林亞軍,吳 楠,張元明,*

1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室, 烏魯木齊 830000 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

火是陸地生態(tài)系統(tǒng)的常見干擾類型,它不僅改變局部生境的植被結(jié)構(gòu)與動態(tài), 而且改變景觀格局與生態(tài)過程[1]。在過去幾十年里,由于氣候變化和人類活動對生態(tài)系統(tǒng)干擾加劇,全球范圍內(nèi)火災(zāi)發(fā)生的頻率及火燒面積都有顯著增加[2]?；馃ㄟ^影響植物群落結(jié)構(gòu)、功能性狀及土壤養(yǎng)分等間接改變生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能?；馃母邷丶訜岷脱趸^程導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生直接變化,而火燒對地上植被及火燒后殘留物的分解加速也將間接改變土壤性質(zhì)[3]?；馃?燃燒灰燼為土壤補充養(yǎng)分。同時,火燒加快了土壤生物和非生物物質(zhì)腐蝕速度,甚至加快土壤沙化[4]。

土壤中另一活躍有機成分-土壤酶,對外界因素引起的變化極為敏感?；馃?溫度、pH等的改變使土壤酶活性受到影響,進而影響物質(zhì)轉(zhuǎn)化循環(huán)速率[5]。過氧化氫酶屬土壤氧化酶,能促進過氧化氫對各種化合物的氧化,催化過氧化氫的分解防止其對生物體的毒害作用,其活性的改變將影響有機質(zhì)的分解速率和腐殖質(zhì)的形成[6]。此外,與C、N、P循環(huán)相關(guān)的水解酶活性能夠指示營養(yǎng)物質(zhì)分解強度與簡單物質(zhì)再合成強度[7]。如蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、 β-葡萄糖苷酶等能夠迅速對火燒干擾做出響應(yīng)[8- 10],從而參與改變營養(yǎng)元素循環(huán)。因此,土壤酶活性可以用來評價環(huán)境變化下的營養(yǎng)動態(tài)。不同生態(tài)系統(tǒng)中,火燒對土壤酶表現(xiàn)出不同的生態(tài)效應(yīng)[11]。

以往研究多集中于林火的生態(tài)效應(yīng),指出植被恢復(fù)過程中土壤酶活性呈波動式變化,且影響土壤酶的原因多種多樣,如水熱條件、養(yǎng)分豐缺、植被組成以及地形地貌均與其緊密相關(guān)[12]?；馃龑哪寥老到y(tǒng)的研究多集中于長期恢復(fù)過程中土壤生物系統(tǒng)的響應(yīng),對火燒干擾的即時效應(yīng)研究較少。古爾班通古特沙漠是中國最大的固定、半固定沙漠。2016年6月,在該沙漠南緣偶發(fā)火燒事件。本文對比分析了火燒后土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的變化特征,為深入認識火燒干擾對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響提供土壤學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于準噶爾盆地中的古爾班通古特沙漠南緣。古爾班通古特沙漠屬溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)。沙丘形態(tài)多為線性沙壟,多呈南北走向,總體東北高,西南低。土壤為典型沙漠風(fēng)沙土。據(jù)中國科學(xué)院阜康站自動氣象站監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示,該區(qū)域年平均氣溫7.2℃,極端最高氣溫41.5℃,極端最低氣溫-37.0℃。多年平均降水量為128.7 mm,蒸發(fā)量為1764 mm左右[13]。 自2016年6月發(fā)生火燒事件起至2016年8月采樣日期,該地區(qū)降雨量累計達83.7 mm,平均氣溫26.70℃。古爾班通古特沙漠以小半喬木梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(Haloxylonpersicum)為沙漠建群種[14]。研究區(qū)域還分布有尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、蛇麻黃 (Ephedradistachya)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、囊果薹草(Carexphysodes)、對節(jié)刺(Horaninowiaulicina)和角果藜(Ceratocarpusarenarius) 等。據(jù)遙感影像分析并結(jié)合實地測量,火燒面積約54 km2,火苗高度約20—30 cm,持續(xù)時間達2天1夜,對草本和枯落物層影響較大,灌木層如梭梭等小喬木樹冠層影響較小。

