李玥璇 吳婷婷 朱衛(wèi)紅

摘 要：調(diào)查2010和2015年圖們江下游區(qū)域4種濕地類型植物，對其進行物種多樣性分析，探究植物種群落結(jié)構(gòu)的變化及可能造成變化的影響因子。結(jié)果表明：（1）鑒定植物共有114種48科85屬，菊科、蓼科為2年優(yōu)勢科；（2）2015年濕生植物比重較2010年增長了8.56個百分點，植物物種豐富度較2010年增長了16.67個百分點；（3）TP、TN是影響濕生類和中生植物種最顯著因子，而DO則是影響旱地類植物種最顯著因子。

關(guān)鍵詞：濕地；植物群落結(jié)構(gòu)；圖們江流域

中圖分類號 X172 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）15-0130-06

Abstract：To investigate the species diversity of the four types of wetland plants in the lower reaches of Tumen River in 2010 and 2015， and to explore the changes in plant community structure and the factors that may cause changes. The results are as follows： （1） A total of 114 species and 48 genera and 85 genera were identified，and the two families were dominant families in Compositae and Polygonaceae；（2） The proportion of wetland plants in 2015 increased by 8.56 percentage points compared with 2010， and the plant species richness was relatively high. In 2010，it increased by 16.67 percentage points；（3） TP and TN were the most significant factors affecting wet and mesophyte species，while DO was the most significant factor affecting dryland species.

Key words：Different wetland types；Plant community structure，Degeneration trend

濕地（Wetlands）是存在于地球表層，由水陸兩大生態(tài)系統(tǒng)相互作用形成的自然綜合體，具有獨特的生態(tài)價值，同時也是最易受脅迫的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，在氣候變化、生物多樣性、水文以及人類健康方面扮演著重要角色。20世紀80年代，我國濕地科學開始蓬勃發(fā)展，直到20世紀90年代，濕地逐漸劃分出多個研究領(lǐng)域并取得了不少奠基成就[2-3]。進入21世紀以來，隨著經(jīng)濟、城市化等人為干擾不斷加強以及自然環(huán)境本身的變化，導(dǎo)致濕地退化成為一種全球現(xiàn)象[4]。植物對于濕地的發(fā)展、維持土壤結(jié)構(gòu)、微生物群落活性以及濕地生態(tài)系統(tǒng)方面有著不可替代的作用。Fabiane M.V.[5]發(fā)現(xiàn)植物連續(xù)生長與低土壤擾動相結(jié)合會促進更大的宏觀集聚結(jié)構(gòu)，可以儲存更多的碳，促進微生物生物量，以及代謝多樣性和土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。韓大勇等[6]認為濕地退化有3個重要的部分，包含水體、生物和土壤，而這3種因素的相互影響、相互制約又導(dǎo)致了濕地生態(tài)功能的變化。Marchetto等[7]在對浮游植物群落的研究過程中發(fā)現(xiàn)環(huán)境條件的改變會對其植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，從而使其對環(huán)境變化起到指示性作用。呂憲國、汲玉河等[8-9]也通過研究，總結(jié)發(fā)現(xiàn)濕地植物對環(huán)境的變化十分敏感，濕地的退化首先通過植物體現(xiàn)出來。因此濕地植物群落的研究對明確濕地環(huán)境的狀態(tài)十分必要。

圖們江流域（128°17′E-131°18′E，41°59′N-44°1′N）地處吉林省東部，是發(fā)源于中朝邊界長白山山脈主峰東麓的1條國際性河流，全場525km，流經(jīng)中、朝、俄3個國家，在聯(lián)合國發(fā)展署的倡導(dǎo)下，中、俄、朝、韓、蒙5國明確了《中國圖們江區(qū)域合作開發(fā)規(guī)劃綱要》，啟動了圖們江流域的國際聯(lián)合開發(fā)項目，由此圖們江流域的國際地位可見一斑。也正是由于進入多國聯(lián)合開發(fā)階段，各國管理的差異導(dǎo)致了圖們江流域面臨著嚴峻的生態(tài)問題，朱衛(wèi)紅等[10-11]基于3S技術(shù)對圖們江流濕地的生態(tài)安全進行了評價與預(yù)警，并對河流生態(tài)系統(tǒng)的健康進行了針對性評價，結(jié)果表明，圖們江流域水生環(huán)境遭到破壞，水體污染嚴重并伴隨著河岸帶的退化等一系列生態(tài)問題，圖們江流域現(xiàn)已處于中度預(yù)警狀態(tài)，并呈重度發(fā)展的趨勢。本文根據(jù)2010年和2015年2年的4種濕地類型調(diào)查結(jié)果進行植物結(jié)構(gòu)演變分析，探查其發(fā)生變化的影響因子，以期為圖們江下游各類型濕地的發(fā)展趨勢提供數(shù)據(jù)支撐。

