(Galumnidae)組成屬數(shù)上看,花椒林分布有21屬,金銀花林分布有19屬,花椒+金銀花林分布有15屬,顯示了不同模式下多屬科在屬數(shù)組成上的差異(表3)。在科的個(gè)體數(shù)量上,蓋頭甲螨科(Tectocepheidae)、懶甲螨科(Nothridae)和若甲螨科(Oribatulidae)是花椒林的優(yōu)勢(shì)科,羅甲螨科和懶甲螨科是金銀花林的優(yōu)勢(shì)科,單翼甲螨科和懶甲螨科是花椒+金銀花林的優(yōu)勢(shì)科,顯示了不同模式下優(yōu)勢(shì)科的差異。

2.3 屬的差異

從表3還看出,不同模式下的螨類屬,除了優(yōu)勢(shì)屬的差異外,3種模式下的共有屬有29屬；花椒林和金銀花林有共有屬35屬,花椒林和花椒+金銀花林有共有屬40屬,金銀花林和花椒+金銀花林有共有屬35屬,無論是3種模式還是兩兩模式對(duì)比,共有屬的比例均<50%,顯示不同模式間螨類屬數(shù)組成的差異較大。分布于各模式單一生境的不同螨類有35屬,包括花椒林的18屬、金銀花林的8屬和花椒+金銀花林的9屬,其中花椒林螨類屬數(shù)和個(gè)體數(shù)量均以無翅堅(jiān)背甲螨、有翅孔背甲螨和革螨(Gamasina)占優(yōu)勢(shì)；金銀花林的大孔低等甲螨、無翅堅(jiān)背甲螨和革螨各屬數(shù)雖占優(yōu)勢(shì)但各屬數(shù)相差不大,個(gè)體數(shù)量則以大孔低等甲螨占優(yōu)勢(shì)；花椒+金銀花林的螨類屬數(shù)以革螨和尾足螨(Uropodina)略占優(yōu)勢(shì),個(gè)體數(shù)量上以革螨占優(yōu)勢(shì)。

表3 土壤螨類群落組成

續(xù)表屬GenusZ.L.Z. + L.合計(jì)Total個(gè)體數(shù)(優(yōu)勢(shì)度)個(gè)體數(shù)(優(yōu)勢(shì)度)個(gè)體數(shù)(優(yōu)勢(shì)度)個(gè)體數(shù)(優(yōu)勢(shì)度)Ind.(Dom.)Ind.(Dom.)Ind.(Dom.)Ind.(Dom.)迭蛻甲螨屬Plateremaeus3(+)1(+)4(+)裸珠足甲螨屬Gymnodamaeus7(++)7(+)平殼甲螨屬Palatyloides2(+)2(+)珠甲螨屬Damaeus1(+)1(+)表珠甲螨屬Epidamaeus2(+)1(+)3(+)貝氏棱甲螨屬Berlesezetes1(+)1(+)2(+)沙甲螨屬Eremulus7(++)6(++)5(++)18(++)窩甲螨屬Fosseremus10(++)6(++)18(++)34(++)大龍骨足甲螨屬M(fèi)egeremaeus1(+)1(+)跳甲螨屬Zetorchestes1(+)1(+)溯甲螨屬Birnsteinius2(+)1(+)1(+)4(+)麗甲螨屬Liacarus3(+)1(+)4(+)麥考瑞奧甲螨屬M(fèi)acquarioppia4(+)1(+)5(+)小盾珠甲螨屬Suctobelbella1(+)1(+)2(+)弓奧甲螨屬Arcoppia3(+)3(+)長矛奧甲螨屬Lanceoppia9(++)3(+)7(++)19(++)多奧甲螨屬M(fèi)ultioppia8(++)5(++)1(+)14(++)奧甲螨屬Oppia8(++)1(+)9(+)枝奧甲螨屬Ramusella1(+)1(+)梯奧甲螨屬Trapezoppia25(++)23(++)11(++)59(++)自發(fā)甲螨屬Autogneta2(+)2(+)蓋頭甲螨屬Tectocepheus111(+++)9(++)8(++)128(++)垂盾甲螨屬Scutovertex3(+)1(+)4(+)呂克奧甲螨屬Lucoppia1(+)2(+)3(+)若甲螨屬Oribatula3(+)3(+)合若甲螨屬Zygoribatula58(+++)8(++)19(++)85(++)原結(jié)甲螨屬Prinodus1(+)1(+)樹穴甲螨屬Truncopes1(+)6(++)10(++)17(++)菌甲螨屬Scheloribates1(+)1(+)足肋甲螨屬Podoribates8(++)4(+)12(+)美奧甲螨屬Caloppia2(+)3(+)7(++)12(+)單翼甲螨屬Haplozetes3(+)1(+)1(+)5(+)圓單翼甲螨屬Peloribates1(+)1(+)8(++)10(+)細(xì)單翼甲螨屬Pilobatella1(+)1(+)針單翼甲螨屬Setoxylobates15(++)13(++)35(++)63(++)威單翼甲螨屬Vilhenabates5(++)9(++)14(++)木單翼甲螨屬Xylobates3(+)14(++)8(++)25(++)點(diǎn)肋甲螨屬Punctoribates4(+)4(+)頂翼甲螨屬Acrogaluma1(+)1(+)大翼甲螨屬Galumna8(++)3(+)1(+)12(+)全大翼甲螨屬Pergalumna1(+)1(+)原大翼甲螨屬Protokagalumna1(+)2(+)3(+)毛大翼甲螨屬Trichogalumna1(+)9(++)11(++)21(++)

