孟維悅，李淑紅，周景英，錢 英，魏秀宏，韓莫日根，戴 強，陸 軍，朱思雨，張國鋼，*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，全國鳥類環(huán)志中心，國家林業(yè)局森林保護學(xué)重點實驗室，北京 100091 2 內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護區(qū)管理局，扎賚特旗 137600 3 中國科學(xué)院成都生物研究所，成都 610041 4 中國野生動物保護協(xié)會，北京 100011

許多研究表明，候鳥在遷徙之前，需要進行營養(yǎng)、脂肪和能量的積累以備遷徙途中所需，積累的程度直接關(guān)系到候鳥能否安全順利地完成遷徙，而秋季遷徙比春季遷徙需要更多的能量儲備[1- 4]。作為遷徙鳥類中的優(yōu)勢物種灰雁(Anseranser)全球分布較為廣泛，種群數(shù)量也較多，主要繁殖于歐亞北部，在我國繁殖于北方大部分地區(qū)[5]，它是草食性的鳥類，主要以水生和陸生植物的葉、根、莖、嫩芽、果實和種子等植物性食物為食[6]。然而，秋季隨著氣溫的下降，草食性的食物逐漸變少，準(zhǔn)備向南方越冬地遷徙的灰雁如何獲取能量來滿足自身的需求，是它在南遷之前所面臨的重要問題。而且，目前大多數(shù)相關(guān)的研究都是在白天開展的，而了解鳥類在夜間如何獲取食物的也是非常重要的[7- 8]。

內(nèi)蒙古圖牧吉濕地屬大興安嶺山地與松嫩平原的過渡區(qū)域，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)的東部，該保護區(qū)擁有豐富的水資源和大片的沼澤濕地，春秋季遷徙期數(shù)以萬計雁鴨類成為水鳥群落中的優(yōu)勢物種，這里也是雁鴨類重要的繁殖場所[9]，每年有較多的灰雁在此地繁殖，并于10月下旬至11月初遷徙至南方越冬?；已銖姆敝澈笃谥聊线w之前，其活動區(qū)、活動距離以及生境利用是如何發(fā)生變化進行能量的積累以適應(yīng)遷徙所需要？日間和夜間的活動特征有哪些變化呢？為此，2015年8月至10月，我們在圖牧吉濕地采用衛(wèi)星跟蹤的方法，對灰雁活動特征及其變化進行了研究，主要的目的是為了揭示灰雁在遷徙前如何有效地積累能量，來滿足遷徙的需要。

圖1 研究地區(qū)內(nèi)蒙古圖牧吉濕地示意圖

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖牧吉國家級濕地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟扎賚特旗最南端，東與黑龍江省泰來縣為界，西與興安盟科爾沁右翼前旗毗連，南與吉林省鎮(zhèn)賚縣接壤，北與扎賚特旗音德爾鎮(zhèn)為鄰，是嫩江水系、二龍濤河流域的一部分。地理坐標(biāo)為122°44′13″—123°10′24″N，46°04′12″—46°25′47″E?？偯娣e94830 hm2，其中，水域面積5336 hm2，沼澤濕地面積29425 hm2，草原面積36890 hm2，林地面積234 hm2。地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季干燥涼爽，冬季嚴(yán)寒少雪。年平均降水量400 mm，年平均氣溫4.0℃，年日照時數(shù)達2 855.5 h，無霜期140 d。研究地區(qū)示意圖請見圖1。

1.2 方法

根據(jù)灰雁的種群分布聚集狀況，于繁殖后期將粘網(wǎng)布設(shè)于雁類聚集分布的地點進行捕捉，共捕捉了6只灰雁(批準(zhǔn)號：護動函【2015】38號)，為其中4只身體健康狀況良好的個體佩戴了衛(wèi)星發(fā)射器，并進行環(huán)志，并原地釋放，所需時間約15 min(表1)，4只灰雁分別以1、2、3和4表示。衛(wèi)星發(fā)射器的佩戴方法采用“背負式”。衛(wèi)星跟蹤器為湖南信士科技有限公司生產(chǎn)，重量為22 g，約占大天鵝體重(平均9.8 kg)的0.22%。衛(wèi)星跟蹤器采用GPS定位，通過中國移動通訊系統(tǒng)接收，網(wǎng)絡(luò)客戶端解譯后下載，包括時間、經(jīng)緯度、精度。精度分為A(±5 m)、B(±10 m)、C(±20 m)、D(±50 m)和無效(無法定位)5類定位等級，對衛(wèi)星數(shù)據(jù)分析時，僅選用A等級。根據(jù)在線(http://richurimo.51240.com/zhongguo__richurimo/)查詢的8月至10月天亮及天黑的時間，選取每個月天亮及天黑時間的中值作為該月日間和夜間的劃分依據(jù)，8月至10月的日間分別為4:23—19:18、4:56—18:30和5:34—17:32，其余時間為夜間，并設(shè)定0代表夜間，1代表日間。共獲得5244個位點，其中8月共1496個位點，日間846個，夜間650個，9月共2377個位點，日間1423個，夜間954個，10月共1209個位點，日間638個，夜間571個。

