曹廣民 林 麗 張法偉 李以康 杜巖功 郭小偉 李 茜 錢(qián)大文 樊 博

中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站 西寧 810001

高寒草地是青藏高原的主體植被類(lèi)型，肩負(fù)生產(chǎn)、生活、生態(tài)的“三生”服務(wù)功能。自 20 世紀(jì) 70 年代以來(lái)，受到氣候變化、人類(lèi)經(jīng)營(yíng)理念和經(jīng)營(yíng)方式的強(qiáng)烈影響，高寒草地的生產(chǎn)功能被過(guò)度使用，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性發(fā)生動(dòng)蕩、失衡乃至喪失，形成大面積退化草地。黨和國(guó)家十分重視青藏高原的生態(tài)功能，進(jìn)入 21 世紀(jì)后，國(guó)家斥巨資先后實(shí)施了三江源退牧還草、三江源國(guó)家公園建設(shè)和祁連山國(guó)家公園試點(diǎn)工作，借以實(shí)現(xiàn)高寒草地功能的良性恢復(fù)和區(qū)域生態(tài)環(huán)境的綜合治理。40 余年來(lái)，中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“海北站”）高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化和人類(lèi)干擾的響應(yīng)、適應(yīng)及其系統(tǒng)演變的生物學(xué)過(guò)程為主線，先后開(kāi)展了高寒草地結(jié)構(gòu)、功能及其系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)交換和能量流動(dòng)、草地生產(chǎn)力提升、高寒草地對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)、代表性高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的承載力、高寒草地演變的環(huán)境-生物-土壤-功能聯(lián)動(dòng)機(jī)制、基于生態(tài)過(guò)程的高寒草地適應(yīng)性分區(qū)管理技術(shù)和典型受損生態(tài)系統(tǒng)功能提升關(guān)鍵技術(shù)的研發(fā)與示范等方面的研究工作，為保障青藏高原生態(tài)屏障功能的發(fā)揮和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展作出了貢獻(xiàn)。

1 通過(guò)解析高寒草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力分配與種群繁殖模式，首創(chuàng)高寒草地生物學(xué)研究，填補(bǔ)了青藏高原相關(guān)領(lǐng)域的研究空白，積累了豐厚的有科學(xué)價(jià)值的數(shù)據(jù)，對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程研究起到了重要的指導(dǎo)作用

自 20 世紀(jì) 60 年代起，受“國(guó)際生物學(xué)規(guī)劃”（IBP）和“人與生物圈”（MAB）計(jì)劃的推動(dòng)，世界各地相繼建立了研究各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的長(zhǎng)期定位站。海北站建站初期的 10 多年，主要圍繞典型高寒草地植物種群的分布特征、群落結(jié)構(gòu)、繁殖特征及其生產(chǎn)力開(kāi)展工作，為加深高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)土壤水分條件是決定高寒草甸植物種群分布的主要因素，其中：

（1）以矮嵩草為建群種所形成的草甸是青藏高原分布最廣泛的草地類(lèi)型之一，群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，種類(lèi)組成較豐富，約 30 種 /m2，群落總蓋度在 85% 左右，主要分布于排水良好的灘地、坡麓及山地半陰半陽(yáng)坡。群落結(jié)構(gòu)可劃分為 2 層。主要伴生種有異針茅（Stipa aliena）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、早熟禾（Poa sp.）、麻花艽（Gentiana straminea）、矮火絨草（Leontopodium nanum）、雪白委陵菜（Potentilla nivea）、甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）、甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis）、苔草（Carex sp.）、多種毛茛（Ranunculus spp.）等。矮嵩草屬寒冷中生短根莖地下芽植物，株高 3—10 cm，生長(zhǎng)季單株生物量中，地上生物量/地下生物量平均為 0.43[1]。在矮嵩草的生活周期中總繁殖效力平均為 49.63%，其中有性繁殖效力平均為 3.44%，營(yíng)養(yǎng)繁殖效力為 46.58%，約是有性繁殖效力的 14 倍[2]。矮嵩草種群土壤水勢(shì)生態(tài)位寬度為 0.574 mpa[3]。

（2）小嵩草為建群種所形成的草甸，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，種類(lèi)組成較少，約 10 種 /m2左右，常見(jiàn)的伴生種有異針茅、美麗風(fēng)毛菊（S. superba）、垂穗披堿草、矮火絨草、麻花艽、雪白委陵菜、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、花苜蓿（Trigonella ruthenica）等。片層結(jié)構(gòu)不明顯，僅有 1 層，總蓋度在 80% 以上，主要分布于山地陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡。小嵩草屬寒冷旱中生短根莖地下芽植物，植株矮小，高 3—5 cm，生長(zhǎng)密集容易形成致密的植氈層。小嵩草在生長(zhǎng)季單株生物量地上生物量/地下生物量平均比值為 0.66[1]。在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中總繁殖效力平均為 39.67%，其中營(yíng)養(yǎng)繁殖效力平均為 36.10%，有性繁殖效力平均為 4.11%，營(yíng)養(yǎng)繁殖效力是有性繁殖效力的 8 倍多[4]。小嵩草種群土壤水勢(shì)生態(tài)位寬度為 0.283 mpa[3]。