1 實驗方法

1.1 采樣點與樣方設(shè)置 采樣區(qū)域位于圖們江下游，采樣點的設(shè)置參考2010年7、8月濕地植被采樣點數(shù)據(jù)，結(jié)合遙感影像以及實地考察，進行重復(fù)樣地選取。2015年7、8月進行重復(fù)樣采集，選取河流型濕地——圖們江下游上（TS）、中（TZ）、下（TX）部分；湖泊型濕地——自然湖泊型濕地（W）、人工湖泊型濕地（RH）；自然沼澤型濕地（ZZ），3種類型濕地運用樣方法進行調(diào)查。

1.2 樣品采集與處理 植被標準樣地設(shè)置為灌木群落樣方面積10m×10m，草本類群落樣方面積為1m×1m，每個樣地設(shè)置5個樣方，共30個樣方，記錄樣方內(nèi)物種數(shù)目、物種蓋度、高度及密度等數(shù)據(jù)。同時對每種濕地類型土壤樣品采取樣地法進行采集，樣方規(guī)格為8cm×8cm×10cm，每個樣地選取5個樣方，共30個樣方，每個樣方按梅花采樣法取表層土壤0～10cm，取出后樣地內(nèi)5個樣品充分混合剔除大粒徑石粒、草根后，取出1/5作為最終樣品，用密封袋裝好，在樣品處理室自然風干，再去除雜質(zhì)，研磨成1mm和0.25mm粒徑等待測驗。

對水樣的采集，根據(jù)野外實際采樣情況進行，每個樣地采集5次，共30次，將5次充分混合之后，取出1/5進行低溫保存及時送回實驗室檢測。

1.3 物種多樣性指數(shù)計算 物種多樣性分析采用物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)[12-13]進行全面的分析。

式中：j為a、b群落中共有的植物種數(shù)；a、b分別代表a、b群落中的植物種數(shù)，F(xiàn)i為i種植物在采樣點出現(xiàn)的頻率，ni為第i種物種在采樣點的個體數(shù)量，N為該采樣點物種總數(shù)，Y≥0.02為優(yōu)勢種[17]。

以相似性指數(shù)分別在0—0.25、0.251—0.5、0.501—0.75和0.751—1為標準，將群落相似性程度（以下稱相似度）劃分為極低、較低、較高和極高[18]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 野外考察的植物數(shù)據(jù)采用Excel軟件進行預(yù)處理，對每個樣地的植物群落進行統(tǒng)計，計算物種重要值、優(yōu)勢度、豐富度、多樣性、均勻度以及相似度指數(shù)，并運用Canoco for Windows4.5對相關(guān)環(huán)境的因子數(shù)據(jù)和物種數(shù)據(jù)進行CCA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落植物物種組成 根據(jù)2010年和2015年重復(fù)樣地采樣發(fā)現(xiàn)，共有116種植物44科85屬，重復(fù)物種為20種17科19屬，植物物種重復(fù)率為17.2%。2010年調(diào)查的植被中共有38種濕生植物，28種旱地或中生植物種，濕生植物占57.58%，在這66種植物中以菊科和蓼科為優(yōu)勢科。菊科有9種植物，包括狼把草、水蒿、紫菀、蓍草、小飛蓬、野艾蒿、艾蒿、黃蒿、蒼耳；蓼科有6種植物，包括水辣蓼、刺蓼、蓼、頭狀蓼、紅蓼、酸模。2015年調(diào)查的植被中共有51種濕生植物，26種旱地或中生植物，濕生植物占66.23%，濕生植物比重較2010年增長了8.56個百分點，植物物種豐富度較2010年增長了16.67個百分點，其中以菊科、禾本科、莎草科為優(yōu)勢科。菊科有12種植物包括鬼針草、狼把草、水蒿、蒙古蒼耳、黃花蒿、小飛蓬、石胡荽、茵陳蒿、蒲公英、牡蒿、薊和苦苣菜，禾本科有12種植物包括稗、剪股穎、畫眉草、野青茅、荻、狗尾草、牛筋草、玉米、藎草、早熟禾、菰、野黍，莎草科有12種植物包括漂筏苔草、藨草、莎草、球穗莎草、水蔥、未知莎草、荸薺、牛毛氈、大密穗莎草、密穗苔草、尖嘴苔草和東方藨草。

