隋立龍 王 芳 趙泉湖 王太坤 姜 鑫 王 君 陸志民 楊雨春*

(1.吉林省通化縣林業(yè)局三棚林場，通化 134100； 2.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長春 130000)

紅松(Pinuskoraiensis)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，既是優(yōu)良的用材樹種，又是珍貴的食用干果和油料樹種[1]，在中國主要分布于長白山及其北部的張廣才嶺、老爺嶺、完達(dá)山和小興安嶺[2]。紅松樹干通直，材質(zhì)優(yōu)良，林分穩(wěn)定[3]，具有較高的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值[4]；此外，松仁含有大量的蛋白質(zhì)、脂肪、多糖、氨基酸、胡蘿卜素、維生素、礦物質(zhì)以及鐵、錳、鋅、銅、硒等微量元素，是一種營養(yǎng)價值很高的堅果類產(chǎn)品[5～6]。松仁中還含有很多化學(xué)成分，目前為止已被逐漸分離并檢測[7～13]，其具有軟化血管、降低膽固醇、美容養(yǎng)顏、健腦益智等功效[14]。在紅松遺傳改良方面，學(xué)者們對紅松的研究大多集中在以木材性狀為主要育種目標(biāo)的種源選擇[15]、無性系評價[16]、無性系擴(kuò)繁[17～19]，分子育種[20～21]等方面，以提高紅松種子產(chǎn)量為育種目標(biāo)的研究較少。

不同林分因密度、土壤條件等對植物生長影響較大[22～23]。賈全全等以20年生油松(Pinustabuliformis)人工林為研究對象，發(fā)現(xiàn)不同林分密度下油松各器官生物量分配格局存在極大的差異[24]，低密度林分內(nèi)巨桉(Eucalyptusgrandis)生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力顯著高于高密度林分[25]。王麗珍等對黃連(CoptischinensisFranch.)的研究中表明，黃連在不同土壤肥力林分內(nèi)種植,產(chǎn)量會發(fā)生顯著變化[26]。20世紀(jì)50年代起，以木材性狀為主要培育目標(biāo)的紅松人工林開始大面積營造[16,27～28]，但隨著紅松種仁價值逐漸被認(rèn)知，松籽價格不斷提高，培育目標(biāo)逐漸向松籽的高產(chǎn)方向轉(zhuǎn)變。為此，本研究以吉林省通化縣三棚林場內(nèi)16個紅松林分為材料，對不同林分內(nèi)的土壤理化性質(zhì)及紅松生長、結(jié)實性狀進(jìn)行測定分析，探討與生長及松籽產(chǎn)量密切相關(guān)的林分因素，為科學(xué)的撫育管理及果林改造提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗材料與研究方法

1.1 林分地點及材料

16個林分位于吉林省通化縣三棚紅松良種基地(125°17′～126°25′E、41°20′～42°07′N)，該基地的主要植被類型屬長白山植物系，立地條件好，土壤為暗棕色森林土和白漿土，有少量沼澤土，pH值在5.5～7.0，呈微酸性，適宜紅松生長；年均溫2.3℃，無霜期110～120 d，年降水量880 mm，最低溫與最高溫分別為-39℃和32.4℃，年蒸發(fā)量1 058 mm，年平均日照時數(shù)2 331.6 h，年活動積溫2 756℃。16個林分均屬于紅松人工純林，平均樹齡為58年生。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤理化性質(zhì)的測定

2017年6月，在各林分的四個角和中心位置分別做一個土壤剖面，于10～20 cm土層取大約1 kg土樣，每個林分5份土樣，帶回實驗室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)的測定。取回的土壤樣品風(fēng)干后過1 mm篩。利用pH計(土水比為1∶5)測定pH值，Orin150+電導(dǎo)率儀(土水比為1∶5)測定土壤電導(dǎo)率(EC)[29]。半微量凱氏蒸餾法測定全氮，堿解擴(kuò)散法測定堿解氮，NaHCO3鉬銻抗比色法測定速效磷，NH4Ac提取火焰光度法測定速效鉀，重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì)(該值除以1.724為土壤碳含量)[30～31]。土壤C/N是土壤中碳含量與全氮含量的比值。