（3）藏嵩草為建群種的沼澤化草甸，主要由濕中生多年生草本植物組成，群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，一般存在 2 個(gè)片層結(jié)構(gòu)，組成種類(lèi)較少，10 余種 /m2，伴生種主要有華扁穗草（Blysmus sinocompressus ）、黑褐苔草（Carex atrofusca）、青藏苔草（C．moorcroftii）、星狀風(fēng)毛菊（Saussurea stellla）、重冠紫菀（Aster diplostephioides）、線葉龍膽（Getiana farreri）等。藏嵩草甸草層平均高 15—25 cm，總蓋度達(dá) 90%—95%。生長(zhǎng)季單株生物量中，地上生物量/地下生物量平均比值為 1.49，主要分布于河谷兩岸較濕的低階地和河漫灘生境中[1]。整個(gè)生活周期的平均繁殖效力為 22.39%，其中營(yíng)養(yǎng)繁殖效力平均為 19.46%，占總繁殖效力的 82.87%，而有性繁殖效力平均值只有 2.93%[5]。藏嵩草種群土壤水勢(shì)生態(tài)位寬度為 0.267 mpa[3]。

（4）垂穗披堿草為建群種的群落結(jié)構(gòu)較嵩草草甸復(fù)雜，組成種類(lèi)較豐富，總蓋度在 60%—80%，垂穗披堿草植株高 20—60 cm，葉層高 15 cm 左右，一般位居群落上片層結(jié)構(gòu)，殘存的矮嵩草位居群落下片層結(jié)構(gòu)。其他伴生種類(lèi)主要有西伯利亞蓼（Polygonum sibiricnm）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、二裂委陵菜、細(xì)裂亞菊（Ajania tenuifolia）、甘肅馬先蒿、雪白委陵菜、大通獐牙菜（Swertia przewalskii）、雅毛茛（Ranunculus puchellus）等。垂穗披堿草地上生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地下部分，二者的平均比值為 3.67，在整個(gè)生活周期中營(yíng)養(yǎng)繁殖效力和有性繁殖效力相差無(wú)幾，營(yíng)養(yǎng)繁殖效力平均為 16.25%，有性繁殖效力平均為 15.76%，二者比值只有 1.03。垂穗披堿草種群土壤水勢(shì)生態(tài)位寬度為 0.633 mpa，適于生長(zhǎng)在比較溫暖向陽(yáng)的河谷階地、山麓和土壤疏松的灘地，是原生植被破壞后的次生植被類(lèi)型。在嵩草草甸內(nèi)鼠類(lèi)破壞的裸露區(qū)域分布較多，這些區(qū)域土壤疏松，水分適中、土壤通氣性良好，是垂穗披堿草生長(zhǎng)的良好環(huán)境。

（5）典型高寒草甸草地一般存在雙片層群落結(jié)構(gòu)，位于上層的禾本科牧草。在超載放牧下，由于家畜的選擇性啃食，種子繁殖受到抑制，群落構(gòu)型與繁殖策略發(fā)生改變，禾草減少，以根莖繁殖為主的嵩草屬植物成為優(yōu)勢(shì)種群。植物根系的快速和過(guò)度發(fā)育，導(dǎo)致根土比和根冠比的增大，加速了地表土壤生物結(jié)皮和草氈表層的極度發(fā)育，造成土壤水分入滲速率的降低和根系對(duì)有限養(yǎng)分的生物固定，致使高寒草甸的退化演替過(guò)程依次經(jīng)歷：禾草-矮嵩草群落、矮嵩草群落、小嵩草群落和雜類(lèi)草次生裸地階段的退化演替過(guò)程，根系環(huán)境的暖干化及有限養(yǎng)分的供求失衡是導(dǎo)致高寒矮嵩草最終退化的根本原因[6]。小嵩草草甸草氈表層的極度加厚、開(kāi)裂與剝蝕，形成大面積剝蝕坑或雜類(lèi)草-“黑土型”次生裸地，是高寒草甸退化的主要景觀特征[7]，此種景觀占據(jù)高寒草甸面積的 60% 左右[8]。由于草氈表層阻止水分入滲[9]，使大量小嵩草死亡，隨后發(fā)生草氈表層剝蝕現(xiàn)象，最終演變?yōu)椤半s類(lèi)草次生裸地”（圖 1）。