2.2 群落重要值變化 2010年和2015年樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)相同濕地類型出現(xiàn)共有植物8種（圖1），來自除自然湖泊濕地以外的河流濕地、人工湖泊濕地和自然沼澤濕地，重復(fù)率為6.9%。同時發(fā)現(xiàn)2010年調(diào)查的樣地中重要值≥0.1的物種有15種，2015年有9種（表1），這24種植物中，只有風花菜和問荊是2年中共同出現(xiàn)的植物，結(jié)合圖1和表1可以看出2年中濕地植物物種變動較大，且重要物種偏濕生發(fā)展。

2.3 群落多樣性指數(shù) Shannon-Wiener指數(shù)H通常用來評估群落物種多樣性的高低；Simpson指數(shù)D和Pielou指數(shù)J通常對于各物種在群落中的均勻度反映較敏感[19]，以上3種可歸為α多樣性指數(shù)。不考慮2015年圖們江下游上部樣點無植物物種的情況，2010年H值的變化范圍為1.943～2.723，而2015年H值的變化范圍為2.492～3.041，變化范圍比2010年大，說明在這5年中幾處濕地的物種多樣性變化明顯；2010年D值在0.841～0.919范圍內(nèi)，2015年D值在0.847～0.913范圍內(nèi)；2010年J值取0.790～0.935，2015年J值取0.791～0.904，D值和J值的變化不明顯，說明這2個年度的植物物種均勻度沒有很大改變，分布相對均勻。觀察3種多樣性指數(shù)值發(fā)現(xiàn)H值的變化最明顯，其中TS、TX及RH的物種多樣性均比2010年增加（圖2、3、4），說明此處濕地植物群落的復(fù)雜程度高，所含信息量較大，但是D值和J值變化不明顯，這可能與該處人為活動密切有一定的關(guān)系。TZ在2015年沒有發(fā)現(xiàn)植被生長，濕地呈現(xiàn)沙化的狀態(tài)。自然濕地中的W及ZZ濕地，W濕地H值、D值和J值均有下降，說明自然湖泊濕地的多樣性呈下降趨勢，物種分布均勻度也可能降低；ZZ濕地H值、D值均有上升，說明自然沼澤濕地的多樣性有所增加，物種分布更加均勻，但是自然濕地的濕生植物卻在減少，說明自然濕地只是物種基數(shù)增加，卻在朝著退化趨勢發(fā)展。

2.4 群落優(yōu)勢種 采取優(yōu)勢度Y≥0.02，2010年和2015年度優(yōu)勢種發(fā)生了明顯變化，2015年各濕地類型優(yōu)勢種優(yōu)勢度基本都較2010年降低，說明2015年物種逐漸出現(xiàn)均一化趨勢。同時發(fā)現(xiàn)2015年優(yōu)勢種多為濕生植物物種，較2010年旱地或中生植物物種改變較大。但是對2010年和2015年各濕地類型濕生植物分析時發(fā)現(xiàn)，2015年較2010年植物整體呈現(xiàn)旱化趨向。除TS、RH 2個濕地外，均出現(xiàn)濕生植物比重下降的態(tài)勢，TZ甚至出現(xiàn)沙化無物種現(xiàn)象。出現(xiàn)這種情況可能是這5年中存在人為干擾過多，濕地管理不善，同時也有一部分自然氣候因素共同造成濕地中植物物種豐富度增高，但濕生植物物種類型變少的現(xiàn)象（表2）。