Z.：花椒林,Zanthoxylumplanispinumvar.dingtanensisforests；L.：金銀花林,Lonicerajaponicaforests；Z.+L.：花椒+金銀花林,Zanthoxylumplanispinumvar.dingtanensis+Lonicerajaponicaforests；Ind.：個(gè)體數(shù)量Individual numbers；Dom.：優(yōu)勢(shì)度,dominance；+++：優(yōu)勢(shì)類群,Dominant groups；++：常見類群,Common groups；+：稀有類群,Rare groups

2.4 螨類水平和垂直結(jié)構(gòu)差異

由前述2.1,螨類屬數(shù)排序?yàn)榛ń妨?花椒+金銀花>金銀花林。在土壤層變化上,秋季的花椒林下層和花椒+金銀花林上層具有豐富的屬；季節(jié)變化上,金銀花林的春季、花椒林和花椒+金銀花林的秋季具有豐富的屬(圖1)。不同模式下的螨類屬數(shù)在土壤上、下層之間以及相同層位上差異均不顯著(P>0.05),而秋季分別與夏季和冬季之間則差異顯著(P<0.05)。

個(gè)體數(shù)量的排序?yàn)榻疸y花林(529頭)>花椒林(526頭)>花椒+金銀花林(418頭)。土壤層變化上,個(gè)體數(shù)量較高分別出現(xiàn)于春季金銀花林的上層、秋季花椒林和花椒+金銀花林的上層；季節(jié)變化上,金銀花林的春季、花椒林和花椒+金銀花林的秋季擁有較高的個(gè)體數(shù)量(圖1)。不同模式下螨類個(gè)體數(shù)量的差異性變化與螨類屬數(shù)的差異性變化是相同的情形。

個(gè)體密度的排序?yàn)榻疸y花林(6072.19頭/m2)>花椒+金銀花林(5324.84頭/m2)>花椒林(4467.09頭/m2)。土壤層變化上,最高出現(xiàn)在春季金銀花林的上層；季節(jié)變化上,花椒林的春季和秋季、金銀花林的春季和冬季、花椒+金銀花林的秋季和冬季擁有較高的個(gè)體密度,其中金銀花林的春季擁有最高的個(gè)體密度(15668.79頭/m2)(圖1)。各模式下的個(gè)體密度在土壤層和季節(jié)差異上均不顯著(P>0.05)。

垂直變化上(圖1),除秋季和冬季的花椒林螨類屬數(shù)表現(xiàn)出微弱的逆分布外,其他均表現(xiàn)為表聚性(主要聚集分布于土壤上(表)層時(shí)即表現(xiàn)為表聚性,反之則為逆分布)；個(gè)體數(shù)量上,除冬季的金銀花林為逆分布和花椒林上、下層相等外,其余均表現(xiàn)為表聚性；個(gè)體密度上,除冬季的金銀花林為逆分布外,其他均表現(xiàn)為表聚性。

