張?jiān)?朱萬(wàn)澤,孫向陽(yáng),胡兆永

1 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,也是碳儲(chǔ)量最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。森林與大氣碳交換量占陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣碳總交換量的90%[1],因此研究和探討森林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量特征具有重要意義。但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的高大植被特性和復(fù)雜的結(jié)構(gòu),以及技術(shù)、設(shè)備和方法的限制,森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間CO2交換量成為生態(tài)觀測(cè)的難點(diǎn)[2]。近年來(lái),渦度相關(guān)技術(shù)的快速發(fā)展,不僅能對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量進(jìn)行長(zhǎng)期和連續(xù)的監(jiān)測(cè),還能揭示森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量的日、季節(jié)和年際波動(dòng)特征及其與環(huán)境因素相關(guān)性[3],為分析研究各類森林生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯提供了可能性。

森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力不僅受到光照、溫度等環(huán)境因素影響,也受到林齡等生物因素影響[4- 6]。幼齡林和中齡林具有明顯的碳匯能力,而林齡大于100 a的成熟林的固碳存在許多爭(zhēng)議,主要有3種觀點(diǎn)：碳均衡、碳源和碳匯[7]。許多研究發(fā)現(xiàn)成熟林光合作用吸收的CO2完全被呼吸作用消耗掉,即成熟林處于碳均衡狀態(tài)[7- 8]。由于成熟森林大量的地被物碳和土壤有機(jī)碳,加之較小的生長(zhǎng)潛力,可能導(dǎo)致成熟森林生態(tài)系統(tǒng)成為凈碳源[7]。但是,目前僅有少數(shù)研究表明成熟林為碳源[4],而國(guó)內(nèi)外大多研究證實(shí)成熟森林具有固碳能力[4,9- 12]。Luyssaert等人[4]通過(guò)對(duì)全球溫帶和寒帶森林的519塊森林樣地的文獻(xiàn)資料進(jìn)行整合分析發(fā)現(xiàn),成熟林具有較強(qiáng)碳匯功能。Carey等[9]發(fā)現(xiàn)落基山脈亞高山成熟森林生態(tài)系統(tǒng)是明顯碳匯。同時(shí)周國(guó)逸等人[10]研究表明,中國(guó)南部地區(qū)成熟森林土壤具有較強(qiáng)碳吸收能力。長(zhǎng)白山成熟闊葉紅松林和天目山老齡常綠落葉闊葉混交林都表現(xiàn)為碳匯[11- 12]。

目前我國(guó)對(duì)森林碳通量的研究主要集中在亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、人工針葉林,溫帶針闊混交林、寒溫帶興安落葉松林和熱帶雨林等森林生態(tài)系統(tǒng)[12- 18],而對(duì)成熟林碳通量的研究多集中于溫帶和亞熱帶森林[11- 12],對(duì)西南亞高山暗針葉成熟森林碳通量的研究還較為欠缺。亞高山暗針葉林是我國(guó)西南林區(qū)森林的主體,對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存有著重要的貢獻(xiàn),該區(qū)域已成為國(guó)際碳平衡關(guān)注的重要區(qū)域[19]。貢嘎山位于青藏高原東南緣,對(duì)全球氣候變化極為敏感。峨眉冷杉(Abiesfabri)林是川西亞高山暗針葉林主要森林類型,對(duì)維持區(qū)域碳循環(huán)有著重要作用。鑒于對(duì)亞高山峨眉冷杉成熟林CO2通量動(dòng)態(tài)變化及其影響因子的研究的欠缺,本文基于渦度相關(guān)技術(shù),采用貢嘎山峨眉冷杉成熟林2015年6月至2016年5月的CO2通量觀測(cè)數(shù)據(jù),分析了NEE動(dòng)態(tài)變化及其影響因子,旨在認(rèn)識(shí)和理解亞高山暗針葉林的碳源匯功能,以及為西南亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貢嘎山位于青藏高原東南緣的大雪山中斷,主峰海拔約為7556 m,是橫斷山系的最高峰。區(qū)內(nèi)氣候冷濕,屬于山地寒帶氣候類型。年平均氣溫4℃,1月平均氣溫-4.5℃,7月平均氣溫12.7℃,年均降水量1938 mm,主要集中在6—9月,平均風(fēng)速約為0.5 m/s,低風(fēng)速使得林內(nèi)蒸發(fā)很少,空氣濕度超過(guò)90%。土壤類型主要有冰川推移形成冰磧物土壤類型及泥石流沖積形成坡積物土壤類型。