1.2.2 紅松生長結(jié)實性狀測定

2017年10月，對16個林分內(nèi)紅松個體的樹高、胸徑進(jìn)行調(diào)查，每個林分隨機(jī)調(diào)查50株。2017年為紅松結(jié)實的豐年，于各林分內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個20 m×50 m的樣方，樣方距離林緣25 m，避免跨過林分、小河、道路等，能充分反映林分結(jié)構(gòu)規(guī)律，調(diào)查每個樣方內(nèi)的紅松株樹和松籽產(chǎn)量(每公頃株樹=10 000A/100；每公頃松籽產(chǎn)量=10 000B/100。A表示1個樣方內(nèi)的平均株樹，B表示1個樣方內(nèi)的平均松籽產(chǎn)量)。

1.2.3 統(tǒng)計分析方法

所有數(shù)據(jù)利用Office Excel 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析。其中土壤理化性質(zhì)、樹高、胸徑、每公頃株樹和每公頃松籽產(chǎn)量的方差分析線性模型為：

Xij=μ+Bi+eij

(1)

式中：μ為總體平均值；Bi為林分效應(yīng)；eij為環(huán)境誤差。

表型變異系數(shù)[32]：

(2)

表型相關(guān)分析采用公式[33]：

(3)

利用布雷津多性狀綜合評定法對林分進(jìn)行綜合評定[34]，公式為：

(4)

式中：Qi為綜合評價值；Xij為某一性狀的平均值；Xjmax為某一性狀的最優(yōu)值；n為評價指標(biāo)的個數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

土壤各理化性質(zhì)及紅松生長結(jié)實性狀的方差分析結(jié)果見表1，除速效鉀、C/N和樹高外，16個林分間各指標(biāo)均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)。

2.2 各紅松林分不同指標(biāo)的變異參數(shù)分析

16個紅松林分pH、EC、有機(jī)質(zhì)等12個指標(biāo)的變異系數(shù)見表2，所有林分土壤pH平均值為5.46，變幅為5.03～6.03；EC的平均值為27.25 μs·cm-1，變幅為11.90～65.90 μs·cm-1；土壤有機(jī)質(zhì)的平均值為46.02 g·kg-1，變幅為15.90～98.80 g·kg-1；速效鉀的平均值為70.71 mg·kg-1，變幅為24.70～216.60 mg·kg-1；堿解氮的平均值為83.62mg·kg-1，變幅為38.60～118.20 mg·kg-1；速效磷的平均值為18.61 mg·kg-1，變幅為7.80～38.30 mg·kg-1；全氮的平均值為1.66 g·kg-1，變幅為0.64～3.13 g·kg-1；C/N的平均值為16.78%，變幅為6.43%～43.31%；紅松胸徑的平均值為28.13 cm，變幅為14.00～41.00 cm；樹高平均值為16.74 m，變幅為11.00～23.00 m；每公頃松籽產(chǎn)量平均值為1 538.19 kg，變幅為672.60～1 963.35 kg；每公頃株數(shù)的平均值為458.00株，變幅為320.00～1 110.00株。

表116個紅松林分內(nèi)各指標(biāo)的單因素方差分析表

Table1Varianceanalysisofdifferentindicesamong16P.koraiensisstands

指標(biāo)Indicesdf均方Mean square(MS)FPpH150.1445.379<0.001EC(μs·cm-1)15153.8202.1990.009有機(jī)質(zhì)Organic matter(g·kg-1)15478.0072.5730.002速效鉀Available K(mg·kg-1)15939.1271.5040.112堿解氮Available N(mg·kg-1)154311.798833.518<0.001速效磷Available P(mg·kg-1)15607.747645.346<0.001全氮Total N(g·kg-1)150.6752.7260.001C/N(%)1532.9741.5790.087胸徑Diameter at breast height(cm)15155.93210.164<0.001樹高Tree height(m)159.9881.4640.127每公頃松籽產(chǎn)量Pine seeds yield per hectare(kg)15996686.7001139.566<0.001每公頃株樹(株)The number of pine per hectare15316512.6785402.512<0.001

表216個紅松林分各指標(biāo)的平均值及變異系數(shù)

Table2Meanandvariationcoefficientofdifferentindicesin16P.koraiensisstands

指標(biāo)Indices平均值Mean最大值Maximum最小值Minimum標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation變異系數(shù)Variation coefficient(%)pH5.466.035.030.203.59EC(μs·cm-1)27.2565.9011.908.8532.47有機(jī)質(zhì)Organic matter(g·kg-1)46.0298.8015.9014.6631.85速效鉀Available K(mg·kg-1)70.71216.6024.7025.6136.22堿解氮Available N(mg·kg-1)83.62118.2038.6020.8124.88速效磷Available P(mg·kg-1)18.6138.307.807.8242.04全氮Total N(g·kg-1)1.663.130.640.5432.51C/N(%)16.7843.316.434.7028.01胸徑Diameter at breast height(cm)28.1341.0014.005.4119.24樹高Tree height(m)16.7423.0011.002.6715.96每公頃松籽產(chǎn)量Pine seeds yield per hectare(kg)1538.191963.35672.60315.9120.54每公頃株樹(株)The number of pine per hectare458.001110.00320.00177.4738.76