1.2 試驗設(shè)計與取樣方法

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣,于2016年7月(火燒后1個月),選擇火燒干擾分界線兩邊的3個平行沙丘,在各沙丘上游(火燒區(qū))和對照區(qū)(未火燒)分別設(shè)置樣地,兩個區(qū)域的地形地貌和植物群落組成無差異。樣地均設(shè)置于丘間低地(排除沙丘不同坡位的干擾)。在火燒區(qū)和對照區(qū)分別設(shè)置3個50 m×50 m樣地,樣地間距約100 m。每個樣地分別設(shè)置3個3 m×3 m樣方,樣方間距約5 m。進行土壤取樣時,將表層植物殘體清除,用直徑為5 cm環(huán)刀對每個樣方按0—5 cm 和5—10 cm兩層分別進行梅花狀5點取樣,充分混合,作為一份樣品,共計36份樣品。取部分新鮮土樣測定銨態(tài)氮(NH4-N)和硝態(tài)氮(NO3-N)含量。剩余土壤過2 mm孔徑篩后自然風(fēng)干,用于土壤酶活性和土壤化學(xué)性質(zhì)測定。

風(fēng)干土壤用于測定土壤中有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀、pH。全氮、全磷、全鉀采用元素分析儀測定,pH值采用酸度計(土水比為1∶5)測定,有機質(zhì)采用重鉻酸鉀容量-外加熱法,其他土壤指標如速效磷、速效鉀、土壤含水量等采用常規(guī)土壤農(nóng)化學(xué)方法。

土壤酶活性均采用微量法在酶標儀下測定,以每克土壤每小時產(chǎn)生的產(chǎn)物在特定波長下的吸收峰計算酶活性。采用靛酚藍比色法測定脲酶活性,其水解尿素產(chǎn)生的NH4-N在578 nm波長下進行吸光值測定。采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性,水解產(chǎn)物為棕紅色氨基化合物,在510 nm波長下進行吸光值測定。堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定,在660 nm波長下測定生成物苯酚的吸光值。β-葡萄糖苷酶活性采用雙抗體夾心法測定,終產(chǎn)物在450 nm波長下進行比色。采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶的活性,在240 nm波長下測定生成物過氧化氫的吸光值。

1.3 統(tǒng)計分析

利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)對不同土層和不同處理的土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性影響進行分析。運用T檢驗分析不同土層間火燒效應(yīng)。所有的統(tǒng)計分析在SPSS 19.0 (SPSS Inc．,Illinois,USA.)完成,利用Origin 9.0 (OriginLab Corp．,USA)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒對不同土層土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

結(jié)果表明,火燒之后,土壤全效養(yǎng)分含量表現(xiàn)出增高的趨勢,但均未達到顯著差異(P>0.05)。土壤速效養(yǎng)分,尤其是土壤上層速效氮含量在火燒之后發(fā)生顯著改變,表現(xiàn)為硝態(tài)氮含量增加49.42%。0—5 cm土壤層速效磷和速效鉀在火燒之后含量分別增加11.51%、2.66%,與非火燒地區(qū)未達到顯著差異(P>0.05)。5—10 cm土壤層土壤養(yǎng)分在火燒之后與0—5 cm土壤層表現(xiàn)出相同的變化趨勢,即土壤全效養(yǎng)分未出現(xiàn)顯著性改變(P>0.05),硝態(tài)氮含量增加28.36%,速效磷和速效鉀含量與非火燒地區(qū)未達到顯著性差異(P>0.05)。從火燒對不同土層土壤養(yǎng)分的改變程度可知,火燒對0—5 cm土壤層土壤養(yǎng)分的影響大于對5—10 cm土壤層的影響 (表1)。

火燒之后僅0—5 cm土層硝態(tài)氮表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),土壤有機質(zhì)、全效養(yǎng)分(全氮、全磷、全鉀)、其他速效養(yǎng)分(銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀)、土壤pH在火燒與非火燒地區(qū)無顯著差異(P>0.05)(表1)。

不同土層之間,土壤養(yǎng)分含量存在極顯著差異(P<0.01)?；馃屯寥郎疃榷呓换プ饔脤ο鯌B(tài)氮、pH產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),對其他指標無顯著影響(P>0.05)(表2)。