（6）鼠類(lèi)活動(dòng)挖掘引起草地的破壞是草地退化的伴生表象，只有在草地退化到一定程度，鼠類(lèi)活動(dòng)才會(huì)大爆發(fā)。鼠類(lèi)活動(dòng)的加劇，加速了老化草氈表層的破解，增加了土壤有機(jī)物質(zhì)的礦化速率；鼠丘土壤的速效氮、磷和鉀養(yǎng)分相較原生草地分別提高了 54.81%、49.18% 和 7.2%，為植被的再生創(chuàng)造了條件，鼠丘成為植被再生的良好基質(zhì)[10]。鼠類(lèi)活動(dòng)的大爆發(fā)可能是自然狀況下，草地穩(wěn)定性自我調(diào)節(jié)或恢復(fù)的一種機(jī)制，鼠類(lèi)是退化草地再造的工程師[11]。該研究表明高寒草甸系統(tǒng)退化過(guò)程中系統(tǒng)構(gòu)件變化特征互為因果，其演替的動(dòng)力、機(jī)制及其穩(wěn)定性維持的瓶頸各異，基于草地生態(tài)過(guò)程的適應(yīng)性管理，是高寒草地可持續(xù)利用的關(guān)鍵，為高寒草地的適應(yīng)性管理提供了理論支撐。

該方面的研究開(kāi)創(chuàng)了高寒草地過(guò)程研究的先河，對(duì)諸如高寒草地與全球變化，人類(lèi)干擾下的高寒草地演變，以及放牧高寒草地的適應(yīng)性管理及其功能提升技術(shù)的選擇，提供了豐厚的本底基礎(chǔ)數(shù)據(jù)積累，對(duì)當(dāng)前的研究仍具有重要的借鑒與指導(dǎo)價(jià)值。

2 長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)與模擬實(shí)驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)高寒草地通過(guò)改變生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)，被動(dòng)選擇適宜性生態(tài)演化路徑的調(diào)節(jié)策略，減弱了生態(tài)系統(tǒng)整體對(duì)外界干擾的應(yīng)激反應(yīng)，保障了系統(tǒng)的穩(wěn)定性

青藏高原正在經(jīng)歷著以增溫為主要特征的氣候變化過(guò)程。海北站自 2000 年以來(lái)，相繼建立了包括模擬增溫放牧、模擬水熱改變（圖 2）、山體垂直帶（3 200—3 800 m）雙向移栽環(huán)境置換、高寒濕地旱化和養(yǎng)分添加等長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)。發(fā)現(xiàn)了一些高寒草地應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的特殊生物學(xué)機(jī)制，以及系統(tǒng)穩(wěn)定性維持的生態(tài)過(guò)程。

圖1 高寒草甸退化過(guò)程

海北站連續(xù) 32 年的氣象觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，1980—2014 年海北站地區(qū)溫度變率為 0.42℃/10 a（p ＜ 0.001），降水變率為 –32.9 mm/10 a（p=0.10）。土壤含水量亦呈線性下降趨勢(shì)，植物生長(zhǎng)季土壤 5 cm 和 45 cm 平均濕度分別由 2002 年、2003 年的 42.7%±5.9% 和 44.2%±2.4% 下降到 2009 年的 24.9%±3.8% 和 31.9%±10.5%，下降了 17.8 和 12 .3個(gè)百分比[12]。區(qū)域氣候呈現(xiàn)暖干化的變化趨勢(shì)。

草地生產(chǎn)力監(jiān)測(cè)表明，高寒草甸地上初級(jí)生產(chǎn)力和高寒灌叢總初級(jí)生產(chǎn)力分別為 164.10±4.27 g C m?2a?1和511.8±11.3 g C m?2a?1，其年際變異 2%—5%，草地生產(chǎn)力對(duì)氣候變化具有較高的穩(wěn)定性[12,13]。

渦度相關(guān)測(cè)定數(shù)據(jù)也表明，高寒嵩草草甸和高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出碳的弱匯特征，其值為113.65±93.33 g C m?2a?1和 ?74.4±12.7 g C m?2a?1[13,14]。其值大小與草地地上初級(jí)生產(chǎn)力基本相當(dāng)，當(dāng)草地處于放牧狀態(tài)下，這部分碳將隨食物鏈的運(yùn)移最終返回到大氣系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)碳收支基本處于平衡狀態(tài)。

青藏高原高寒草地碳庫(kù)容量巨大，其草地總面積 160 萬(wàn)平方公里，總碳儲(chǔ)量 26.47 Pg C，占中國(guó)植被碳儲(chǔ)的 5.1%、土壤碳的 24.3%[15]。高寒草地具有巨大的碳增儲(chǔ)潛力，其潛力來(lái)源于退化草地恢復(fù)對(duì)系統(tǒng)植被-土壤碳庫(kù)的重建。我國(guó)北方實(shí)施退牧還草和退耕還草，其土壤有機(jī)碳固持量 0—40 cm 和 0—30 cm 分別為 130.4 g C m?2a?1和 128.0 g C m?2a?1[16]。但由于青藏高原氣候嚴(yán)酷，生態(tài)系統(tǒng)脆弱而敏感，人類(lèi)干擾強(qiáng)度較大，其碳增儲(chǔ)潛力的發(fā)揮漫長(zhǎng)而艱難。