圖1 土壤層螨類屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量與個(gè)體密度的水平和垂直分布Fig.1 Horizontal and vertical distribution of genera numbers, individual numbers and individual density on soil mites under different vegetation modesZ.：花椒林,Zanthoxylum planispinum var. dingtanensis forests；L.：金銀花林,Lonicera japonica forests；Z.+L.：花椒+金銀花林,Zanthoxylum planispinum var. dingtanensis + Lonicera japonica forests

2.5 群落多樣性差異與相似性

不同植被修復(fù)模式下,金銀花林擁有較高的多樣性指數(shù),花椒+金銀花林擁有較高的豐富度指數(shù),均勻性指數(shù)的變化不明顯(圖2)。

在季節(jié)變化上,春季的花椒林擁有較高的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)；各季節(jié)均勻性指數(shù)的變化不大(圖2)。各模式下,春季分別與夏季和冬季、夏季與秋季多樣性差異顯著(P<0.05),豐富度指數(shù)和均勻性指數(shù)在各季節(jié)差異均不顯著(P>0.05)。

3種不同生境下土壤螨類的Bray-Curtis相似性指數(shù)(CN)值分別為：花椒林-金銀花林：0.45；花椒林-花椒林+金銀花林：0.47；金銀花林-花椒林+金銀花林：0.44。表明各生境間土壤螨類群落的相似性較低,且均表現(xiàn)為中等不相似。

圖2 土壤螨類群落多樣性、豐富度和均勻性的一致性與季節(jié)變化Fig.2 Consistency and seasons change of diversity (H′), richness (SR) and evenness (J) on soil mites under different vegetation modesH′：Shannon-Winner 多樣性指數(shù),Shannon-Winner diversity index；SR：Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index；J：Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index

2.6 捕食性革螨群落結(jié)構(gòu)的差異

捕食性革螨(Gamasina)K和r的賦值參照Ruf[27]、吳東輝[13],其中蠊螨科根據(jù)Karg[30]植綏螨分類參比植綏螨進(jìn)行賦值(表4),各生境中革螨的MI指數(shù)值見表5。結(jié)果顯示,金銀花林夏季的螨類以K選擇型為主,花椒林與金銀花林的秋季和冬季螨類為r選擇型,其他均以r選擇型為主。

表4 捕食性土壤革螨(Gamasina)的K-值和r-值

表5 捕食性土壤革螨(Gamasina)的成熟度指數(shù)(MI)值和主要生態(tài)類群

MI：捕食性螨類成熟度指數(shù),Maturity index of predatory mites；K：有利于競(jìng)爭能力增加的選擇,The choice that is advantageous to enhancement of competition ability；r：有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇,It is beneficial to increase the choice of intrinsic growth rate

2.7 甲螨群落結(jié)構(gòu)的差異

不同模式下土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)-MGP分析見表6,結(jié)果顯示,類群屬數(shù)上3種模式均為O型；個(gè)體數(shù)百分比上花椒林為O型,金銀花林為M型,花椒+金銀花林為MP型,從數(shù)值上看,除花椒林以G群為主外其他兩種模式均以M群為主。

不同季節(jié)甲螨群落結(jié)構(gòu)顯示,花椒林在類群屬數(shù)上春、夏季分別為MG和MP型,秋、冬季為O型,在個(gè)體數(shù)量上均為O型；金銀花林在屬數(shù)上春、秋、冬季為M型,夏季為O型,個(gè)體數(shù)量上春、夏、秋季為O型,冬季為M型；花椒+金銀花林春、秋季為O型,夏季和冬季分別為P型和M型,個(gè)體數(shù)量上春季、秋季和冬季為O型,夏季為MP型(表7)。整體看,研究區(qū)域的土壤甲螨主要為O型和M型。

表6 不同模式下甲螨的群落結(jié)構(gòu)

表7 不同模式下不同季節(jié)甲螨的群落結(jié)構(gòu)

3 討論

在天然林,土壤螨類的類群豐富,個(gè)體數(shù)量多,生物多樣性指數(shù)大,群落垂直分布表聚性明顯[31-32]。不同類型和不同程度的干擾則對(duì)土壤螨類群落結(jié)構(gòu)有不同程度影響：森林火災(zāi)后,螨類的物種數(shù)減少,豐富度和多樣性降低,原有群落的平衡關(guān)系喪失,不同過火程度環(huán)境的土壤螨類存在差異[9-10]；森林植被遭砍伐后,甲螨的密度降低,中氣門和前氣門螨類的物種數(shù)也減少,但多樣性指數(shù)未發(fā)生顯著變化[11]；在不同的土地利用下,土壤螨類的類群數(shù)、個(gè)體密度、群落多樣性和豐富度會(huì)降低,中氣門亞目、甲螨亞目螨類比前氣門亞目和無氣門亞目螨類對(duì)土壤耕作的影響更為敏感[13,33],少耕和免耕更有利于土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及多樣性的保持[34]；重金屬的污染在個(gè)體水平上還會(huì)導(dǎo)致甲螨(Chamobatescuspidatus)附肢(腿)的殘缺[12]。這些變化與不同影響下凋落物的破壞與移除、環(huán)境條件的改變等有關(guān)[11,13,33]。