2.2 火燒對不同土層土壤酶活性的影響

火燒之后,0—5 cm土壤層的水解酶活性均降低,蔗糖酶活性降低35.04%,β-葡萄糖苷酶活性降低48.83%,堿性磷酸酶活性降低13.42%,脲酶活性降低46.52%,過氧化氫酶活性降低4.03%。0—5 cm土壤層過氧化氫酶活性在火燒前后未產(chǎn)生顯著差異(P>0.05),其余土壤酶活性均達到顯著差異(P<0.01)。5—10 cm土壤層的水解酶在火燒之后也呈現(xiàn)降低趨勢,蔗糖酶活性降低31.75%,β-葡萄糖苷酶活性降低45.53%,堿性磷酸酶活性降低1.67%,脲酶活性降低28.19%,過氧化氫酶活性降低9.7%?；馃龑?—10cm土壤層蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、脲酶活性具有顯著影響(P<0.01),對堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性影響不顯著(P>0.05)(圖1)。

表1 火燒對不同土層土壤養(yǎng)分的影響(平均值±標準差)

*表示差異顯著 SOM:Soil Organic Matter；TP: Total P；TK:Total K；TN:Total N；AP:Available P；AK: Available K

表2 火燒和土壤深度對土壤理化性質(zhì)的雙因素方差分析結(jié)果

*表示差異顯著,**表示差異極顯著

從各土層土壤酶活性在火燒之后改變程度發(fā)現(xiàn),兩土層水解酶活性火燒前后差異顯著,氧化酶活性變化相對較小,表明水解酶對火燒干擾較為敏感,氧化酶在火燒干擾下表現(xiàn)相對穩(wěn)定。且火燒對水解酶活性的影響隨土壤深度增加而降低,火燒對氧化酶的活性未表現(xiàn)出此現(xiàn)象。

圖1 火燒對不同土層土壤酶活性的影響(平均值±標準差)Fig.1 The effect of fire on soil enzyme activities in different soil layers (mean±SD)大寫字母表示不同土層土壤酶活性在同一處理下的顯著性差異,小寫字母表示不同處理間土壤酶活性在同一土層的顯著性差異,均在0.05顯著性水平下,S-SC:soil sucrase；S-ALP:soil alkaline phosphatase；S-UE:soil urease；S-βG:soil beta glucosidase；S-CAT:soil catalase

火燒之后,土壤水解酶(蔗糖酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶)活性與對照相比差異極顯著(P<0.01),氧化酶(過氧化氫酶)未發(fā)生顯著改變(P>0.05)(表3)。土壤深度對蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶影響顯著(P<0.05),隨著土壤深度加深酶活性下降。脲酶、過氧化氫酶活性受土壤深度影響不顯著(P<0.05)?；馃屯寥郎疃鹊慕换プ饔脤^氧化氫酶、蔗糖酶活性無顯著影響(P>0.05),對脲酶、堿性磷酸酶活性有顯著影響(P<0.05),對β-葡萄糖苷酶有極顯著影響(P<0.01)。

表3 火燒和土壤深度對土壤酶活性的雙因素方差分析結(jié)果

*表示差異顯著,**表示差異極顯著;S-SC:soil sucrase；S-ALP:soil alkaline phosphatase；S-UE:soil urease；S-βG:soil beta glucosidase；S-CAT:soil catalase

3 討論

以往在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究中,火燒造成冠層被燒毀,使土壤光照充足,地面的黑色木炭進一步增加了土壤對熱輻射的吸收,提高了土壤溫度,促進近地表凋落枝條分解,從而對土壤養(yǎng)分進行了補充[15]。溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被覆蓋率較低,地表無腐殖質(zhì)累積。同一種類的酶在不同植被以及不同質(zhì)地土壤中,所起的作用不同,因此不同生態(tài)系統(tǒng)火燒干擾對土壤酶及土壤養(yǎng)分的影響不同[16]。

3.1 不同土層土壤理化性質(zhì)和酶活性差異

土壤深度對古爾班通古特沙漠不同土壤深度土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性有顯著影響。Hedo等人認為干旱半干旱區(qū)土壤水解酶活性主要受土壤pH及C/N值影響[15],本研究樣地中,土壤上下層pH未出現(xiàn)差異,推測該研究地區(qū)不同土層土壤水解酶活性差異主要受土壤C/N值影響。這與周曉兵等人研究結(jié)果一致[14]。0—5 cm土壤層聚集更多釋放酶的植物、動物、微生物等及其殘體,其數(shù)量增多、活性增強導(dǎo)致釋放更多的酶[16]。此外,該研究區(qū)廣泛分布的土壤結(jié)皮對土壤養(yǎng)分的富集作用隨土壤深度增加而降低[17],使得0—5 cm積累較高有機質(zhì)及其他營養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性呈現(xiàn)顯著垂直分層差異。