水熱改變雖然對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力沒(méi)有造成影響，但改變了高寒草地群落的生物多樣性與結(jié)構(gòu)，高寒草地植物群落優(yōu)勢(shì)種群發(fā)生了由表聚根性的莎草科植物向深根型禾本科植物的轉(zhuǎn)變。植物群落根冠比降低，即深根系的禾草增加、淺根系的莎草減少，Meta 分析也證實(shí)了氣候造成的這種變化在整個(gè)高原普遍存在（圖 3）[17]。放牧干擾實(shí)驗(yàn)亦發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地植物群落優(yōu)勢(shì)種也會(huì)發(fā)生這種改變[18,19]。這種功能群組成的變化增強(qiáng)了植物群落對(duì)深層土壤水分的獲取能力，保障了草地系統(tǒng)的穩(wěn)定。

山體垂直帶雙向移栽試驗(yàn)證明，增溫使得牧草的3種早期物候事件（返青期、現(xiàn)蕾期和初花期）和晚期物候事件（初黃期和枯黃期）分別提前 4.8—8.2 天 /℃ 和 3.2—7.1 天 /℃；而降溫使得 3 個(gè)早期物候推遲 3.8—6.9 天 /℃ 和 2 個(gè)晚期物候提前了 3.2—8.1 天 /℃，而初果期和終果期的變化則相對(duì)較小，以便最大限度地保證果實(shí)成熟和擴(kuò)散，通過(guò)保持結(jié)果期的相對(duì)穩(wěn)定來(lái)適應(yīng)氣候變化[20]。

圖2 水熱改變對(duì)高寒草地影響模擬

圖3 高寒草甸植物功能群的演變

宏基因組學(xué)分析表明，濕地旱化和氮沉降可引起 CH4產(chǎn)生潛勢(shì)的降低，從而導(dǎo)致系統(tǒng)凈 CH4排放的減少，硝化潛勢(shì)的降低和反硝化潛勢(shì)的增加，共同影響了系統(tǒng) N2O 的排放。綜合 CO2、N2O 和 CH43 種溫室氣體對(duì)旱化的響應(yīng)，水位降低和氮輸入增加均降低了高寒濕地溫室氣體排放的全球變暖潛勢(shì)[21]。同時(shí)，通常認(rèn)為，濕地水位下降將通過(guò)增強(qiáng)土壤酚氧化酶的活性而促進(jìn)有機(jī)碳的降解。我們研究發(fā)現(xiàn)，隨著濕地水位下降，伴隨著亞鐵向鐵氧化物的轉(zhuǎn)化，有更多的木質(zhì)素受到鐵氧化物的保護(hù)，土壤亞鐵的氧化為核心的“鐵門(mén)”（iron gate）效應(yīng)，抑制了濕地的碳損失[22]。這種微生物和土壤化學(xué)機(jī)制，為解釋和預(yù)測(cè)濕地干旱過(guò)程中的土壤碳動(dòng)態(tài)提供了新的思路和依據(jù)。

高寒環(huán)境有利于土壤有機(jī)物質(zhì)的積累，形成草地“全量養(yǎng)分豐富、速效養(yǎng)分貧乏”的特性。高寒植物對(duì)氮素的利用形態(tài)以 NO3?為主[23]，高寒草地土壤氮素循環(huán)以硝化過(guò)程為主，其對(duì)系統(tǒng) N2O 的排放貢獻(xiàn)率為 54%[24]。土壤凍融交替的物理撕裂作用，對(duì)死亡植物根系起到了破碎作用。土壤微生物類(lèi)群受控于地上生物量、土壤 C/N 比和 NH+4-N 含量。放牧家畜排泄物的補(bǔ)充，改變了土壤的碳氮比，促進(jìn)了 N 礦化和硝化基因的增加，反硝化基因的降低，同時(shí)由于地上凋落物的移除，土壤的甲烷、碳固持與分解基因被降低，加速了草地生物地球化學(xué)循環(huán)[25,26]，在保障高寒草地養(yǎng)分供求平衡中起到了積極的作用。

海北站站區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)水分年蒸發(fā)散量為 598.0 mm/a，降水量為 472.8 mm/a，且蒸發(fā)散中以植被蒸騰為主，占 66.4%，主要受控于大氣凈輻射[27]。凍土層的“單向”形成，使得深層土壤水分以水汽形態(tài)在土表發(fā)生表聚，并以冰態(tài)儲(chǔ)存于土表，季節(jié)凍土形成中隨水汽遷移的水量貢獻(xiàn)為 11% 左右。春季凍土層的“雙向”解凍，保障了牧草返青期“春旱”的水分需求，提高了水分的利用率。季節(jié)性?xún)鐾猎诟吆莸厮盅h(huán)中具有特殊作用。