研究地設(shè)置在中國(guó)科學(xué)院貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)試驗(yàn)站,通量觀測(cè)塔位于海拔3300 m峨眉冷杉成熟林(29°57′34″N,101°59′54″E),站點(diǎn)下墊面坡度面坡度為28.74°,坡向?yàn)闁|偏北21.64°。植被分層明顯,喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為峨眉冷杉,平均年齡為120 a,平均樹(shù)高為28 m,平均胸徑為47.3 m,葉面積指數(shù)約為4.0,郁閉度0.7左右。第二層以闊葉樹(shù)為主,主要有糙皮樺(Betulautilis),香樺(B.insignis),江南花楸(Sorbushemsleyi)。灌木層主要是冷箭竹(Bashaniafangiana)。草本層主要有鹿藥(Smilacinajaponica),窄瓣鹿藥(S.paniculata)和紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)。地被層主要是由山羽蘚(Abietinellaabietina)和錦絲蘚(Actinothuidiumhookeri)等多種苔蘚組成。

1.2 觀測(cè)方法

1.2.1 通量觀測(cè)

開(kāi)路渦度相關(guān)技術(shù)是通過(guò)計(jì)算垂直風(fēng)速和CO2濃度之間的脈動(dòng)協(xié)方差來(lái)測(cè)量CO2通量。三維超聲風(fēng)向風(fēng)速儀(Windmaster,Pro Gill,英國(guó))和開(kāi)路式紅外CO2/H2O氣體分析儀(Li- 7500A,LI-Cor Inc.USA)安裝在觀測(cè)鐵塔45 m處,其中LI- 7500A的溫度設(shè)定模式為5℃,測(cè)定頻率均為10 Hz,通過(guò)數(shù)據(jù)采集器(CR5000,Campbell Inc.USA)自動(dòng)采集和儲(chǔ)存數(shù)據(jù)。

1.2.2 常規(guī)氣象觀測(cè)

氣象數(shù)據(jù)主要包括：降水量(Model 52203, RM Young, Michigan, USA)、空氣溫度Ta(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)、光合有效輻射(PAR)(Model LI190SB, LI-COR, Lincoln, USA),5、10、20、40 cm土壤濕度(Model CS616, Campbell Scientific, Logan, USA),5、10、20、40 cm土壤溫度(Model 107, Campbell Scientific,Logan,USA)。常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)數(shù)據(jù)采樣頻率為0.5 Hz,通過(guò)數(shù)據(jù)采集器(CR5000,Campbell Inc.USA)采集和儲(chǔ)存數(shù)據(jù)。常規(guī)氣象數(shù)據(jù)缺失部分,利用附近的氣象觀測(cè)站資料進(jìn)行插補(bǔ)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1CO2通量

通量觀測(cè)所獲得的原始數(shù)據(jù)是基于理想條件下(下墊面水平、均質(zhì)等),所以需要對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行二次坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)、WPL校正,以上步驟都EDDY-PRO軟件中進(jìn)行。儲(chǔ)存項(xiàng)的計(jì)算通常利用公式(1)進(jìn)行計(jì)算：

Fs=(Δc/Δt)·h

(1)

式中,Δc為前后相鄰時(shí)刻測(cè)定的CO2濃度差(mg/m3),Δt為前后兩次測(cè)定的時(shí)間間隔(1800 s),h為通量觀測(cè)高度(45 m)。