在植被修復(fù)環(huán)境,如俄羅斯哈巴羅夫斯克市從耕地、禾本科草地、豆科草地、高山植物到苔蘚云杉林35年的植被恢復(fù),江西余江退化紅壤區(qū)旱生草坡、稀疏針葉林、針葉林和針闊混交林 4種植被修復(fù),紐約市中部石灰?guī)r、砂巖、頁巖區(qū)種植冬黑麥草進(jìn)行侵蝕控制以及松嫩草原中度和重度退化草地種植苜蓿、圍欄封育和種植堿茅的植被恢復(fù)中,土壤螨類的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度呈不同程度的增加；同時(shí),俄羅斯哈巴羅夫斯克市35年植被恢復(fù)后,土壤螨類群落結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜,表層物種和非特有物種比例增加,深層物種減少,群落組成趨于穩(wěn)定并隨植被和氣候表現(xiàn)帶性特征。相關(guān)研究表明,土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的差異與植被類型、植被年齡、郁閉度、凋落物重量、土壤特征等綜合因素有關(guān)[13,35-37],植被的恢復(fù)和干擾的減少有利于有機(jī)物的積累、土壤濕度增加和微環(huán)境多樣性的形成,有利于土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)[14-18]。本研究中,以恢復(fù)期較長的花椒林和花椒+金銀花林土壤擁有豐富的螨類科數(shù)和屬數(shù),恢復(fù)期較短的金銀花林土壤則擁有較高的個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度,但由于研究區(qū)土壤螨類群落多樣性指數(shù)值相對(duì)較低,且花椒林的螨類屬數(shù)和金銀花林的螨類個(gè)體數(shù)量與個(gè)體密度還存在一定的逆分布,表明研究區(qū)的土壤螨類仍處于恢復(fù)變化中。

優(yōu)勢(shì)類群是生物適應(yīng)環(huán)境和指示環(huán)境變化程度的重要指標(biāo),強(qiáng)度石漠化生態(tài)修復(fù)環(huán)境與其他生態(tài)修復(fù)環(huán)境的優(yōu)勢(shì)類群存在較大差異。松嫩草原中度退化草地的圍欄封育生境以吸螨屬(Bdella)占優(yōu)勢(shì),種植苜蓿以下盾螨屬(Hypoaspis)占優(yōu)勢(shì)；重度退化草地的圍欄封育生境以吸螨屬、下盾螨屬占優(yōu)勢(shì),種植堿茅以原大翼甲螨屬(Protokalumna)、吸螨屬、肉食螨屬(Cheylteus)占優(yōu)勢(shì)[17-18]。在江西余江退化紅壤區(qū)的不同植被修復(fù)環(huán)境,旱生性植被以單翼甲螨科(Haplozeidae)、若甲螨科(Oribatulidae)和矮漢甲螨科(Nanhermanniidae)為優(yōu)勢(shì),稀疏針葉林以單翼甲螨科和矮漢甲螨科為優(yōu)勢(shì),針葉林以蓋頭甲螨科(Tectocepheidae)、奧甲螨科(Oppiidae)和矮漢甲螨科為優(yōu)勢(shì),針闊混交林以喜螨科(Terpnacaridae)、珠足甲螨科(Belbidae)和矮漢甲螨科為優(yōu)勢(shì)[16]。而在本研究區(qū),花椒林以懶甲螨屬、蓋頭甲螨屬和合若甲螨屬為優(yōu)勢(shì)屬,金銀花林以羅甲螨屬和懶甲螨屬為優(yōu)勢(shì)屬,花椒+金銀花林以懶甲螨屬為優(yōu)勢(shì)屬。其中,羅甲螨屬、懶甲螨屬屬大孔低等甲螨,宜于人為影響較小的環(huán)境棲息[38],合若甲螨屬可能與生態(tài)修復(fù)中凋落物的積累有關(guān)[39],蓋頭甲螨屬常棲息于受干擾或早期演替環(huán)境[19],表明研究區(qū)的土壤環(huán)境雖已得到初步恢復(fù),但花椒林的土壤環(huán)境恢復(fù)較慢。