3.2 火燒對土壤理化性質(zhì)的影響

對森林生態(tài)系統(tǒng)林火生態(tài)效應(yīng)相關(guān)研究表明,火燒使植物、枯落物以及土壤生物體以灰分的形式迅速歸還于土壤,使得土壤養(yǎng)分含量增加[24],本研究中除速效養(yǎng)分受火燒影響顯著以外,土壤有機質(zhì)、全N、全P、全K、pH在火燒之后均未出現(xiàn)顯著變化。一方面,吉雪花等認為,生物結(jié)皮具肥島效應(yīng),結(jié)皮下土壤具較高含量營養(yǎng)成分[25]?；馃E地廣泛分布的生物結(jié)皮在火燒后失去活性,致使生物土壤結(jié)皮營養(yǎng)維持功能喪失,導(dǎo)致火燒層面土壤養(yǎng)分吸收相對下降,而燃燒灰燼歸還于土壤導(dǎo)致的養(yǎng)分增加可能與生物結(jié)皮活性喪失所導(dǎo)致的養(yǎng)分下降相抵消,使得火燒對古爾班通古特沙漠有機質(zhì)、全N、全P、全K、pH未產(chǎn)生顯著影響。另一方面,區(qū)別于森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物累積形成的地表腐殖質(zhì)層,荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被覆蓋率較低,高大樹木豐富度極低,草本凋落物由于風(fēng)沙作用,擴散范圍較大,在該研究區(qū)地表無腐殖質(zhì)層,通過火燒向土壤輸入養(yǎng)分有限。

3.3 火燒對土壤酶活性的影響

土壤酶活性反映了土壤中各種生物化學(xué)過程的強度和方向[26],是土壤肥力的指標之一。本研究與王麗紅等人研究結(jié)果一致,土壤酶活性在火燒之后顯著下降[16]。這可能與火燒燒毀地表覆蓋物導(dǎo)致達到地表的總輻射強度增強、地表溫度升高有關(guān),過高溫度導(dǎo)致部分酶活性降低甚至失活?；馃邷匾部赡軐?dǎo)致土壤表層土壤微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,致使微生物活性較低,導(dǎo)致微生物分泌的酶減少[27]。土壤酶活性的降低,可能導(dǎo)致土壤營養(yǎng)轉(zhuǎn)化速率的變化和可利用態(tài)營養(yǎng)的生成,使植物的營養(yǎng)吸收和生長發(fā)生改變,甚至影響植物的構(gòu)成。蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶、脲酶活性可促進有機態(tài)營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化為植物可利用的無機態(tài)形式,水解酶活性的降低可能導(dǎo)致對應(yīng)底物的積累。相對于水解酶,過氧化氫酶對火燒響應(yīng)不敏感,造成這一現(xiàn)象的可能原因：首先是干旱區(qū)有機質(zhì)含量較低,導(dǎo)致氧化酶對火燒的不敏感[28],其次干旱區(qū)氧化酶本身較穩(wěn)定,Stursova等通過對比干旱區(qū)新鮮土壤與經(jīng)高壓蒸汽處理下土壤氧化酶活性,發(fā)現(xiàn)高溫滅菌對氧化酶活性未產(chǎn)生影響[29],本研究與該結(jié)論一致。此外,火燒之后,生物結(jié)皮活性的喪失是否與酶活性的改變有直接關(guān)系還有待進一步探究。此次實驗是在火燒后不久開展,火燒影響的時間效應(yīng)還有待分析和檢驗。

4 結(jié)論

火燒并未改變古爾班通古特沙漠土壤理化性質(zhì)及土壤酶活性的垂直變化特征,火燒過后,土壤養(yǎng)分及土壤酶活性仍表現(xiàn)為上層土壤含量大于下層土壤?；馃蠖唐趦?nèi),土壤全效養(yǎng)分未產(chǎn)生顯著差異,有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀均無顯著改變,說明火燒干擾對溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的影響可能存在滯后性。硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的顯著變化表明火燒促進了硝化作用。土壤酶活性在過火之后,均顯著降低,且水解酶活性對火燒干擾更為敏感。酶活性的顯著降低推測,此次火燒對該生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素循環(huán)具有長期效應(yīng)。

致謝：李永剛幫助采樣,周曉兵幫助寫作，特此致謝。