1.3.2 數(shù)據(jù)質(zhì)量控制

經(jīng)過(guò)上述對(duì)通量數(shù)據(jù)的處理,仍存在一些不符合理論假設(shè)的異常值,需要對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制,剔除滿足以下任一條件中的數(shù)據(jù)：(1)降水同期數(shù)據(jù),由于研究區(qū)域經(jīng)常處于陰雨天氣,因此只剔除降水量較大的同期數(shù)據(jù)；(2)CO2通量在-50—50 μmol m-2s-1以外的數(shù)據(jù),保證觀測(cè)數(shù)據(jù)在量級(jí)上的合理性；(3)湍流不充分時(shí)所測(cè)的數(shù)據(jù),采用朱治林等人[20]提出的“平均值檢驗(yàn)法”確定峨眉冷杉林臨界摩擦風(fēng)速為u*為0.2 m/s,剔除低于摩擦風(fēng)速的夜晚數(shù)據(jù)；(4)有效樣本不足(n<1500)；(5)異常值突出的數(shù)據(jù)(某一點(diǎn)與連續(xù)5點(diǎn)平均值,差的絕對(duì)值大于5點(diǎn)方差的2.5倍)。經(jīng)上述處理后白天有效數(shù)據(jù)58.45%,夜間有效數(shù)據(jù)23.87%(表1),在2016年1月和2月數(shù)據(jù)有效性偏低,因?yàn)樵诖硕螘r(shí)間出現(xiàn)供電中斷。峨眉冷杉成熟林中夜間有效數(shù)據(jù)較低的原因可能是：(1)通量塔所觀測(cè)的下墊面不均一,附近地勢(shì)復(fù)雜；(2)山谷風(fēng)引發(fā)的氣流輻合(輻散),導(dǎo)致產(chǎn)生平流通量[21]；(3)峨眉冷杉成熟林夜晚風(fēng)速較小,湍流交換不充分,通量塔不能對(duì)較小的CO2通量進(jìn)行準(zhǔn)確觀測(cè)。

1.3.3 據(jù)的插補(bǔ)和拆分

缺失數(shù)據(jù)的插補(bǔ)方法主要有平均日變化法、查表法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法、非線性回歸法和過(guò)程模擬法[22]。本文主要采用平均日變化法和非線性回歸法。NEE進(jìn)行拆分的主要方法有非線性回歸模型和光響應(yīng)曲線兩種拆分方法[23],一般情況下兩者吻合較好[24]。由于此站點(diǎn)研究時(shí)段內(nèi)夜晚有效數(shù)據(jù)較少,因此采取了對(duì)夜晚數(shù)據(jù)依賴較少的光響應(yīng)曲線模型對(duì)數(shù)據(jù)的進(jìn)行拆分,對(duì)白天和夜晚的呼吸進(jìn)行估算。

(1)白天缺失數(shù)據(jù)的插補(bǔ)

對(duì)于白天短期缺失數(shù)據(jù)(小于2 h),利用平均日變化法,即用相鄰7 d相同時(shí)段有效值的平均值來(lái)代替空缺值。對(duì)于白天長(zhǎng)期缺失數(shù)據(jù),以15 d為參數(shù)估計(jì)窗口,利用Michaelis-Menten光響應(yīng)曲線(公式2)進(jìn)行擬合插補(bǔ)[22]：

(2)

方程中,α是表觀初始光能利用效率(PAR=0時(shí)的曲線斜率),Amax為飽和時(shí)(PAR∝)生態(tài)系統(tǒng)同化CO2的能力,即最大光合速率,NEEday白天有效NEE值,Reday是白天平均生態(tài)系統(tǒng)呼吸值。其中α、Amax和Reday根據(jù)白天(PAR >1 μmol m-2s-1)以15 d為窗口擬合,根據(jù)Reday和相對(duì)應(yīng)時(shí)間段的平均空氣溫度利用方程(3)建立關(guān)系,對(duì)白天呼吸Rday進(jìn)行計(jì)算。

表1 各月有效統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

(2)夜晚數(shù)據(jù)的插補(bǔ)

