羅黎明，陳洪梅*，徐春霞，楊從黨，李剛?cè)A，陳秀華，鄭艷萍，何羊濤，張建華，姚文華，尹興福

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南 昆明 650205；2.云南田瑞種業(yè)有限公司，云南 昆明 650205；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)/農(nóng)業(yè)部南方作物生理生態(tài)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210095； 4.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所，云南 昆明 650205)

【研究意義】葉齡動(dòng)態(tài)在作物發(fā)育進(jìn)程和栽培管理中具有相當(dāng)重要的意義[1]。通過(guò)葉齡模式來(lái)預(yù)測(cè)植物體內(nèi)各器官的生理形態(tài)及發(fā)育進(jìn)程的應(yīng)用研究，對(duì)大田農(nóng)作物生產(chǎn)有一定的參考價(jià)值[2]。在生產(chǎn)管理中，常將玉米葉齡增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)作為玉米生長(zhǎng)、器官分化和建成的重要形態(tài)指標(biāo)，依據(jù)葉片的長(zhǎng)勢(shì)、長(zhǎng)相采取相應(yīng)的栽培措施[1]。因此，研究玉米葉齡模式可為云南玉米精確定量栽培技術(shù)提供理論支撐。【前人研究進(jìn)展】禾谷類作物的出葉和其他各器官的分化、生長(zhǎng)之間存在有規(guī)律的同步同伸關(guān)系，根據(jù)這一原理，不少學(xué)者提供了以葉齡進(jìn)程作為診斷器官發(fā)育的方法。松島省三[3]1957年創(chuàng)立了稻穗分化階段鑒定的葉齡指數(shù)法，丁穎在1961年提出了葉齡余數(shù)的稻穗分化鑒定法。凌啟鴻[4]在1983年提出了以葉齡進(jìn)程診斷水稻有效與無(wú)效分蘗的發(fā)生，壯桿形成的拔節(jié)葉齡期、穗分化葉齡期以及根系生長(zhǎng)的綜合診斷的“水稻葉齡模式”原理和方法。在小麥、玉米、棉花、油菜等作物上，研究者借鑒這一技術(shù)理論相繼開(kāi)展了葉齡模式的研究，并建立了各自的葉齡模式，用葉齡指導(dǎo)施肥和栽培都取得了顯著增產(chǎn)效果，表明用葉齡診斷在不少作物上具有實(shí)用價(jià)值。20世紀(jì)70年代胡昌浩[5]首次對(duì)夏玉米葉齡指數(shù)與穗分化規(guī)律進(jìn)行了系統(tǒng)性研究，之后梁秀蘭[6]、曹彬[7]、安偉[8]和史梅[9]等都對(duì)玉米葉齡指數(shù)和穗分化的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)研究。此后，鞠章網(wǎng)[10]觀察了總?cè)~數(shù)15～26葉玉米品種的出葉與根、莖、穗同步生長(zhǎng)的情況，明確了出葉與發(fā)根、節(jié)間伸長(zhǎng)和穗分化診斷的葉齡指標(biāo)，以后梁秀蘭[6]和鞠章綱[10]等觀察見(jiàn)展葉差來(lái)診斷各部器官的生長(zhǎng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前的玉米葉齡模式主要適用于中國(guó)北方地區(qū)，還不能準(zhǔn)確指導(dǎo)云南特殊生態(tài)環(huán)境下玉米的生產(chǎn)，云南玉米葉齡模式的研究也少見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本試驗(yàn)以不同總?cè)~數(shù)的云南玉米品種為研究對(duì)象，系統(tǒng)觀察各品種不同葉齡期與穗分化、節(jié)間以及根系生長(zhǎng)過(guò)程的密切同伸關(guān)系，以期為建立云南玉米葉齡模式提供基礎(chǔ)參數(shù)，并能精確指導(dǎo)云南玉米高產(chǎn)栽培實(shí)踐技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從云南省內(nèi)生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的玉米品種中選擇出3個(gè)不同總?cè)~數(shù)的玉米品種，云瑞999、云瑞88、云瑞10號(hào)，種子由云南田瑞種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)地點(diǎn) 試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在昆明市滇源鎮(zhèn)莊科村，海拔2027 m，102°51′E，25°13′N。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在同一地塊進(jìn)行，重復(fù)2年，2年分別于2014年5月10日和2015年5月10日播種。常規(guī)施肥與管理。每個(gè)品種(小區(qū))20行，行長(zhǎng)5.0 m，寬窄行，寬行0.9 m，窄行0.5 m，每行11塘，雙株留苗，株距約0.4 m，每小區(qū)440株。

