谷海濤，賈 琰，張 博，孫 斌，王卓茜，趙宏偉

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所，黑龍江 哈爾濱 150030)

水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，黑龍江是我國(guó)主要水稻種植生產(chǎn)基地之一，全省種植面積超過(guò)400萬(wàn)hm2。水分是水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要條件之一，水分虧缺會(huì)影響水稻的正常生長(zhǎng)和發(fā)育[1]。我國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國(guó)并且干旱頻發(fā)、范圍廣，干旱是自然災(zāi)害之一，不僅造成極大的經(jīng)濟(jì)損失同時(shí)也給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)不利影響，威脅著國(guó)家的糧食安全和生活水平[2-4]。我國(guó)還是一個(gè)貧水國(guó)家，人均水資源占有量是世界的1/4，同時(shí)，我國(guó)水資源分布不均衡，主要分布在長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)。近些年來(lái)，干旱頻繁發(fā)生嚴(yán)重影響了作物產(chǎn)量和農(nóng)民收入，因此，確保干旱條件下糧食的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)是非常重要的，也是急需解決的問(wèn)題[5-6]。大量研究表明，干旱脅迫會(huì)影響水稻籽粒的生長(zhǎng)進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)，干旱脅迫程度越大，減產(chǎn)越嚴(yán)重[7-10]。此外，孕穗期是水稻對(duì)水分的敏感時(shí)期，孕穗期干旱脅迫會(huì)降低水稻的穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，從而導(dǎo)致水稻的產(chǎn)量下降[11]。

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)是一種在生物中廣泛存在的自由態(tài)四碳非蛋白氨基酸，在植物中也是信號(hào)物質(zhì)。植物受到逆境脅迫時(shí)體內(nèi) GABA 含量會(huì)升高，對(duì)提高植物的抗逆性具有重要作用[12]。在干旱脅迫條件下，GABA能作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，通過(guò)降低細(xì)胞質(zhì)水勢(shì)，提高細(xì)胞保水能力，緩解干旱對(duì)細(xì)胞帶來(lái)的傷害[13]。相關(guān)研究表明，擬南芥在受到低氮脅迫下，外源GABA 能夠作為氮源供給擬南芥，使其正常生長(zhǎng)發(fā)育[14]。王宣東等[15]研究發(fā)現(xiàn)，外源GABA能夠降低鹽脅迫給小麥帶來(lái)的傷害，具有保護(hù)作用。外源GABA 還能夠提高黃瓜、甜瓜的抗逆性[16-17]。

氮素作為植物體內(nèi)的必需元素，植物通過(guò)氮代謝過(guò)程利用氮素促進(jìn)自身生長(zhǎng)發(fā)育，植物的氮代謝是一個(gè)重要的生理過(guò)程，作物的產(chǎn)量和品質(zhì)都與其有著一定的密切關(guān)系[18]。在這個(gè)過(guò)程中，GOT、GPT和GS是氮代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶[19-20]，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，這些酶對(duì)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的代謝平衡具有重要作用[21-24]。此外，提升籽粒氮代謝的關(guān)鍵酶活性有利于籽粒內(nèi)蛋白質(zhì)的含量提升，使其產(chǎn)量增加并可以改善品質(zhì)[25-26]。目前，關(guān)于孕穗期干旱脅迫下施用外源GABA對(duì)水稻籽粒氮素形成及產(chǎn)量的影響未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。 本試驗(yàn)以東農(nóng)425和松粳6為材料，研究孕穗期干旱脅迫下施用不同濃度的GABA對(duì)寒地粳稻籽粒干物質(zhì)積累、氮素含量和氮代謝關(guān)鍵酶活性及產(chǎn)量的影響，旨在明確孕穗期干旱脅迫下外源GABA的最適施用量，為干旱脅迫下寒地粳稻化控栽培技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與條件