利用白天的通量數(shù)據(jù)和空氣溫度建立以15 d為參數(shù)估計(jì)窗口,利用Lloyd&Taylor呼吸方程對(duì)其中的參數(shù)進(jìn)行擬合,在結(jié)合相對(duì)應(yīng)的夜晚空氣溫度對(duì)夜晚的NEEnight進(jìn)行插補(bǔ)。

(3)

式中,Tref是參考溫度(K),取值為283.16 K;ReTref是的Tref下的生態(tài)系統(tǒng)呼吸；T0是生態(tài)系統(tǒng)呼吸為零時(shí)的溫度(K),取值為227.13 K；E0為活化能值,Ta為空氣溫度 (K)。

(3)總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(Re)的計(jì)算

渦度相關(guān)技術(shù)只能獲取NEE,需依照方程(4)—(6)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)GPP和Re進(jìn)行計(jì)算：

GPP=-NEE+Re

(4)

NEE=Fc+Fs

(5)

Re=Rday+Rnight

(6)

NEEnight=Rnight

(7)

式中：Rday為白天生態(tài)系統(tǒng)總呼吸,Rnight為夜晚生態(tài)系統(tǒng)總呼吸。Fc為大氣和森林冠層的碳通量,即觀測(cè)值,Fs為碳儲(chǔ)存量。GPP和Re恒為正號(hào)。NEE為正,生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳排放；NEE為負(fù),生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳吸收。

2 結(jié)果與分析

2.1 常規(guī)氣象要素動(dòng)態(tài)變化

常規(guī)氣象數(shù)據(jù)動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖1,主要包括日平均氣溫、日平均土壤溫度、PAR、降水、VPD、土壤濕度。降雨量與氣溫呈現(xiàn)同步變化的趨勢(shì),均在夏季達(dá)到最高,表現(xiàn)出明顯的水熱同期特征。年平均氣溫3.98℃,夏季溫度較高,7月平均氣溫10.24℃；冬季較低,1月平均氣溫-3.99℃；日平均溫度的變幅為1.21—15.28℃。研究區(qū)內(nèi)年總降水量達(dá)到942.60 mm,在2016年3月之后,降水量明顯增加,比2015年夏季降水多；同時(shí)在研究區(qū)域降雨時(shí)段較多,飽和水汽壓差(VPD)沒(méi)有呈現(xiàn)明顯的變化特征,表明研究區(qū)森林沒(méi)有明顯的水分脅迫。

圖1 峨眉冷杉林逐日氣象要素Fig.1 Daily meteorological data of Abies fabri

PAR與降水和溫度呈相同的變化規(guī)律：夏季達(dá)到最高,冬季最低。土壤溫度(土層5 cm)與空氣溫度變化趨勢(shì)一致,年平均土壤溫度4.9℃,表現(xiàn)出夏季高(最高溫度11.2℃)、冬季低(最低溫度-0.02℃)的特點(diǎn)。土壤濕度與降水量變化一致,范圍在0.25—0.64 m3/m3之間,在11月中旬到4月初為結(jié)凍期,土壤濕度明顯下降,到2月底達(dá)到最低,4月份后,溫度逐漸提高,土壤固態(tài)水解凍,土壤濕度明顯增加,10 cm土壤濕度明顯比5 cm土壤濕度低。