3種生境中只在各單一生境分布的35屬不同土壤螨類,其優(yōu)勢(shì)類群包括革螨股、尾足螨股、大孔低等甲螨、無翅堅(jiān)背甲螨和有翅孔背甲螨的一些屬。有研究顯示,不同土壤螨類具有一定的生態(tài)學(xué)特性差異,其中革螨喜潮濕環(huán)境[22,40]；尾足螨中糙尾足螨屬、內(nèi)特螨屬和二爪螨屬主要棲息于腐爛有機(jī)質(zhì)、凋落物和好的土壤環(huán)境[19,41-42]；大孔低等甲螨豐富可能與土質(zhì)疏松和腐殖質(zhì)含量增加有關(guān)[33]；無翅堅(jiān)背甲螨中裸珠足甲螨屬、大龍骨足甲螨屬主要分布于干旱環(huán)境,自發(fā)甲螨屬在潮濕和干旱環(huán)境中均有分布,珠足甲螨屬主要分布于腐殖質(zhì)和凋落物環(huán)境[19,43]；有翅孔背甲螨中若甲螨屬、頂翼甲螨屬和全大翼甲螨屬棲息于多種環(huán)境[19],細(xì)單翼甲螨屬、點(diǎn)肋甲螨屬主要分布于森林土壤和凋落物環(huán)境[44-45]。因此從植被恢復(fù)使土壤濕度增加[14-15]和研究區(qū)尚存一些喜干旱環(huán)境分布的螨類類群推斷,該區(qū)土壤環(huán)境的恢復(fù)速度較慢,以花椒林的更為明顯。

土壤捕食性革螨生態(tài)對(duì)策類型和甲螨生態(tài)類群可以反映土壤受擾動(dòng)的狀況,在干擾較小的環(huán)境,捕食性革螨以K選擇型為主,在頂級(jí)常綠闊葉林、自然林和防護(hù)林,甲螨群落為O型[16,27,46]。從不同植被恢復(fù)下的捕食性革螨和甲螨生態(tài)類群看,江西余江退化紅壤區(qū)的植被修復(fù)中,除針闊混交林外其他生境均有K選擇類群的存在,甲螨群落為P型、O型和M型[16],松嫩草原中度退化草地的恢復(fù)生境,捕食性革螨以K選擇型所占的比例較大[17],表明它們的生態(tài)恢復(fù)已取得較好效果。本研究區(qū)的捕食性革螨主要為r選擇型,其中金銀花林的夏季主要為K選擇型,甲螨生態(tài)類群主要為O型和M型,表明研究區(qū)的土壤螨類和土壤環(huán)境的恢復(fù)已取得一定效果。

4 結(jié)論

在強(qiáng)度石漠化生態(tài)修復(fù)區(qū),不同植被修復(fù)模式下土壤螨類的群落組成和結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出一定的差異,可利用優(yōu)勢(shì)屬和具有典型生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性差異的土壤螨類對(duì)石漠化生態(tài)恢復(fù)的進(jìn)程和效果進(jìn)行初步指示。由于喀斯特地區(qū)土壤斑塊的大小、厚度、質(zhì)地、肥力等與降雨、植被、土壤微生物、基巖特性、地上地下連通性、人類活動(dòng)程度等密切相關(guān),具有強(qiáng)烈的異質(zhì)性[47-48],喀斯特地區(qū)尤其是喀斯特石漠化地區(qū)土壤螨類的研究相對(duì)匱乏,因此,要深入認(rèn)識(shí)石漠化地區(qū)不同植被修復(fù)環(huán)境土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的差異及其反映環(huán)境修復(fù)的程度,還有待對(duì)環(huán)境因子差異與螨類群落結(jié)構(gòu)關(guān)系、基本分類單元(物種)及其參與的生態(tài)過程等開展深入研究。

致謝：感謝安明態(tài)教授對(duì)植物標(biāo)本的鑒定和朱佳運(yùn)、付超凡、呂小溪等對(duì)樣品采集的幫助。