試驗(yàn)于2016年在黑龍江省東北農(nóng)業(yè)大學(xué)盆栽場(chǎng)進(jìn)行，每個(gè)盆的規(guī)格均為盆高34.0 cm，直徑34.0 cm，供試土壤為黑土，土壤自然風(fēng)干后進(jìn)行篩土，供試土壤為黑土，毎盆加土12.5 kg，2016年4月14日播種，2016年5月28日移栽，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的稻苗每盆移栽4穴，每穴3株稻苗。土壤基本肥力：有機(jī)質(zhì)含量22.24 g/kg、全氮1.20 g/kg、全磷0.39 g/kg、緩效鉀705.41 mg/kg、堿解氮128.82 mg/kg、速效磷18.51 mg/kg、速效鉀99.02 mg/kg，土壤pH值6.8。每盆施肥方法為：基肥(每盆尿素1.67 g、二胺1.11 g、硫酸鉀0.83 g)和分蘗肥(每盆尿素1.67 g)。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以生育期相近，抗旱品種東農(nóng)425和非抗旱品種松粳6為供試材料，采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，孕穗期(幼穗生長(zhǎng)1 cm左右)進(jìn)行干旱處理，孕穗期結(jié)束后開(kāi)始復(fù)水，干旱處理期間土壤水勢(shì)維持在-25 kPa；同時(shí)葉面噴施不同濃度的GABA，濃度分別為：0(A0)，0.25(A1)，0.50(A2)，1.00(A3)，2.00(A4)，4.00 mmol/L(A5)，以正常灌溉為對(duì)照(CK)，共14個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次，噴施外源GABA時(shí)加入適當(dāng)?shù)娜~面展開(kāi)劑tween-20，tween-20可以增加葉片的表面活性，使葉片能夠吸附噴施的外源GABA，每個(gè)處理噴施500 mL的GABA，并使其均勻布滿葉片，在干旱處理前2 d的下午(15：00-17：00)進(jìn)行連續(xù)噴施。每個(gè)處理35盆，干旱處理在防雨大棚內(nèi)完成，利用土壤水勢(shì)測(cè)定儀(中科院南京土壤研究所生產(chǎn))測(cè)定土壤水勢(shì)，每天于8：00，12：00，18：00進(jìn)行測(cè)定，對(duì)未達(dá)到處理要求的進(jìn)行及時(shí)補(bǔ)水使其達(dá)到處理要求，其他同大田管理。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 籽粒取樣方法 選取各處理生長(zhǎng)一致的植株，掛牌標(biāo)記。分別于齊穗后7，14，21，28，35 d的9：30-10：30進(jìn)行取樣，取掛牌植株的籽粒，每個(gè)處理隨機(jī)取3穴，3次重復(fù)，并選取穗中上部的籽粒測(cè)定氮代謝相關(guān)指標(biāo)。

1.3.2 籽粒氮代謝相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 用天平稱量1 g去殼的籽粒，然后放入研缽中，在研缽中加入液氮進(jìn)行速凍，再加4 mL緩沖液(pH值7.6，內(nèi)含1.0 mmol/L MgCl2·6H2O，1.0 mmol/L EDTA，10 mmol/L 的β-巰基乙醇)研磨成勻漿，得到的勻漿轉(zhuǎn)移至離心管中，4 ℃下，利用離心機(jī)(12 000 r/min)離心20 min，上清液即為粗酶提取液，利用粗酶提取液測(cè)定酶活性。參考Zhang等[27]的方法對(duì)谷氨酰胺合成酶(GS)活性進(jìn)行測(cè)定，在37 ℃下，以每分鐘催化生成1 μmol γ-谷氨酰異羥肟酸所需要的酶量表示GS酶活性。

用天平稱量0.5 g去殼的籽粒，然后放入研缽中，在研缽中加入液氮進(jìn)行速凍，再加2 mL的0.05 mol/L Tris-HCl緩沖液(pH值7.2)，研磨成勻漿，得到的勻漿轉(zhuǎn)移至離心管中，4 ℃下，利用離心機(jī)(20 000 r/min)離心20 min，上清液即為粗酶提取液，利用粗酶提取液測(cè)定酶活性。參考吳良?xì)g等[28]的活度比色法對(duì)谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性進(jìn)行測(cè)定，以每克樣品在30 min內(nèi)催化形成丙酮酸的微摩爾(μmol)數(shù)表示GOT和GPT酶活性。

水稻籽粒中的全氮含量利用FOSS公司KJELTEC2300型全自動(dòng)凱氏定氮儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 籽粒干物質(zhì)量的測(cè)定 選取各處理生長(zhǎng)一致的植株，掛牌標(biāo)記。分別于齊穗后7，14，21，28，35 d的9：30-10：30進(jìn)行取樣，取掛牌植株的籽粒，每個(gè)處理隨機(jī)取3穴，3次重復(fù)，然后放入烘箱，105 ℃對(duì)籽粒進(jìn)行殺青處理0.5 h，80 ℃烘干至恒重并稱取籽粒的質(zhì)量。

1.3.4 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的測(cè)定 在成熟期，每個(gè)處理取6盆，自然風(fēng)干后，分別脫粒稱質(zhì)量；并進(jìn)行室內(nèi)考種測(cè)定有效穗數(shù)、穗總粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率。