2.2 暗針葉林CO2通量變化

2.2.1各月CO2通量日變化

從圖2貢嘎山峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)各月NEE平均日變化可以看出：(1)各月NEE的平均日變化均呈現(xiàn)“U”型,CO2交換量的值在白天為負(fù)值,負(fù)值越大,表示森林吸收的CO2量越大,夜間為正值,正值越大表示生態(tài)系統(tǒng)釋放的CO2量越大；(2)各月間NEE平均日變化差異顯著,最大通量峰值出現(xiàn)在2015年6月的10:00(-0.64 mgCO2m-2s-1),最小通量峰值出現(xiàn)在2016年1月13:00(-0.08 mgCO2m-2s-1)；(3)各月NEE由正變負(fù),由負(fù)變正的時(shí)間點(diǎn)不同,CO2通量值的符號(hào)由正變負(fù)說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)的光合作用大于呼吸作用,由負(fù)值變化正值,表明生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用大于光合作用。各月份中CO2通量值由正變負(fù)的時(shí)間最早是在7、8月(7:00),最晚出現(xiàn)在12月(8:30)；由負(fù)變正的時(shí)間最早12月(17:00),最晚出現(xiàn)在6、7月(20:00)?？傮w來(lái)說(shuō),一年中,日平均NEE由正值變負(fù)值的時(shí)間夏季最早,冬季最晚,NEE由負(fù)值變?yōu)檎档臅r(shí)間冬季最早,夏季最晚。

圖2 各月NEE平均日變化Fig.2 Average daily variation of NEE in each month

2.2.2 NEE、Re和GPP月變化特征

觀測(cè)期內(nèi)NEE、GPP和Re分別為-241.87、564.81 gC m-2和806.68 gC m-2(圖3)。由圖3可見(jiàn)各月NEE在-1.42—46.02 gC m-2月-1之間,每月平均為-17.80 gC m-2月-1,表明貢嘎山峨眉冷杉成熟林具有一定的碳匯功能。NEE在2015年6月達(dá)到最大值,2015年12月達(dá)到最小值。Re在12.82—84.79 gC m-2月-1之間,平均為43.64 gC m-2月-1,呈單峰變化,最大值出現(xiàn)在2015年6月,最低值出現(xiàn)在2016年1月,與土壤溫度顯著相關(guān)(P<0.01)(圖5)。GPP在16.15—130.81 gC m-2月-1之間,最大和最小值分別出現(xiàn)在2015年6月與2016年1月。

圖3 峨眉冷杉林生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re、凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量NEE和總初級(jí)生產(chǎn)力GPP逐月變化Fig.3 The variation of ecosystem respiration、net ecosystem CO2 flux and gross primary productivity in each month

2.3 環(huán)境因子對(duì)峨眉冷杉林CO2通量的影響

影響森林CO2通量的環(huán)境因子主要包括溫度、水分和PAR。利用主要環(huán)境因子：空氣溫度(Ta)、5和10 cm土壤溫度(Ts5和Ts10)、5 cm和10 cm土壤含水率(Ms5和Ms10)、VPD、降水量和PAR和CO2通量進(jìn)行多元逐步回歸分析,得到最優(yōu)回歸方程為：NEE=0.027-0.189Ta-0.003PAR-0.145Ts5(R2=0.541,P<0.01),表明Ta、PAR和Ts5對(duì)峨眉冷杉林CO2通量影響較大。下面分析主要環(huán)境因子對(duì)林分CO2通量的影響。

2.3.1空氣溫度對(duì)峨眉冷杉林CO2通量的影響

從圖4以看出,CO2通量與Ta顯著指數(shù)相關(guān)(R2=0.5283,P<0.01),說(shuō)明Ta的升高可促進(jìn)植物葉片酶活性,有利于植物光合作用,從而使CO2通量增加。但隨著Ta的增加,離散程度也有所增加,其原因是CO2通量除了受Ta影響外,還受到其他環(huán)境因子影響。

2.3.2土壤溫度對(duì)夜晚CO2通量的影響

夜晚由于沒(méi)有光合作用，夜晚CO2通量與生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)相等。森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度與溫度呈指數(shù)相關(guān)[7],但是用何種溫度(Ta或土壤溫度)作為環(huán)境指標(biāo)仍沒(méi)有定論[25],Ts5被普遍作為生態(tài)系統(tǒng)呼吸的環(huán)境制約指標(biāo)[26]。Ts5與夜晚CO2通量呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系(圖5)(R2=0.4717,P<0.01),表明土壤溫度升高對(duì)于峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)呼吸起到促進(jìn)作用,主要原因是植物根系呼吸和土壤微生物活性隨著土壤溫度的升高而增強(qiáng),使生態(tài)系統(tǒng)呼吸增強(qiáng),從而導(dǎo)致CO2的排放量增加。另外,從圖5可以明顯看出當(dāng)5 cm土壤溫度在0℃附近時(shí),仍存在較大的CO2排放,這種低溫高通量的情況,可能是由于積雪融化時(shí),積雪覆蓋下土壤快速釋放CO2這一過(guò)程有關(guān)[27]。