2.5 群落相似性分析 采用Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)[17]分析2010年和2015年群落植物相似性，結(jié)果如表3，以CJ為評價指標發(fā)現(xiàn)在相似度極高、較高、較低、極低中只有1組屬于較低，其它均為極低；以CS為評價指標，發(fā)現(xiàn)有10組相似度較低，其它都為相似度極低。且出現(xiàn)較低相似度的組都是同年內(nèi)的采樣點。2種方法均未發(fā)現(xiàn)相似度高的群落，無論是2010、2015年各濕地類型之間，還是2010年和2015年同類型濕地之間的相似性都較低，說明濕地物種變化很大，群落結(jié)構(gòu)發(fā)育不穩(wěn)定。

2.6 影響因子分析 2015年對4種濕地類型進行了土壤以及水的采樣，去除零值（無效值）后對土壤pH、TN、TP、PO4、NO3N、NH4 6項指標和水樣COD、TN、TP、DO4項指標進行測定。通過CCA分析，由圖6、7可以看出，有很多植物種基本處于相互重疊的狀態(tài)，S1-S28為喜濕類植物，B1-B20為中生植物物種，H1-H25為旱地植物。根據(jù)圖7可以看出，由于部分物種重要值相差無幾，CCA分析有4處重疊部分，H25、B12-13、B15-20、S14、S22部分物種與NH4、TN、NO3N、PO4呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，且與TN相關(guān)性更加顯著，與TP、pH呈負相關(guān)；H1、H3、H5、H7、S1、S4、S5、S8、S10、B1部分物種與TP、pH呈正相關(guān)關(guān)系，且與TP相關(guān)性更加顯著；H19、B7、B14、H11集聚同樣明顯，與NH4、TN、NO3N、PO4呈明顯的正相關(guān)關(guān)系，且TN是主要影響因子。從土壤因子可以看出，在相關(guān)性顯著的因子TP、TN中，B和S類植物種受影響最大。

從水質(zhì)因子圖看植物種與COD、TN、TP、DO相關(guān)性，可以明顯看出，B類植物種與TP、TN、COD呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性明顯，與DO呈負相關(guān)關(guān)系；H類植物種大多與DO因子有顯著正相關(guān)關(guān)系，與TP、TN、COD為顯著負相關(guān)關(guān)系，兩極差異很明顯；而S類植物種大多游離在各因子周圍且與其有相關(guān)性，相比B類和H類相關(guān)性弱。

3 小結(jié)與討論

（1）鑒定植物共有114種48科85屬，菊科、蓼科為2年優(yōu)勢科；（2）2015年濕生植物比重較2010年增長了8.56個百分點，植物物種豐富度較2010年增長了16.67個百分點；（3）TP、TN是影響濕生類和中生植物種最顯著因子，而DO則是影響旱地類植物種最顯著因子。從物種組成來看，2010年和2015年植物物種重復(fù)率為17.2%，2015年植物物種豐富度較2010年增長了16.67個百分點，其中以菊科、禾本科、莎草科為優(yōu)勢科。根據(jù)植物種重要值來看，2010年調(diào)查的樣地中重要值≥0.1的物種有15種，2015年有9種，且重復(fù)物種只有2種，植物種類變動較大。這可能與圖們江下游人為活動有關(guān)，圈湖成為放養(yǎng)家禽家畜的草場。

2015年H值的變化范圍比2010年大，說明在這5年中幾處濕地的物種多樣性變化明顯；2年D值和J值的變化不明顯，說明這2個年度的植物物種均勻度沒有很大改變，分布相對均勻；H值的變化是明顯，其中TS、TX及RH的物種多樣性均比2010年增加，說明此處濕地植物群落的復(fù)雜程度高，所含信息量較大。TZ在2015年沒有發(fā)現(xiàn)植被生長，濕地呈現(xiàn)沙化的狀態(tài)，這可能與之前該部分洪水淹沒有關(guān)，導(dǎo)致植物水淹嚴重，因此出現(xiàn)沙化狀況。W濕地H值、D值和J值均有下降，說明自然湖泊濕地的多樣性呈下降趨勢，物種分布均勻度也有降低的可能；ZZ濕地H值、D值均有上升，說明自然沼澤濕地的多樣性有所增加，物種分布更加均勻，但是自然濕地的濕生植物卻在減少，說明自然濕地只是物種基數(shù)增加，卻在朝著退化趨勢在發(fā)展。對2010年和2015年群落相似性進行分析，發(fā)現(xiàn)相似性很低，說明群落植物種變化大，且發(fā)展處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