各指標(biāo)的表型變異系數(shù)變化范圍為3.59%～42.04%，EC、有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效磷、全氮和每公頃株數(shù)的變異系數(shù)均大于30%，其中速效磷的變異最大，變異系數(shù)為42.20%；C/N、堿解氮、樹高、胸徑和每公頃松籽產(chǎn)量的變異系數(shù)均在15%～30%，僅土壤pH值的變異系數(shù)小于10%，變異系數(shù)為3.59%。

2.3 紅松林分內(nèi)各指標(biāo)平均值

16個紅松林分內(nèi)各指標(biāo)的平均值見表3。各林分的pH值均小于6，在5.16～5.65，土壤呈微酸性；2 501、3 201、3 214和5 030林分的EC較大，均超過30 μs·cm-1。3 202林分的EC最小，小于20 μs·cm-1；3 206、3 308和3 214林分中土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，有機(jī)質(zhì)含量均超過50 g·kg-1，3 202和2 510林分中土壤有機(jī)質(zhì)含量最少，小于30 g·kg-1；3 201和3 103林分中的速效鉀含量較高，均超過90 mg·kg-1，2 506林分中的速效鉀含量最低，小于60 mg·kg-1；3 201、3 206、3 308和3 214林分土壤堿解氮含量較高，均超過100 mg·kg-1，2 505和2 506林分土壤堿解氮含量較少，均小于50 mg·kg-1；所有林分中僅3 206林分速效磷的含量超過30 mg·kg-1，2 505與2 506林分內(nèi)的速效磷含量不足10 mg·kg-1；3 206、3 308和3 214林分土壤全氮含量較高，均超出1.9 g·kg-1，3202林分土壤全氮含量最低，小于1.0 g·kg-1；3 103、3 105、3 206和4 910林分土壤C/N較高，均超過18%，2 510林分最低，土壤C/N小于10%；4 910和5 030林分內(nèi)紅松胸徑均超過30 cm，2 505、2 506和2 510林分內(nèi)紅松胸徑較小，均為16 cm。各林分間紅松的樹高差異不大，除2 505、2 506和2 510林分樹高均為13 m外，其它林分內(nèi)的樹高均約17 m；每公頃松籽產(chǎn)量較高林分為3 201、3 202、3 206和3 308，均在1 890 kg以上，每公頃產(chǎn)量較低的林分為2 505、2 506和2 510，均在675 kg左右；每公頃株數(shù)最多的林分為2 505、2 506和2 510，株數(shù)達(dá)到1 100株，每公頃株數(shù)最少的林分為2 538、4 910和5 030，株數(shù)為350株，其它林分每公頃紅松株數(shù)約為450株。

2.4 相關(guān)分析

各指標(biāo)之間的相關(guān)分析見表4，土壤理化性質(zhì)間，pH值與EC極顯著正相關(guān)(0.457)，與速效磷(0.179)和全氮(0.160)含量顯著正相關(guān)；EC與有機(jī)質(zhì)(0.182)和速效鉀(0.192)顯著正相關(guān)，與全氮極顯著正相關(guān)(0.226)；有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和全氮這4個指標(biāo)間均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(0.289～0.901)，其中堿解氮和速效磷的相關(guān)系數(shù)最大，為0.901；生長性狀樹高和胸徑之間極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.463；結(jié)實性狀每公頃松籽產(chǎn)量與生長性狀樹高(0.267)和胸徑(0.259)呈極顯著正相關(guān)，與林分密度每公頃株數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.557)，與土壤營養(yǎng)成分有機(jī)質(zhì)(0.306)、堿解氮(0.909)、速效磷(0.805)和全氮(0.213)呈極顯著正相關(guān)。

表3 16個紅松林分各指標(biāo)的平均值

表4 各指標(biāo)之間的相關(guān)分析

表5各林分綜合評價結(jié)果

Table5Qivaluesof16P.koraiensisstandsbasedonthedifferentindicesbycomprehensiveevaluationmethods

林分StandQi林分StandQi32062.53625382.18833082.43950302.18132142.39322322.16925012.35431052.15832012.34731032.10322172.2425101.69349102.23925061.62532022.20325051.573