圖4 CO2通量與空氣溫度Fig.4 Relationship of CO2 flux and air temperature

圖5 夜晚CO2通量與土壤溫度Fig.5 Relationship of CO2 flux of night and soil temperature

2.3.3PAR對(duì)峨眉冷杉林CO2通量的影響

利用PAR日均值和白天CO2通量進(jìn)行相關(guān)關(guān)系擬合(圖6),發(fā)現(xiàn)兩者顯著相關(guān)(R2=0.4373,P<0.01)。從圖6中可以看出,當(dāng)PAR< 300 μmol m-2s-1時(shí),峨眉冷杉成熟林CO2通量隨著PAR的增加而明顯增加,當(dāng)PAR為300—800 μmol m-2s-1時(shí),CO2通量隨PAR的增大而增加,但增幅明顯減小,當(dāng)PAR > 800 μmol m-2s-1時(shí),CO2通量趨于穩(wěn)定。結(jié)果表明, PAR在一定范圍內(nèi)會(huì)顯著影響峨眉冷杉成熟林CO2通量。

2.3.4水分因子對(duì)峨眉冷杉林CO2通量的影響

水分因子主要包括VPD、5 cm和10 cm土壤濕度和降雨量。分別將以上3個(gè)水分因子與CO2通量進(jìn)行相關(guān)分析, 降雨量與CO2通量未達(dá)到顯著性水平(R2=0.1039),VPD與CO2通量微弱相關(guān)(圖7)(y=61.64x2-34.41x-0.24,R2=0.2311),CO2通量隨著VPD的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),當(dāng)VPD< 0.3 Kpa時(shí),CO2通量與VPD正相關(guān),當(dāng)VPD> 0.3 Kpa時(shí),CO2通量與VPD負(fù)相關(guān),并且VPD離散程度增加,表明此生態(tài)系統(tǒng)中并不存在明顯的水分脅迫。土壤濕度會(huì)對(duì)夜晚CO2產(chǎn)生影響[26],但在峨眉冷杉林,兩者相關(guān)性較差(R2=0.0955),說(shuō)明土壤濕度對(duì)峨眉冷杉林CO2通量的影響較小。水分因子并不是影響峨眉冷杉林CO2通量的主要因子。

圖6 CO2通量與光合有效輻射Fig.6 Relationship of CO2 flux and PAR

圖7 CO2通量與飽和水汽壓差Fig.7 Relationship of CO2 flux and VPD

3 討論

3.1 峨眉冷杉林CO2通量特征

貢嘎山峨眉冷杉成熟林在觀測(cè)期內(nèi)NEE的值為-241.87 gC m-2。根據(jù)Baldocchi等人提出的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度與NEE的擬合關(guān)系(NEE=603-5.72N,其中N為以日計(jì)算的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度)[28],觀測(cè)期間貢嘎山峨眉冷杉生長(zhǎng)季約為150 d,估算得到NEE約為-255 gC m-2,預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值較為接近。本文研究結(jié)果低于林齡(105 a)相近的德國(guó)德累斯頓成熟云杉林NEE(-395 gC m-2a-1)[29],但明顯高于阿拉斯加北方針葉成熟林(林齡120 a)的NEE(-59.8 gC m-2a-1)[30]。這可能是不同研究區(qū)氣候條件差異導(dǎo)致的,前者海拔低于本研究,水熱條件相對(duì)較好[29],而后者地處極端氣候區(qū),年均溫只有0℃左右[30]?？屏_拉多州落基山脈的Niwot峽谷冷杉林(林齡約為100 a,海拔3050 m,年均溫1.3℃,年均降水692 mm)的NEE約為-217 gC m-2a-1[31],略低于本文結(jié)果,可能與Niwot峽谷降水量明顯低于峨眉冷杉林,存在水分脅迫有關(guān)。