同時(shí)，超載放牧干擾下，草地優(yōu)勢(shì)植物種群形態(tài)上發(fā)生低矮化、細(xì)絨化和草氈化的演替，以加大啃食難度，增加根系冗余來(lái)提高植被的自我恢復(fù)能力[28,29]。

盡管溫度增加和降水減少都會(huì)顯著降低植物物種多樣性和群落穩(wěn)定性，溫度對(duì)群落穩(wěn)定性的影響，主要體現(xiàn)在降低了組成物種生長(zhǎng)的不同步性，降水格局的改變對(duì)群落穩(wěn)定性無(wú)顯著影響，且群落穩(wěn)定性的降低與物種多樣性并無(wú)顯著關(guān)系[30]。放牧則通過(guò)改變牧草的繁殖策略而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)與多樣性[31]。

高寒草甸對(duì)于放牧也有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，對(duì)相同環(huán)境條件下處于不同演替狀態(tài)的高寒嵩草草甸植物群落生產(chǎn)能力定位監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，來(lái)自于年際間的變異對(duì)植物群落生產(chǎn)能力變異的貢獻(xiàn)率為 9.2%，空間異質(zhì)性對(duì)植物群落生產(chǎn)能力變異的貢獻(xiàn)率為 7.2%，而放牧干擾強(qiáng)度對(duì)群落生產(chǎn)能力變異的貢獻(xiàn)率為 83.6%[31]。

未來(lái)的全球變暖背景下，高寒草甸的 ANPP（地上凈初級(jí)生產(chǎn)力）不會(huì)受到土壤養(yǎng)分的限制，亦不會(huì)引起高寒草甸土壤碳儲(chǔ)量改變，適度放牧有利于生態(tài)系統(tǒng)的碳周轉(zhuǎn)[25,32]。

研究表明高寒草地生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件通過(guò)改善物質(zhì)能量循環(huán)通路，遴選適宜環(huán)境條件的植物群落組成結(jié)構(gòu)特征，被動(dòng)地同環(huán)境條件形成完美結(jié)合，極大增加了系統(tǒng)的抗干擾和自我恢復(fù)能力[33]。重度放牧而非氣候變化是引起高寒草地退化的主控因子[34]，當(dāng)前人類(lèi)賦加于草地的壓力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了草地自調(diào)控閾值點(diǎn)，這是引起高寒草地退化的主要原因。

3 面向高寒草地生態(tài)保護(hù)和草牧業(yè)發(fā)展，通過(guò)試驗(yàn)研究和推廣應(yīng)用示范，提高了草地生產(chǎn)力，促進(jìn)了牧草的高效利用，服務(wù)于地方經(jīng)濟(jì)建設(shè)和人民生活水平提升，對(duì)區(qū)域畜牧業(yè)的發(fā)展起到重要支撐作用

20 世紀(jì) 70 年代起，海北站就以高寒草地為研究對(duì)象，開(kāi)展了高寒草地承載能力的研究。研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸草地生產(chǎn)力屬中等水平，單個(gè)羊單位需求的高寒草甸草地面積為 0.68—1.54 公頃（平均 1.11 公頃）；根據(jù)中國(guó)牧區(qū)適用的家畜單位換算系數(shù)（每頭牛所需草場(chǎng)面積相當(dāng)于 3.0 個(gè)羊單位），每頭牛所需高寒草甸草地面積為2.04—4.62 公頃（平均為 3.33 公頃）[35,36]。高寒草甸草場(chǎng)（冬季牧場(chǎng)）適宜載牧率為 3.12 羊單位/公頃（折合 5 畝/羊單位），高寒金露梅灌叢夏季牧場(chǎng)適宜載牧率為 2.67 羊單位/公頃（折合 6 畝/羊單位）。采用劃區(qū)輪牧和適當(dāng)延長(zhǎng)夏季草場(chǎng)放牧?xí)r間，可將該地區(qū)草地平均載牧率（9.29 畝/羊單位）提高 35%[37]。

高寒地區(qū)自然條件嚴(yán)酷，暖季短暫，牧草生長(zhǎng)期僅 100—150 天，產(chǎn)草量較低，而冷季漫長(zhǎng)，枯草期長(zhǎng)達(dá) 7 個(gè)月之久，牧草貯存相當(dāng)匱乏。同時(shí)傳統(tǒng)的家畜種群年齡結(jié)構(gòu)不合理，畜種比例失調(diào)。綿羊種群的牧畜比例一般在 40% 左右，牦牛一般在 35% 左右。羊一般要養(yǎng)到 5 歲以上，母羊 6—7 歲；公牦牛養(yǎng)到 8 歲，母牦牛到 8—9 歲才肯出欄，長(zhǎng)壽畜比例很大，嚴(yán)重影響了家畜的繁殖率、出欄率和商品率的提高。在“夏飽秋肥冬瘦”的循環(huán)中，浪費(fèi)了大量的牧草，降低了生產(chǎn)過(guò)程中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化效率[38]。3—4 歲母羊每年攝入能量為 9.24×109J，而能量的沉積只有 2.24×108J，平均能量轉(zhuǎn)化效率為 2.4%。該值只占暖季能量利用效率的 15.34%。在冷季，綿羊?yàn)榫S持生命需要消耗 4.31×108J 的體能，相當(dāng)于攝入總能 2.64×109J。在嵩草草甸地區(qū)，每公頃草場(chǎng)可為家畜提供的能量為 2.29×1010J，每只羊在冷季的能量損失，相當(dāng)于 0.12 hm2草場(chǎng)所提供的能量[37]，造成牧草資源的浪費(fèi)。