1.3.5 籽粒內(nèi)源GABA含量的測(cè)定 參照Saito等[29]的方法對(duì)GABA含量進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)利用Microsoft Office Excel 2007和SPSS v19.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻籽粒干物質(zhì)積累的影響

由圖1可知，2個(gè)粳稻品種籽粒干物質(zhì)積累總體變化趨勢(shì)相似，均隨著生育期進(jìn)程的推移呈逐漸增加趨勢(shì)，積累速度表現(xiàn)為先快后慢。與對(duì)照相比，孕穗期干旱處理顯著降低了籽粒干物質(zhì)積累(除齊穗后7 d)；與A0處理相比，外源噴施GABA提高籽粒干物質(zhì)積累量，在一定濃度范圍內(nèi)，隨著噴施外源GABA濃度的增加，2個(gè)粳稻品種籽粒干質(zhì)量增加，達(dá)到一定濃度后下降。在齊穗后35 d，東農(nóng)425在A2處理下和松粳6在A3處理下籽粒干物質(zhì)積累增幅最大，其增幅分別為27.68%，34.80%。

圖1 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻籽粒干物質(zhì)積累的影響Fig.1 Effect of exogenous GABA at booting stage on dry matter accumulation of Japonica rice in cold region under drought stress

2.2 孕穗期干旱脅迫外源GABA對(duì)寒地粳稻籽粒氮代謝相關(guān)酶活性的影響

由圖2可知，2個(gè)粳稻品種籽粒GS酶活性總體變化趨勢(shì)相似，均隨著生育期進(jìn)程的推移呈逐漸降低趨勢(shì)，與對(duì)照相比，孕穗期干旱脅迫能夠提高兩粳稻品種籽粒GS酶活性，與A0處理相比，外源噴施GABA能夠不同程度地提高籽粒GS酶活性；齊穗后7 d，在A2處理下東農(nóng)425和在A3處理下松粳6籽粒GS酶活性增幅最大，其增幅分別為39.49%和34.88%。在籽粒形成前期，東農(nóng)425和松粳6籽粒GS酶活性表現(xiàn)分別為A2>A1>A3>A4>A5>A0和A3>A2>A1>A4>A5>A0，在籽粒形成后期，兩品種各處理GS酶活性均降到對(duì)照以下(除A2、A3處理)。

圖2 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)酶活性的影響Fig.2 Effect of exogenous GABA at booting stage on the activity of glutamine synthetase(GS)in grain of Japonica rice under drought stress

由圖3可知，2個(gè)粳稻品種籽粒谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性總體變化趨勢(shì)相似，均隨著生育期進(jìn)程的推移呈先升高后降低趨勢(shì)，齊穗后14 d，兩粳稻品種籽粒GOT和GPT酶活性達(dá)到最大值，與對(duì)照相比，孕穗期干旱脅迫能夠降低兩粳稻品種籽粒GOT和GPT酶活性，與A0處理相比，外源噴施GABA能夠不同程度地提高籽粒GOT和GPT酶活性；A2和A3處理下東農(nóng)425和松粳6籽粒GOT和GPT酶活性增幅最大，GOT酶活性增幅分別為4.50%和3.90%，GPT酶活性增幅分別為6.25%和4.45%。除A2和A3處理下籽粒GOT和GPT酶活性與對(duì)照差異不顯著外，其余各處理下籽粒GOT和GPT酶活性均顯著低于對(duì)照水平。

圖3 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻籽粒谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性的影響Fig.3 Effects of exogenous GABA at booting stage on the activity of aspartate aminotransferase(GOT) and alanine aminotransferase(GPT)in Japonica rice in cold region under drought stress

由圖4可知，2個(gè)粳稻品種籽粒全氮含量總體變化趨勢(shì)相似，均隨著生育期進(jìn)程的推移呈逐漸降低趨勢(shì)，前期下降幅度較快，后期下降幅度較平緩，與對(duì)照相比，孕穗期干旱脅迫下兩品種籽粒全氮含量提高，東農(nóng)425達(dá)到顯著水平；與A0處理相比，外源噴施GABA提高籽粒全氮含量，2個(gè)粳稻品種籽粒全氮含量增幅均隨著噴施外源GABA濃度的增加，表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)；齊穗后7 d，東農(nóng)425在A2處理下和松粳6在A3處理下籽粒全氮含量增幅最大，其增幅分別為32.64%，23.50%。

圖4 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻籽粒全氮含量的影響Fig.4 Effect of exogenous GABA at booting stage on the whole nitrogen content of rice in cold region under drought stress