1.2.3 觀測(cè)內(nèi)容與方法 用紅色油漆標(biāo)記3個(gè)品種的第3、6、10葉，為了防止不可控因素造成的材料缺失，每個(gè)小區(qū)全部植株均作標(biāo)記。到第6片可見(jiàn)葉時(shí)對(duì)全部材料第1毛葉進(jìn)行掛牌，并在牌子上記錄毛葉為第幾片葉，為后續(xù)試驗(yàn)提供依據(jù)。自第2葉可見(jiàn)開(kāi)始至葉片全部長(zhǎng)出，逐葉齡(每一片展開(kāi)葉)取10株觀察記錄節(jié)根發(fā)生臺(tái)數(shù)；從第1毛葉展開(kāi)至抽雄，逐葉齡對(duì)各個(gè)節(jié)間的伸長(zhǎng)情況進(jìn)行觀察，用標(biāo)尺逐節(jié)間測(cè)量長(zhǎng)度并記錄；用同一取樣材料，在解剖鏡下逐葉齡剝查雄穗和雌穗的穗分化情況(重點(diǎn)是雌穗)。

2 結(jié)果與分析

2.1 果穗分化與葉齡模式診斷

2.1.1 果穗著生葉位和果穗分化的葉齡關(guān)系 從表1可以看出，果穗開(kāi)始分化的起始葉齡(生長(zhǎng)錐生長(zhǎng)時(shí)的展開(kāi)葉齡)，18葉品種為第6葉展開(kāi)，19葉品種為第7葉展開(kāi)，21葉品種為第8葉展開(kāi)。

表1結(jié)果驗(yàn)證了鞠章網(wǎng)用果穗著生葉位下數(shù)7或8個(gè)葉位展開(kāi)作為果穗分化起始葉齡的診斷方法。供試的18～21葉的玉米品種果穗多數(shù)著生于倒7葉上，也有著生在倒6葉的。18葉的品種果穗著生分別在第12和13葉，果穗開(kāi)始分化的展開(kāi)葉齡是第6葉(分別為果穗著生葉位下數(shù)的第7和8葉)；19葉的品種果穗著生分別在第13和14葉，果穗開(kāi)始分化的展開(kāi)葉齡是第7葉(分別為果穗著生葉位下數(shù)的第7和8葉)；21葉的品種果穗著生在第15葉上，果穗開(kāi)始分化的展開(kāi)葉齡是第8葉(果穗著生葉位下數(shù)的第8葉)。果穗著生葉位下數(shù)都含穗位葉。可見(jiàn)用果穗著生葉位下數(shù)葉齡作為診斷果穗分化起始的葉齡指標(biāo)，是可行的。盡管品種間葉齡指標(biāo)有差異，但有規(guī)律可循，可按總?cè)~數(shù)多少和果穗著生葉位的變化規(guī)律作差別診斷。

表1 果穗著生葉位與果穗開(kāi)始分化葉齡的關(guān)系

表1還表明，果穗著生葉展開(kāi)時(shí)，所有品種的穗分化進(jìn)程都處于雌蕊發(fā)育期(雌長(zhǎng)雄退)。此時(shí)大喇叭口期已過(guò)，以后進(jìn)入促進(jìn)雌穗穎花發(fā)育，減少退化，提高結(jié)實(shí)粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期。果穗著生葉展開(kāi)是穗分化診斷的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。

2.1.2 果穗分化經(jīng)歷的葉齡數(shù) 表2反映了參試品種(18～21葉)從果穗開(kāi)始分化(生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期)到結(jié)束(吐絲)，共經(jīng)歷13(18～19葉品種)或14(21葉品種)個(gè)葉齡期。大體是生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期1個(gè)葉齡，小穗分化期約4個(gè)葉齡，小花分化期約2個(gè)葉齡，雌蕊發(fā)育(性器官形成)4個(gè)葉齡，果穗增大2(18,19葉品種)或3(21葉品種)個(gè)葉齡。因此總?cè)~片數(shù)相同的品種，果穗分化經(jīng)歷的葉齡數(shù)是一致的，參試品種穗分化各期和葉齡的對(duì)應(yīng)關(guān)系(見(jiàn)表2)。