2.5 林分多性狀綜合評價

以每公頃紅松結(jié)實性狀為目標(biāo)，選擇與其呈極顯著正相關(guān)的樹高、胸徑、林分有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、全氮和與其呈極顯著負(fù)相關(guān)的林分密度每公頃株數(shù)共8個指標(biāo)(每公頃株數(shù)利用獲得參數(shù)的相反數(shù))對林分進(jìn)行綜合評價，獲得的各林分的綜合評價結(jié)果Qi值見表5。以10%的入選率對16個林分進(jìn)行評價選擇，林分3206和3308入選，入選2個林分的土壤有機(jī)質(zhì)平均值為54.08 g·kg-1，比總體均值提高了11.91 g·kg-1；堿解氮的平均值為111.23 mg·kg-1，比總體平均值提高30.92 mg·kg-1；速效磷的平均值為30.94 mg·kg-1，比總體均值提高13.65 mg·kg-1；全氮的平均值為1.98 g·kg-1，比總體平均值提高0.4 g·kg-1；每公頃松籽產(chǎn)量平均值為1919.98 kg·hm-2，比總體均值提高461.35 kg·hm-2；胸徑平均值為27.75 cm，比總體均值提高1.9 cm；樹高平均值為16.94 m，比總體平均值提高0.69 m；每公頃株數(shù)平均值為450株，比平均值減少了104株，即入選的優(yōu)良林分內(nèi)的紅松株行距較大，密度小。

3 討論

方差分析與變異系數(shù)是衡量兩個或多個樣本平均數(shù)差異的重要參數(shù)，其高低體現(xiàn)了樣本差異情況，高變異有利于樣品的評價[32,35]。本研究中方差分析結(jié)果顯示大部分測定指標(biāo)差異極顯著，且各指標(biāo)表型變異系數(shù)變化為3.59%～42.04%，極顯著的差異與高變異系數(shù)有利于優(yōu)良林分選擇。

紅松結(jié)實量受立地條件、林分密度、郁閉度、植物激素[36]和土壤肥沃程度等因素的影響[37]，在施肥配比方面，孫文生[38]探究了施肥對紅松結(jié)實的影響，認(rèn)為N、P、K肥均可以提高紅松結(jié)實量，并通過實驗得出三者的配比為2∶2∶1時，可提高產(chǎn)量46%。本研究相關(guān)分析結(jié)果表明每公頃紅松產(chǎn)籽量與有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、全氮、樹高和胸徑呈極顯著正相關(guān)，與每公頃株數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，且與堿解氮、速效磷和每公頃株數(shù)的相關(guān)性最大，表明紅松產(chǎn)籽量主要受堿解氮、速效磷和林分密度這三個因素影響，這與Wakushima[39]對日本紅松研究結(jié)果相近，施氮肥對提高紅松結(jié)實量的影響最明顯，磷肥次之，施鉀肥效果不明顯，但施肥方式和數(shù)量同樣需要科學(xué)合理的布置，避免過多的肥料帶來的生態(tài)環(huán)境污染。本實驗中速效鉀與每公頃紅松產(chǎn)籽量不顯著相關(guān)，可能是由于林分間速效鉀含量差異不顯著所導(dǎo)致。

紅松結(jié)實主要在植株頂部，林分密度和郁閉度過大，增大了林內(nèi)競爭壓力，抑制了紅松的生長和結(jié)實，本研究結(jié)果表明每公頃株數(shù)與每公頃產(chǎn)籽量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明降低林分內(nèi)密度可以提高單位面積產(chǎn)籽量。這與呂蘭旭[40]和楊凱[41]對紅松林分疏伐結(jié)果相同。然而林分密度過低也不利于紅松早期生長和授粉，會過早產(chǎn)生杈干，也不利于促進(jìn)結(jié)實[37]。因此在不同生長時期，需按照林齡、立地條件和實際郁閉度進(jìn)行疏伐[42]。

紅松不僅是重要的用材樹種，也是珍貴的食用干果經(jīng)濟(jì)樹種[43]，目前以紅松結(jié)實性狀為育種目標(biāo)的研究越來越多[44～46]。對林分進(jìn)行綜合評價的8個指標(biāo)都與每公頃產(chǎn)籽量呈極顯著相關(guān)關(guān)系，本研究選出的2個優(yōu)良林分3 206和3 308現(xiàn)狀效果較好，剩余的14個林分的綜合指數(shù)較低，可通過合理施肥(尤其是氮肥和磷肥)和適當(dāng)疏伐來提高林分產(chǎn)量。