2.3 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表1可知，與對(duì)照相比，孕穗期干旱處理顯著降低了東農(nóng)425和松粳6 2個(gè)粳稻品種的產(chǎn)量，外源噴施GABA能夠不同程度地增加2個(gè)粳稻品種產(chǎn)量，隨著噴施外源GABA濃度的增加，產(chǎn)量的增幅均表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，A0處理下東農(nóng)425和松粳6產(chǎn)量降幅最大，降幅分別為30.41%和33.95%，孕穗期干旱處理松粳6減產(chǎn)幅度大于東農(nóng)425，孕穗期干旱脅迫下外源GABA可以提高東農(nóng)425和松粳62個(gè)粳稻品種的抗旱性；與A0處理相比，A1、A2、A3、A4、A5處理下東農(nóng)425產(chǎn)量增幅分別為21.82%，36.71%，29.21%，21.58%，3.20%，松粳6產(chǎn)量增幅分別為26.10%，37.20%，44.16%，27.81%，3.93%。與對(duì)照相比，孕穗期干旱脅迫下東農(nóng)425和松粳6兩粳稻品種有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量與產(chǎn)量變化趨勢(shì)一致，均顯著降低。噴施外源GABA提高2個(gè)品種的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，東農(nóng)425在A2處理下與松粳6在A3處理下有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，其余各處理下均顯著低于對(duì)照水平。

表1 孕穗期干旱脅迫下外源GABA對(duì)寒地粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Tab.1 Effects of exogenous GABA at booting stage on yield and yield components of Japonica rice in cold region under drought stress

注：同一列中，數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著。

Note：Within a column，values followed by Different letters are significantly Different atP<0.05.

2.4 孕穗期干旱脅迫下籽粒內(nèi)源GABA含量

由圖5可知，2個(gè)粳稻品種籽粒內(nèi)源GABA(以鮮質(zhì)量計(jì))總體變化趨勢(shì)相似，均隨著生育期進(jìn)程的推移呈逐漸下降趨勢(shì)，下降速度表現(xiàn)為先快后慢，孕穗期干旱脅迫會(huì)增加籽粒內(nèi)源GABA含量，與對(duì)照相比，A0處理下東農(nóng)425和松粳6籽粒GABA含量分別提高2.39，1.70倍；外源GABA能夠增加孕穗期干旱脅迫下籽粒內(nèi)源GABA含量，隨著外源GABA濃度的增加，表現(xiàn)為先升高后下降的變化趨勢(shì)，齊穗后7，14 d各處理達(dá)到顯著水平，齊穗后21～35 d各處理均無(wú)顯著差異，與A0處理相比，在齊穗后7，14 d，A2和A3處理下東農(nóng)425籽粒GABA含量顯著升高，A2、A3和A4處理下松粳6籽粒GABA含量顯著升高。

圖5 孕穗期干旱脅迫下籽粒內(nèi)源GABA含量Fig.5 The content of endogenous GABA in grain under drought stress at booting stage

2.5 孕穗期干旱脅迫下各項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)性

由表2可知，籽粒全氮和內(nèi)源GABA含量與GOT、GPT和GS氮代謝關(guān)鍵酶活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，與籽粒干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，籽粒干質(zhì)量與GOT、GPT和GS氮代謝關(guān)鍵酶呈極顯著負(fù)相關(guān)。成熟期籽粒干質(zhì)量和產(chǎn)量與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)。

表2 孕穗期干旱脅迫下各項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)性Tab.2 Correlation between the indexes of drought stress at booting stage

注：*.0.05顯著水平；**.0.01極顯著水平。

Note：*.Represents significant difference atP<0.05；**.Represents significant difference atP<0.01.

2.6 孕穗期干旱脅迫噴施外源GABA濃度與產(chǎn)量之間的回歸模擬分析

由圖6可知，孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻產(chǎn)量和施用外源GABA濃度之間存在極顯著的二次關(guān)系(R2分別為0.812 5和0.840 8)，根據(jù)擬合方程可以計(jì)算出當(dāng)東農(nóng)425和松粳6的噴施外源GABA分別為0.54，1.22 mmol/L時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最高，分別為6 789.51，6 735.63 kg/hm2。

圖6 孕穗期干旱脅迫下噴施外源GABA濃度與產(chǎn)量之間的回歸曲線Fig.6 The regression curve between the concentration of exogenous GABA and the yield under the drought stress at booting stage