2.2 葉齡與穗下節(jié)間伸長(zhǎng)的關(guān)系

2.2.1 穗下各節(jié)間伸長(zhǎng)的基本規(guī)則 第1毛葉葉位和品種總?cè)~數(shù)有關(guān)，18葉品種為第5或6葉，19葉品種為第6葉,21葉品種為第6或7葉，以第6葉為主。表3反映了穗下各節(jié)間伸長(zhǎng)的基本情況，基部第1節(jié)間伸長(zhǎng)起始于第1毛葉展開(kāi)(N)，訖于N+2.1，經(jīng)歷3個(gè)葉齡；第2節(jié)間始于N+1葉齡，訖于N+3.3葉齡，基本上還是經(jīng)歷3個(gè)葉齡(延長(zhǎng)了0.3個(gè)葉齡)；前2個(gè)節(jié)間的長(zhǎng)度平均分別為3.3 cm和6.6 cm。第3節(jié)間開(kāi)始，起始葉齡不是N+1，而是N+1.4，超前了0.4個(gè)葉齡，伸長(zhǎng)經(jīng)歷4個(gè)葉齡，節(jié)間長(zhǎng)度提高到11.5 cm，以后第4～10節(jié)間的伸長(zhǎng)，依次增強(qiáng)了這一趨勢(shì)。特別是果穗著生節(jié)位的第7、10節(jié)間，分別為N+(4.7～7.3)，經(jīng)歷的葉齡達(dá)6個(gè)以上，節(jié)間長(zhǎng)度也達(dá)到最大值，第一果穗穗位正是位于最長(zhǎng)節(jié)間附近。其中第7、8兩節(jié)間的長(zhǎng)度最長(zhǎng)，因?yàn)閰⒃嚻贩N中果穗大部分著生于這2個(gè)節(jié)位上(倒7和6葉)的緣故。

關(guān)于各伸長(zhǎng)節(jié)間最速伸長(zhǎng)葉位均在伸長(zhǎng)起訖葉齡的中位。第1節(jié)間為1個(gè)葉齡，2～6節(jié)間為2個(gè)葉齡，第7節(jié)間以上有3個(gè)葉齡。這個(gè)結(jié)果大大超越了前人觀察的內(nèi)容。

表2 總?cè)~數(shù)18、19、21葉品種果穗分化各期的平展葉齡

表3穗下各節(jié)間伸長(zhǎng)起訖葉齡，經(jīng)歷葉齡數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度和果穗著生節(jié)位

Table 3 Leaf age of each internode under ear elongation from initiation to termination, experienced leaf ages, internode lengths and ear bearing node order

伸長(zhǎng)節(jié)間Elongating internode伸長(zhǎng)起始葉齡Leaf age of elongating initiation伸長(zhǎng)終止葉齡Leaf age of elongating termination伸長(zhǎng)經(jīng)歷葉齡Leaf age of elongation duration伸長(zhǎng)最速葉位The fastest elongation leaf position節(jié)間長(zhǎng)度(cm)Internode length果穗著生節(jié)位Node position of ear insertion1NN+2.1323.3(2.9～4.3) - 2+1+3.332,36.6(5.8～8.2)-3+1.4+4.342,311.5(8.9～14.9)-4+2.3+5.342,314.6(11.6～18.8)-5+3.1+6.343,417.4(15.3～20.6)-6+4.3+7.94.53,419.8(17.6～21.0)-7+4.7+9.363,4,519.8(18.1～21.6)18葉,6毛,19葉,6毛8+5.6+10.463,4,520.3(18.2～23.3)18葉,5毛,倒7葉;18葉,6毛,倒6葉;19葉,6毛,倒7葉9+6.1+11.76.63,4,518.8(16.8～21.9)21葉,7毛,倒7葉10+7.3+12.163,4,517.3(14.8～20.1)21葉,6毛,倒7葉

注：N為第1毛葉，第1節(jié)間伸長(zhǎng)的起始葉齡；節(jié)間伸長(zhǎng)起始標(biāo)準(zhǔn)為節(jié)間長(zhǎng)度大于1cm；設(shè)定第1毛葉為第6葉，第4節(jié)間伸長(zhǎng)為8.3葉平展(6+2.3)，11.3葉平展(6+5.3)定長(zhǎng)，余類推。

2.2.2 第1節(jié)間伸長(zhǎng)與穗分化診斷 表4反映了當(dāng)?shù)?毛葉(N)展開(kāi)時(shí)，第1節(jié)間開(kāi)始伸長(zhǎng)，雄穗已進(jìn)入生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)或小穗分化期；當(dāng)N+1葉展開(kāi)時(shí)，第2節(jié)間開(kāi)始伸長(zhǎng)，果穗開(kāi)始穗分化(生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)或小穗原基突起)；當(dāng)N+2葉展開(kāi)時(shí)，果穗進(jìn)入小穗分化始期，莖的第3節(jié)間伸長(zhǎng)，部分植株的第3和第4兩個(gè)節(jié)間相繼伸長(zhǎng)。第1毛葉展開(kāi)，第1節(jié)間開(kāi)始伸長(zhǎng)可作為雄穗開(kāi)始分化，果穗分化前兆的診斷指標(biāo)。