3.2 峨眉冷杉成熟林生產(chǎn)力與呼吸

峨眉冷杉成熟林異養(yǎng)呼吸與土壤溫度存在較好相關(guān)性(R異養(yǎng)=0.1122e0.1187Ts,R2=0.75；數(shù)據(jù)未發(fā)表)。據(jù)此計(jì)算出觀測(cè)期異養(yǎng)呼吸約為103 gC m-2a-1,凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)為344.87 gC m-2a-1,介于羅輯等人用生物量測(cè)定法計(jì)算不同海拔(3150 m和3580 m)峨眉冷杉林的NPP(569.36 gC m-2a-1和206 gC m-2a-1)之間,符合在貢嘎山峨眉冷杉林的生產(chǎn)力隨著海拔的增加而減少的規(guī)律[32]。貢嘎山峨眉冷杉成熟林Re和GPP分別為564.81 gC m-2和806.68 g C m-2。Re占GPP的70%,EuroFlux森林平均Re占GPP的80%[33],因此本文計(jì)算的Re可能比實(shí)際情況偏低10%。另一方面,NPP∶GPP的值反映系統(tǒng)利用光合作用固定的碳轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锝M織的的效率,本文中NPP∶GPP的值約為0.43,在Williams等人報(bào)道的NPP∶GPP的值(0.4—0.5)范圍內(nèi)[34],略低于Law等人報(bào)道的0.45[35]。

3.3 環(huán)境因子對(duì)CO2通量的影響

(1)Ta是影響亞高山森林的重要環(huán)境因子[36]。本文研究結(jié)果也印證了這一點(diǎn),CO2通量隨著Ta的增加而增加。但在Ta較高的森林生態(tài)系統(tǒng)中,CO2通量隨著Ta的增加呈先增大后減少的趨勢(shì),因?yàn)橹参锕夂献饔玫淖钸m溫度在25—35℃之間,在未達(dá)到最適溫度之前,溫度增加會(huì)明顯提高光合速率,當(dāng)空氣溫度超過(guò)35℃使,光合作用開(kāi)始下降。(2)PAR與白天CO2通量顯著相關(guān)(P<0.01),在一定范圍內(nèi),PAR越強(qiáng),峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力越大,當(dāng)超過(guò)植物光合作用飽和點(diǎn)后,隨著PAR的增加光合作用不在增強(qiáng)。(3)夜晚CO2通量與5 cm土壤呼吸呈顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系,在一定溫度范圍內(nèi),土壤溫度升高會(huì)使植物和微生物的代謝增強(qiáng),從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用增強(qiáng),促進(jìn)CO2排放。(4)通過(guò)對(duì)環(huán)境因子和CO2通量的多元回歸分析看出,水分因子對(duì)CO2通量的影響并不顯著,說(shuō)明此生態(tài)系統(tǒng)中并不存在明顯的水分脅迫。

3.4 峨眉冷杉成熟林是碳匯的原因分析

貢嘎山峨眉冷杉成熟林具有較強(qiáng)碳匯功能可能的原因是：(1)由于峨眉冷杉之間的競(jìng)爭(zhēng)、排斥、以及研究區(qū)域常遭遇泥石流、滑坡、凍害等,特別是峨眉冷杉成熟林中樹(shù)木個(gè)體生命力的衰退和病害的入侵,形成了許多林隙,使亞喬木層中的樹(shù)木更加旺盛；同時(shí)相比遮陰環(huán)境,林隙環(huán)境更適合峨眉冷杉幼苗的存活,讓群落具有更高的自我更新能力[37],因此使峨眉冷杉成熟林仍然維持較高的固碳能力。(2)貢嘎山峨眉冷杉成熟林中,粗木質(zhì)殘?bào)w中大部分是枯葉和枯枝組成,分解時(shí)間較長(zhǎng),并且平均溫度較低,粗木質(zhì)殘?bào)w分解速度緩慢,從而導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸速率較小[38-39]。(3)峨眉冷杉成熟林具有較低的營(yíng)養(yǎng)元素周轉(zhuǎn)率,能夠使?fàn)I養(yǎng)維持在一個(gè)良好水平,減少了土壤養(yǎng)分的損失,從而使林分生物量和生產(chǎn)力維持較高的水平[40]。