3 討論

干物質(zhì)的生產(chǎn)、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配其實(shí)質(zhì)就是水稻產(chǎn)量形成的過(guò)程，水稻籽粒干物質(zhì)的積累是后期水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，水稻在孕穗期遇到干旱脅迫時(shí)，其籽粒干物質(zhì)量積累及產(chǎn)量均顯著下降[30-31]。目前，關(guān)于外源GABA對(duì)干旱脅迫下作物干物質(zhì)積累影響未見(jiàn)報(bào)道。本研究表明，孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻成熟期籽粒干物質(zhì)量積累顯著降低(除齊穗后7 d)，松粳6的降幅高于東農(nóng)425；噴施外源GABA能夠顯著提高干旱脅迫下兩粳稻品種籽粒的干物質(zhì)量積累，隨著GABA濃度的增加，籽粒干物質(zhì)量積累增幅表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)。

大量研究表明，孕穗期干旱脅迫下水稻的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率會(huì)降低，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[8，32-33]。本研究表明，孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均顯著下降，東農(nóng)425減產(chǎn)幅度小于松粳6，與前人研究結(jié)果一致。作物在遇到逆境脅迫時(shí)，外源GABA能夠提高逆境脅迫下小麥的有效穗數(shù)進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量[34]，同時(shí)也能夠提高水稻的產(chǎn)量[35]。GABA能夠減輕逆境對(duì)作物造成的傷害，維持作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，保證作物的生物量[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期干旱脅迫下外源GABA處理能夠顯著提高2個(gè)粳稻品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素，隨著GABA濃度的增加產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的增幅表現(xiàn)為先增加后減小的變化趨勢(shì)，在最適濃度的GABA處理下2個(gè)粳稻品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與對(duì)照無(wú)顯著差異。

已有研究證明，干旱脅迫會(huì)引起水稻籽粒中氮素含量增加，并維持較高的氮素水平[37]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻籽粒全氮含量增加，與前人研究結(jié)果一致。逆境脅迫下作物體內(nèi)GABA可以作為氮的臨時(shí)儲(chǔ)存庫(kù)，減輕逆境對(duì)作物造成的傷害[20，38-40]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下外源GABA能夠提高2個(gè)粳稻品種籽粒全氮含量，全氮含量的增幅隨著GABA濃度的增加表現(xiàn)為先升高后下降的變化趨勢(shì)。

水稻籽粒中GS酶參與無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化有機(jī)氮的過(guò)程，產(chǎn)生的谷氨酸經(jīng)過(guò)GOT和GPT的催化合成其他的氨基酸，然后供籽粒合成蛋白質(zhì)，這3種酶都起到了重要作用[41-42]。GS不僅是氮代謝關(guān)鍵酶，還與植物的逆境防御生理代謝有著密切的關(guān)系[43-44]，植物遇到逆境時(shí)體內(nèi)的GABA含量會(huì)增加[45]。本研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期干旱脅迫能夠提高2個(gè)粳稻品種籽粒GS酶活性(齊穗后7，14 d)和內(nèi)源GABA含量(齊穗后7，14 d)，降低GOT和GPT酶活性。

處于逆境下作物體內(nèi)的GABA能作為調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持作物氮代謝正常進(jìn)行，從而抵御逆境對(duì)作物造成的傷害，甄愛(ài)等[46]研究表明，外源施用GABA能夠維持Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗氮代謝平衡，外源GABA處理能夠提高2個(gè)粳稻品種干旱處理時(shí)籽粒的GS、GOT、GPT氮代謝關(guān)鍵酶活性與內(nèi)源GABA含量，氮代謝關(guān)鍵酶活性和內(nèi)源GABA含量的增幅均隨著GABA濃度的增加表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，降低了干旱脅迫下水稻氮代謝變化帶來(lái)的危害，保證了籽粒的正常生長(zhǎng)。

綜上所述，孕穗期干旱脅迫處理對(duì)寒地粳稻籽粒干物質(zhì)積累、產(chǎn)量形成和生理代謝過(guò)程具有顯著影響，對(duì)松粳6的影響程度大于東農(nóng)425。噴施外源GABA可以有效地提高寒地粳稻籽粒的干質(zhì)量、氮代謝關(guān)鍵酶活性、內(nèi)源GABA含量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素，保證了籽粒的正常生長(zhǎng)，最終緩解干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量造成的影響；與A0相比，東農(nóng)425和松粳6分別在A2和A3處理下氮代謝相關(guān)酶活性與對(duì)照差異不顯著，籽粒干物質(zhì)量積累和產(chǎn)量增加效果最為明顯。本研究說(shuō)明，低濃度的GABA對(duì)干旱脅迫下水稻籽粒的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而高濃度的GABA則會(huì)產(chǎn)生抑制作用，且不同水稻品種對(duì)GABA的敏感性存在差異。