針對(duì)此現(xiàn)狀，海北站進(jìn)行了高寒牧區(qū)家畜合理種群結(jié)構(gòu)及其措施的研究。相應(yīng)出欄方案是每年秋季出欄全部羯羔羊和老弱羊，并且出欄 3.17% 的成年母羊。在這種方案下，出欄率可提高到 52.79%，平均從每百公斤牧草中收獲合 4.9×104J 能量或 3.65 公斤活重的羊產(chǎn)品。從肉用上可取得較大的收益。同時(shí)，由于幼羊的出欄，可大大緩解冬季草場(chǎng)壓力，有利于季節(jié)畜牧業(yè)制度的調(diào)整。以藏羊?yàn)槔?，家畜的最?yōu)結(jié)構(gòu)應(yīng)為 67.8% 的繁殖母羊，28.36% 的后備母羊，3.84% 的種公羊和后備種公羊[39]。這種家畜結(jié)構(gòu)現(xiàn)已在祁連山區(qū)被牧民認(rèn)可，并得以推廣。

由于高寒牧區(qū)牧草生產(chǎn)與家畜營(yíng)養(yǎng)需要的季節(jié)不平衡，降低了物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化效率，浪費(fèi)了大量的牧草資源。實(shí)行牦牛冬季暖棚育肥是解決草畜矛盾及季節(jié)不平衡和保持草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要措施。研究結(jié)果表明，冬季在暖棚中采用 35% 燕麥草、20% 菜籽餅、41% 青稞的飼料配方對(duì)牦牛進(jìn)行完全舍飼，其絕對(duì)增重、相對(duì)增重分別比自由放牧提高 31.44%、26.59%，從而加大牦牛的出欄率和飼草利用率[40]。從經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益綜合考慮，牧草利用率為 50% 的情況下，在每年 7—9 月份進(jìn)行牦牛的育肥，可獲得很好的效益。從草地的充分有效利用考慮，在人工草地上放牧育肥犢牦牛，每年 9 月 15 日以前是最佳時(shí)期，天然草地放牧育肥牦牛的最佳時(shí)期是每年 10 月底以前[41]。在產(chǎn)冬羔的藏系綿羊產(chǎn)區(qū)，綿羊生長(zhǎng)到 22 月齡屠宰出售可獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益，這時(shí)綿羊的胴體重可達(dá) 30 斤以上[42]。

受青藏高原獨(dú)特氣候條件的影響。在漫長(zhǎng)的冷季，數(shù)以萬(wàn)計(jì)的家畜死于寒冷，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。建造塑料暖棚，改變綿羊越冬生境條件，抗寒保畜具有很高的實(shí)用性，是發(fā)展牧區(qū)畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)的重要途徑。棚內(nèi)冷季 12 月—次年 3 月平均溫度（?4.41℃）比同期外界自然環(huán)境狀況下的溫度（?11.76℃）高 7.36℃[43]。溫棚的使用使得羔羊的成活率達(dá) 95% 以上，同時(shí)降低了冬季產(chǎn)熱對(duì)繁殖母羊的體能消耗。

該項(xiàng)技術(shù)已經(jīng)在青藏高原高寒地區(qū)得到了廣泛應(yīng)用與推廣，受到牧民和地方政府的高度重視，成為牧區(qū)三配套工程的主要內(nèi)容之一。