2.2.3 基部第4、5節(jié)間和果穗分化的關(guān)系 控制莖稈基部1～5節(jié)間，尤其是1～4節(jié)間的長(zhǎng)度，是增強(qiáng)莖桿抗倒力的基礎(chǔ)，但是控制莖的長(zhǎng)度又要顧及大穗形成。表5表明，基部第4節(jié)間定長(zhǎng)于果穗小穗分化末至小花分化始，第5節(jié)間定長(zhǎng)于果穗小花分化末。雌蕊開(kāi)始發(fā)育，植株才需要大量養(yǎng)分(尤其是氮素)促進(jìn)已分化小穗的充分發(fā)育，這在時(shí)間上為壯稈和大穗矛盾的緩解提供了條件。

2.3 節(jié)根發(fā)生與葉齡進(jìn)程

表6表明玉米地下部節(jié)根的臺(tái)數(shù)決定于第1毛葉的葉位數(shù)。表7表明節(jié)根發(fā)生的葉齡進(jìn)程，地下部各臺(tái)節(jié)根是按奇數(shù)葉齡依次發(fā)生的，與鞠章綱[12]和曹園國(guó)[2]等的觀察結(jié)果相一致。但鞠章綱和曹園國(guó)等的研究是當(dāng)?shù)?葉展開(kāi)時(shí)，第1臺(tái)節(jié)根發(fā)生，第5葉展開(kāi)時(shí)，第2臺(tái)節(jié)根發(fā)生，依次類推。而本研究是第1葉展開(kāi)，第1臺(tái)節(jié)根即發(fā)生。本研究還觀察到，在遵循上述發(fā)根規(guī)則的基礎(chǔ)上，當(dāng)?shù)?片毛葉展開(kāi)時(shí)，必然有一臺(tái)次生根發(fā)生，這是一個(gè)新發(fā)現(xiàn)。

地下部最高發(fā)根節(jié)位節(jié)根的發(fā)生與穗分化和節(jié)間伸長(zhǎng)的關(guān)系。表6表明，地下部最高節(jié)位的發(fā)生，果穗處于小穗分化末至小花分化期，莖基部的第4節(jié)間(少數(shù)為第3節(jié)間)定長(zhǎng)時(shí)，葉齡處于果穗著生葉展開(kāi)或之前。反映了在玉米雌蕊發(fā)育進(jìn)入吸肥高峰期之前，地下部節(jié)根已全部完成了發(fā)根，以后是各臺(tái)根不斷下扎和分枝，為果穗的進(jìn)一步發(fā)育和增強(qiáng)根系的抗倒能力，打好形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理基礎(chǔ)。

表4 第1節(jié)間伸長(zhǎng)(第1毛葉展開(kāi))與果穗分化間隔葉齡

表5 基部第4、第5節(jié)間定長(zhǎng)與果穗分化的關(guān)系

表6 地下部最高發(fā)根節(jié)發(fā)根與穗、莖發(fā)育的關(guān)系

3 討 論

3.1 關(guān)于葉齡模式法在玉米生育診斷中的應(yīng)用價(jià)值

胡昌浩[5]得出的不同總?cè)~數(shù)的玉米品種處于同一穗分化時(shí)期可以用同一個(gè)葉齡指數(shù)指標(biāo)表示出來(lái)的結(jié)果。史梅[9]贊同葉齡指數(shù)，實(shí)際上觀察的品種是總?cè)~數(shù)(22葉)的材料。安偉[8]也贊同葉齡指數(shù)，但他們觀察的20～21葉和17～18葉2類品種，到了分化后期，葉齡指數(shù)存在較大的差異。即使葉齡指數(shù)能反映穗分化進(jìn)程，但用于觀察所得的實(shí)際展開(kāi)葉齡，再除品種總?cè)~齡獲得葉齡指數(shù)，使診斷方法繁瑣化了，不如用實(shí)際觀察的葉齡診斷來(lái)簡(jiǎn)化。關(guān)于見(jiàn)展葉差診斷，在同一穗分化期，品種間的見(jiàn)展葉差存在0.3～1.3個(gè)指標(biāo)差異，很難有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)，且最大見(jiàn)展葉差出現(xiàn)的時(shí)間，品種間亦見(jiàn)差異。而葉齡模式診斷是建立在玉米出葉與發(fā)根、拔節(jié)、穗分化的同步性和相關(guān)性的生物學(xué)原理基礎(chǔ)上的，是對(duì)各部器官協(xié)調(diào)生長(zhǎng)的全面診斷，各部器官生長(zhǎng)之間可以互相參照，提高診斷的正確性，適用性。