對土壤因子和水質(zhì)因子做了CCA分析，分析表明土壤TP和TN對S和B類植物種影響最大；水質(zhì)因子TP、TN、COD因子對B類植物種影響最大，DO因子對H類植物種影響最大，2類植物種各自相關(guān)性都很顯著，而S類植物種相關(guān)性相對較弱。說明TP、TN是影響濕生類和過渡類植物種最明顯的因子，而DO則是影響旱地生長類植物種最明顯的因子。

參考文獻

[1]Ramsar Convention Bureau.Wetlands values andfunctions.RamsarConvention Bureau[C]. Gland， Switzerland. 2001.

[2]朱笑虹，孫棋鋒. 濕地研究綜述[J].江西林業(yè)科技，2007，03（0047）：47-59.

[3]濕地國際—中國項目辦.濕地經(jīng)濟評價[M].北京：中國林業(yè)出版社，1999.

[4]Yang Y X. The 21st century hot point and forward position field of international wetland resea-rch from Quebec 2000-Millennium Wetland Event[J]. Scientia Geographica Sinica，2002，22（2）：150-155.

[5]Fabiane Machado Vezzani，Craig Anderson，Esther Meenken，et al. The importance of plants to development and maintenance of soil structure， microbial communities and ecosystem functions[J]. Soil & Tillage Research.2018， 175（2018）：139–149.

[6]韓大勇，楊永興，楊楊，等.濕地退化研究進展[J].生態(tài)學報， 2012，32（4）：1293-1307.

[7]Marchetto A，Padedda B，Marinani M，et al.A numerical index for evaluating phytoplankton response to changes in nutrient levels in deep mediterranean reservoirs[J]. Journal of Limnology， 2009，68（1）：106-121.

[8]呂憲國，劉曉輝. 中國濕地研究進展[J]. 地理科學，2008，28（3）：301-308.

[9]汲玉河，呂憲國，楊青，等.三江平原濕地毛果苔草群落的演替特征[J]. 濕地科學，2004，2（2）：139-144.

[10]朱衛(wèi)紅，苗承玉，鄭小軍，等.基于3S技術(shù)的圖們江流域濕地生態(tài)安全評價與預(yù)警研究[J].生態(tài)學報，2014，34（6）：1379-1390.

[11]朱衛(wèi)紅，曹光蘭，李瑩，等.圖們江流域河流生態(tài)系統(tǒng)健康評價[J]. 生態(tài)學報，2014，34（14）：3969-3977.

[12]許晴，張放，許中旗，等.Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)若干特征的分析及“稀釋效應(yīng)”[J].草業(yè)科學，2011，28（4）：527-53.

[13]王繼豐，韓大勇，王建波，等.三江平原濕地小葉章群落沿土壤水分梯度物種組成及多樣性變化[J].生態(tài)學報，2017，37（10）：3515-3524.

[14]湯詩杰，彭志，湯庚國.寶華山南京椴群落的特征分析[J].揚州大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2008，29（1）：90-94.

[15]沈蕊，張建利，何彪，等.元江流域干熱河谷草地植物群落結(jié)構(gòu)特征與相似性分析[J].生態(tài)環(huán)境學報， 2010，19（12）：2821-2825.

[16]李秉華，王貴啟，樊翠芹，等.對兩種群落相似性測度方法的初步探討[C]. 第十一屆全國雜草科學大會論文摘要集，2013.

[17]Spatharis S，Roelke D L，Dimitrakopoulos P G，et al.Analyzing the （mis）behavior of Shannon index in eutrophication studies using field and simulated phytoplankton assemblages[J].Ecological Indicators， 2011，11（2）： 697-703.

[18]楊富億，呂憲國，婁彥景，等.松嫩湖群魚類群落相似性[J].生態(tài)學報，2015，35（4）：1022-1036.

[19]Danilov R，Ekelund N G A. The efficiency of seven diversity and one similarity indices based on phytoplankton data for assessing the level of eutrophication in lakes in central Sweden[J]. Science of the Total Environment，1999，234（1/3）：15-23.

（責編：王慧晴）