通過(guò)長(zhǎng)期的高原面上高寒草地高寒草甸退化過(guò)程與機(jī)制的觀測(cè)，海北站提出了高寒草甸退化狀態(tài)判別的地方標(biāo)準(zhǔn)[44,45]，并以此標(biāo)準(zhǔn)，開(kāi)展了“家庭制式高寒草地功能提升技術(shù)集成與示范”研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)禾本科牧草為放牧抑制型功能群，莎草科為放牧促進(jìn)型功能群，對(duì)處于兩種功能群下的草地應(yīng)分別采取關(guān)鍵時(shí)段延遲放牧、輪牧、減牧或休牧等放牧方法[46]。返青期超載放牧，易導(dǎo)致植物體貯存養(yǎng)分的快速消耗，不利于光合體的拓展和牧草生物量的提高[47]；種子成熟期持續(xù)超載放牧，易造成種子植物繁殖障礙，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種群演替。植物非生長(zhǎng)季放牧對(duì)草地的影響較小，適宜的放牧強(qiáng)度應(yīng)是“吃半留半”。牦牛取食的粗放性、對(duì)草地地表踐踏強(qiáng)度高，以及對(duì)地上植物量移除能力強(qiáng)等因子改變了草地土壤生物結(jié)皮所處環(huán)境，加速了藻類(lèi)結(jié)皮和地衣結(jié)皮的發(fā)生、發(fā)育、休眠及死亡[48]。對(duì)具有較厚草氈表層和致密的土壤生物結(jié)皮的草地，應(yīng)采取草皮的人工劃破，以提高種子的著床和萌發(fā)率，增加降水入滲，為牧草生長(zhǎng)提供適宜生境[49]。草地長(zhǎng)期封育，可造成地表凋落物的大量累積，對(duì)以種子繁殖的牧草和下繁草的生長(zhǎng)造成極大的影響，亦可導(dǎo)致草地的退化，草地的封育年限與其所處演替階段有關(guān)。

養(yǎng)分調(diào)控可作為高寒草地植物功能群調(diào)控的手段之一。雖然高寒草地植物對(duì) N（氮）和 P（磷）的再利用率分別為 65.2% 和 67.4%，在全球水平上這是最高的，莎草科植物活體 N、P 含量最低，分別為 16.7 mg·g?1和 1.1 mg·g?1，而其再利用率分別為 69.1%和 78.7%[50]。放牧可導(dǎo)致草地土壤表層養(yǎng)分含量的快速下降，隨放牧強(qiáng)度的增加，氮素對(duì)牧草生長(zhǎng)限制變得尤為明顯[51,52]。

禾本科牧草為喜氮作物，對(duì)氮的需求比較大，氮素的外源補(bǔ)充，可有效提高禾本科牧草的比例和生物量，而嵩草屬植物對(duì)氮素的補(bǔ)充反應(yīng)較為遲鈍[53]。牧草對(duì)養(yǎng)分的需求不僅受到養(yǎng)分含量的制約，同時(shí)受到養(yǎng)分配比、養(yǎng)分形態(tài)的制約[54,55]。養(yǎng)分的外源添加，不僅改變草地表層的養(yǎng)分狀況，還可以引起群落水平物種豐富度的改變、草地地上生產(chǎn)能力的波動(dòng)，甚至改變表層土壤的酶活性，進(jìn)而影響到草地生物地球化學(xué)自適應(yīng)調(diào)節(jié)過(guò)程[56]。

過(guò)度放牧是導(dǎo)致高寒草地生產(chǎn)功能退化的主導(dǎo)因子，放牧制度的調(diào)整是高寒草地功能提升最為有效的措施。海北站的研究表明，放牧制度的選擇取決于現(xiàn)實(shí)群落優(yōu)勢(shì)功能群對(duì)牧壓的敏感強(qiáng)度和生存策略[31]。對(duì)禾草—矮嵩草群落狀態(tài)的草地恢復(fù)措施為采取減牧；矮嵩草群落、矮嵩草+小嵩草鑲嵌狀態(tài)的草地恢復(fù)措施為輪牧—休牧；小嵩草群落狀態(tài)的草地恢復(fù)措施為休牧；對(duì)雜類(lèi)草—黑土型退化草地的恢復(fù)措施為人工重建[33]。畜群組成的改變（牛改羊）可以作為退化小嵩草草地良化的有效措施[46]。減牧促進(jìn)了禾本科和豆科植物的生長(zhǎng)，禾本科植物相對(duì)蓋度與生物量顯著增加，莎草科和雜類(lèi)草植物生長(zhǎng)受到抑制。禁牧相比自由放牧處理其植被蓋度和生物量分別增加 43.4%、39.6%。禁牧 2 年后，草地功能大幅度提升，是非常有效的草地管理措施[47]。

從草地的養(yǎng)分循環(huán)、水分利用和種子傳播角度來(lái)看，天然高寒草地應(yīng)采取“春季延遲放牧、夏季游牧、秋季輪牧、冬季自由放牧”的放牧制度，對(duì)保障草地的可持續(xù)利用將起到積極的作用。然而受到家庭牧場(chǎng)草地面積的局限，家庭牧業(yè)生產(chǎn)對(duì)草地依賴(lài)度極高，這種放牧制度難于實(shí)施。依據(jù)草地所處的演替狀態(tài)和功能發(fā)揮的瓶頸，采取關(guān)鍵生長(zhǎng)階段的草地輪牧，較易被牧戶(hù)接受。