表7 玉米節(jié)根的發(fā)生與展開(kāi)葉齡的關(guān)系

3.2 關(guān)于云南當(dāng)前主推品種的葉齡模式

本試驗(yàn)研究的目的是探索建立云南生產(chǎn)上應(yīng)用診斷的葉齡模式。表2初步建立的穗分化各期診斷的葉齡模式，是對(duì)總?cè)~數(shù)18～21葉品種實(shí)際資料的歸納總結(jié)，具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。方法是以果穗著生于倒數(shù)第7葉為主(變動(dòng)在倒6葉～倒7葉)，果穗著生葉位下數(shù)7葉或8葉展開(kāi)為果穗分化起始葉齡指標(biāo)，而后按穗分化各期經(jīng)歷的葉齡數(shù)，依次明確相應(yīng)的葉齡值。在18～21葉品種中，方法有相對(duì)的穩(wěn)定性。如果有果穗著生倒8葉的品種，則按倒8葉確定果穗起始葉齡及穗分化各期的葉齡。一個(gè)品種，在一個(gè)地區(qū)，果穗著生葉位的平均數(shù)是相對(duì)穩(wěn)定的。在果穗著生為倒7葉的群體中，有少數(shù)是倒8和倒6葉的植株，但平均倒7葉具有相對(duì)可靠性和診斷的適用性。

3.3 根據(jù)葉齡模式，創(chuàng)新栽培思路

根據(jù)第1毛葉和果穗著生葉展開(kāi)這2個(gè)關(guān)鍵葉齡，可將玉米分為3個(gè)重要生育時(shí)期：第1個(gè)時(shí)期，為第1毛葉展開(kāi)以前的苗期，為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。此時(shí)期主要是培育壯苗，為以后形成壯稈大穗打好基礎(chǔ)。第2個(gè)時(shí)期，為第1毛葉展開(kāi)至果穗著生葉展開(kāi)的穗下葉組長(zhǎng)出期，為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并行，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主的時(shí)期，是形成壯稈的關(guān)鍵時(shí)期，又是地下部分發(fā)生多臺(tái)節(jié)根，形成發(fā)達(dá)根群的關(guān)鍵時(shí)期，也是決定小穗小花總數(shù)，奠定大穗基礎(chǔ)的關(guān)鍵時(shí)期，更是發(fā)生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)矛盾，解決協(xié)調(diào)壯稈與大穗矛盾的關(guān)鍵時(shí)期。此期栽培的重點(diǎn)是重視在苗期末開(kāi)始至本期的控上促下，促使葉色褪淡“落黃”，在控制莖葉旺長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，主攻穗肥，協(xié)調(diào)壯桿和大穗的矛盾。第3個(gè)時(shí)期，是穗上葉組發(fā)生期(果穗著生葉展開(kāi)至最后一葉展開(kāi))，是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，較快地轉(zhuǎn)向以生殖生長(zhǎng)為主的時(shí)期。此期是防止果穗的小穗退化，進(jìn)一步鞏固大穗形成的關(guān)鍵時(shí)期，為防止缺肥早衰，可在果穗著生葉平展時(shí)視葉色補(bǔ)施第2次穗肥。吐絲以后的結(jié)實(shí)期可稱第4個(gè)時(shí)期，和葉齡診斷已無(wú)關(guān)系，但它是最后決定產(chǎn)量的純粹的生殖生長(zhǎng)期，主要是養(yǎng)根保葉，促進(jìn)光合積累，提高果穗結(jié)實(shí)率和粒重，要進(jìn)一步加強(qiáng)病蟲(chóng)防治和防災(zāi)管理。

4 結(jié) 論

第1毛葉展開(kāi)期是一個(gè)具有綜合診斷意義的重要診斷指標(biāo)。果穗著生葉可見(jiàn)期(小喇叭口期)，果穗進(jìn)入小穗分化期，是促花的關(guān)鍵時(shí)期。果穗著生葉展開(kāi)期(大喇叭口期)，具有重要的診斷意義。

致謝：由衷感謝凌啟鴻教授在試驗(yàn)期間多次不辭辛勞親自來(lái)昆指導(dǎo)，在后期論文撰寫(xiě)中給予的大力支持和幫助。