3.5 不確定性分析

在非生長(zhǎng)季夜晚出現(xiàn)了一些NEE為負(fù)的數(shù)據(jù),Miyazawa和Dolman 等人認(rèn)為在非生長(zhǎng)季植被仍然可以進(jìn)行一定的光合作用[41- 42],峨眉冷杉林中,NEE與溫度和PAR都顯著相關(guān),因此在低溫條件下,貢嘎山峨眉冷杉成熟林仍然有可能進(jìn)行微弱光合作用,但是這種假設(shè)應(yīng)該在以后的研究中得到進(jìn)一步驗(yàn)證。因此,為了準(zhǔn)確評(píng)估該生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力還需要進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)和分析。另一方面,本文只對(duì)一年的數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析,觀測(cè)時(shí)間短,未能分析CO2通量的年際變化。研究表明,森林在30—120 a里初級(jí)生產(chǎn)力呈現(xiàn)逐漸增加的狀態(tài),隨后會(huì)逐漸降低[5- 6],峨眉冷杉成熟林林齡為120 a左右。因此,為了準(zhǔn)確評(píng)估該生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力還需要進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)和分析。目前,渦度相關(guān)技術(shù)在測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)碳通量依然存在很大的不確定性,針對(duì)不同站點(diǎn)的特點(diǎn),選取適合的夜晚碳通量訂正技術(shù)、缺失數(shù)據(jù)的插補(bǔ),生態(tài)系統(tǒng)呼吸的拆分方法,以減少在數(shù)據(jù)處理過(guò)程中對(duì)結(jié)果的影響。

4 結(jié)論

本研究基于2015年6月至2016年5月貢嘎山峨眉冷杉成熟林的碳通量觀測(cè)數(shù)據(jù),分析貢嘎山峨眉冷杉成熟林CO2通量的變化特征及主要環(huán)境影響因子。主要得到以下幾個(gè)結(jié)論：(1)峨眉冷杉成熟林CO2通量具有明顯的日變化特征,呈現(xiàn)“量具形變化特征,NEE白天為負(fù)值,夜間為正值,中午前后達(dá)到最大；一年中,日平均NEE由正值變負(fù)值的時(shí)間夏季最早,冬季最晚,NEE由負(fù)值變?yōu)檎档臅r(shí)間冬季最早,夏季最晚。

(2)峨眉冷杉成熟林NEE、Re和GPP具有明顯的月變化。2015年6月和12月NEE分別達(dá)到最大值(-46.02 gC m-2月-1)和最小值(-1.42 gC m-2月-1)；Re呈現(xiàn)單峰變化,最大和最小值分別出現(xiàn)在2015年6月(84.78 gC m-2月-1)和2016年1月(12.82 gC m-2月-1)；GPP最大和最小值分別出現(xiàn)在2015年6月(130.81 gC m-2月-1)與2016年1月(16.15 gC m-2月-1)。

(3)貢嘎山峨眉冷杉成熟林在觀測(cè)期NEE、Re和GPP分別為-241.87、564.81 gC m-2和806.68 gC m-2,表明貢嘎山東坡峨眉冷杉成熟林具有較強(qiáng)的碳匯功能。

(4)空氣溫度、5 cm土壤溫度和PAR是峨眉冷杉成熟林的主要環(huán)境影響因子。空氣溫度與CO2通量呈指數(shù)相關(guān)；白天CO2通量與PAR顯著相關(guān)；夜晚CO2通量與土壤溫度顯著相關(guān),說(shuō)明土壤溫度是影響峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)呼吸的重要環(huán)境因子。