基于高寒草地適應(yīng)性管理研究成果，海北站在祁連山區(qū)開(kāi)展了“家庭制式高寒草地功能提升”的技術(shù)示范，進(jìn)行了多期有關(guān)高寒草地退化的特征及表觀判別、不同退化演替穩(wěn)態(tài)草地的放牧技術(shù)、退化草地的恢復(fù)與重建等相關(guān)專(zhuān)題的牧民培訓(xùn)，培訓(xùn)牧民 300 余人次。并對(duì) 6 個(gè)牧戶(hù)草地，實(shí)地進(jìn)行了草地退化狀況診斷，針對(duì)不同草地退化狀態(tài)，進(jìn)行了放牧家畜種類(lèi)、輪牧方法的現(xiàn)場(chǎng)指導(dǎo)，取得了良好的效果以及牧民的認(rèn)可（圖 4）。

基于退化草地恢復(fù)技術(shù)成果，海北站在祁連山木里礦區(qū)，開(kāi)展了礦采對(duì)草地生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)力、地表水源傳輸和渣山植被恢復(fù)技術(shù)的研究。通過(guò)試驗(yàn)、示范，綜合恢復(fù)效果、投入成本及對(duì)環(huán)境的二次破壞等因素的考慮，擇優(yōu)選出“整平直播”為礦區(qū)受損土地植被恢復(fù)的方法，使其恢復(fù)成本較政府倡導(dǎo)的“客土覆蓋”節(jié)約 2.8 萬(wàn)元/畝，在祁連山礦采區(qū)生態(tài)環(huán)境治理起到了引領(lǐng)與支撐作用（圖 5）。

圖4 家庭制式草地功能提升技術(shù)培訓(xùn)

圖5 木里煤礦渣山植被恢復(fù)技術(shù)示范

4 祁連山區(qū)是黃河流域重要水源產(chǎn)流地，開(kāi)展區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)、生態(tài)過(guò)程研究、生態(tài)系統(tǒng)功能演變?cè)u(píng)估及其進(jìn)行功能提升技術(shù)集成，超前布局學(xué)科重點(diǎn)，為祁連山國(guó)家公園體系建設(shè)提供科學(xué)基礎(chǔ)和技術(shù)支撐

祁連山是我國(guó)西部重要生態(tài)安全屏障，是黃河流域重要水源產(chǎn)流地，也是我國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域。放牧作用是祁連山天然草地生態(tài)系統(tǒng)主要的土地利用方式；然而，該地區(qū)受高原寒冷氣候的作用，牧草生長(zhǎng)季段、草地生產(chǎn)力低、生態(tài)系統(tǒng)脆弱、自我修復(fù)能力差。草地特別是位于山前地段的夏季牧場(chǎng)，在長(zhǎng)期超載放牧作用下，草地退化嚴(yán)重，不僅造成草地生產(chǎn)功能降低甚至喪失；同時(shí)，對(duì)山體徑流和雪山融水的傳輸造成極大的影響，造成水源涵養(yǎng)功能的降低。祁連山區(qū)還是青海、甘肅兩省重要的煤炭礦產(chǎn)地，自 2000 年以來(lái)，煤炭資源的開(kāi)發(fā)呈加速趨勢(shì)，造成區(qū)域濕地生態(tài)環(huán)境的破壞，地表水源傳輸通道的改變甚至河流的消失，引起國(guó)內(nèi)外的關(guān)注。隨著祁連山國(guó)家公園體系建設(shè)工作的展開(kāi)，高寒草地發(fā)生從生產(chǎn)功能向生態(tài)功能的轉(zhuǎn)變，以“尊重自然、順應(yīng)自然、保護(hù)自然”的生態(tài)文明理念，保障高寒生態(tài)系統(tǒng)的原真性，實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧發(fā)展成為海北站未來(lái)服務(wù)國(guó)家公園體系建設(shè)和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展學(xué)科定位的重點(diǎn)。

海北站在祁連山區(qū)已有長(zhǎng)達(dá) 40 年的定點(diǎn)監(jiān)測(cè)與研究積累，進(jìn)行了多次青藏高原面上的區(qū)域性調(diào)查，研究了祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的演變及其空間分異特征，提出了基于生態(tài)過(guò)程的高寒草地適應(yīng)性分區(qū)管理對(duì)策。為祁連山國(guó)家公園體系建設(shè)提供了基礎(chǔ)本底數(shù)據(jù)。同時(shí)，針對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)演變的生物學(xué)機(jī)制開(kāi)展生態(tài)系統(tǒng)功能評(píng)估；建立了高寒矮嵩草草甸系統(tǒng)水平的“放牧干擾實(shí)驗(yàn)”控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)、水熱改變與養(yǎng)分添加模擬氣候變化實(shí)驗(yàn)平臺(tái)和小流域水分收支平臺(tái)，將開(kāi)展草地各生物要素對(duì)放牧干擾的響應(yīng)特征及發(fā)生的生物學(xué)機(jī)制研究、草地功能提升及退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)技術(shù)集成，為生態(tài)建設(shè)提供更加準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。