表1 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地佩戴發(fā)射器的灰雁信息表

*備注：頸環(huán)的類型是綠色頸環(huán)刻有白色數(shù)字，C和V不是英文縮寫，沒有含義，只是排序需要

在ArcGIS 10.2軟件中，利用R語言(3.3版本，“adehabitatHR”程序包)中采用核密度估計法進行灰雁活動區(qū)50%和90%水平的分析，以及用ArcGIS中的Tracking Analyst Tools計算了灰雁日間和夜間的活動距離；同時，在圖牧吉濕地功能區(qū)劃圖基礎(chǔ)上，對棲息地類型進行矢量化處理，并劃分為草原、湖泊、農(nóng)田、蘆葦沼澤和堿蓬鹽沼等五種棲息地類型。將矢量化圖與灰雁的活動位點進行空間重疊，然后對其棲息地利用進行分析。在SPSS 20.2軟件中，利用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗的方法，對灰雁日間和夜間活動距離的差異性的顯著性進行了檢驗；以及利用卡方檢驗的方法，對灰雁在日間及夜間對不同生境類型的利用率進行了顯著性檢驗。

表2 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地不同月份增強型植被指(EVI)數(shù)比較

—：缺少數(shù)據(jù)，下同

采用增強型植被指數(shù)EVI衛(wèi)星影像，在USGS 數(shù)據(jù)官網(wǎng)(http://glovis.usgs.gov)下載遙感數(shù)據(jù)為MODIS傳感器的MOD13Q1。文中采用500 m空間分辨率和16 d 時間分辨率，在ArcGIS 10.2軟件中，對8月至10月的EVI影像進行拼接和波段提取，并采用柵格計算器去除負值(水體或云層)，EVI值范圍為0—1，圖中紅色越深的區(qū)域EVI值越低，綠色越深的區(qū)域EVI值越高，白色區(qū)域為水域。根據(jù)各月灰雁的活動位點，在其活動范圍及周邊區(qū)域內(nèi)隨機生成100個隨機位點，采用同樣的方法獲得隨機位點的EVI值。在SPSS 20.2軟件中，利用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗的方法，對各月活動位點與隨機點的EVI值的顯著性差異進行了檢驗。

2 研究結(jié)果

2.1 活動區(qū)的EVI指數(shù)

Kruskal-Wallis 檢驗表明，不同月份灰雁活動點的EVI值有顯著性差異性(n=4579，df=2，P=0.0000)。不同月份隨機點的EVI值也有顯著性差異性(n=248，df=2，P=0.0000)。每月灰雁的活動點與隨機點的EVI也有顯著性差異(8月：n=1558，df=1，P=0.0000；9月：n=2197，df=1，P=0.0000；10月：n=1063，df=1，P=0.0000)(表2)。

從圖2可知，8月至10月，活動點的EVI值平均值逐漸減小，且低于隨機點。結(jié)合活動位點的分布狀況，8月至9月灰雁有往EVI值更低的區(qū)域移動，而進入10月，灰雁的活動位點呈向南移動的趨勢，并且EVI值更趨于減小。

圖2 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地8—10月灰雁活動點EVI圖

圖3 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地不同月份灰雁棲息地利用

2.2 生境利用

總體來看，灰雁主要利用的生境類型是草原、湖泊和堿蓬鹽沼，而避免利用農(nóng)田、蘆葦沼澤這兩種生境類型?；已阍诓煌路輰Σ菰?、湖泊和堿蓬鹽沼的利用也是不同的(圖3)。8月，灰雁的活動位點在3種生境中相對較為均勻；9月，灰雁主要利用的是湖泊，對草原的利用有所下降，野外觀察表明，很多灰雁集中在湖泊的邊緣一帶取食和休息；10月，灰雁對草原的利用進一步減少，增加了對湖泊邊緣的活動頻次?；已銓A蓬鹽沼的利用在各月份差異不大。

根據(jù)卡方檢驗，日間和夜間灰雁對生境的利用有顯著的差別(n=4654，df=2，P=0.0000)。日間8月及9月灰雁對草原及堿蓬鹽沼的利用較高，10月灰雁對草原的利用減少，對湖泊的利用增加。夜間灰雁對湖泊的利用最高，對草原的利用從8月到10月依次減少，對堿蓬鹽沼的利用在8月到10月間先減少后增加(表3)。

表3 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地不同月份灰雁日間和夜間棲息地利用/%

2.3 活動區(qū)面積

總體上，在50%和90%兩個水平上，灰雁活動區(qū)的面積分別為289.27 hm2和1218.55 hm2，并且不同的月份活動區(qū)，盡管不同個體間略有差異，但是變化較為明顯，不論是50%或90%的活動區(qū)，8月至10月活動區(qū)面積呈遞增的趨勢(表4)。

表4 圖牧吉濕地灰雁8月至10月的活動區(qū)面積

就日間和夜間活動區(qū)而言，日間50%和90%活動區(qū)面積分別為342.16 hm2和 1218.11 hm2，夜間50%和90%活動區(qū)面積分別為173.20 hm2和757.73 hm2，可以看出，不論是50%或90%的活動區(qū)，日間活動區(qū)面積大于夜間。就不同月份的活動區(qū)變化而言，8月至10月日間活動區(qū)面積，呈“先增加后減少”的模式，與8月相比，9月的日間核心活動區(qū)面積呈遞增趨勢，而相比10月又呈遞減趨勢；而夜間活動區(qū)面積卻不同于日間，8月至10月，呈逐漸增加的趨勢(表5和表6)。

表5 圖牧吉濕地灰雁8月至10月日間活動區(qū)面積

表6 圖牧吉濕地灰雁8月至10月夜間活動區(qū)面積

2.4 活動距離

Kruskal-Wallis 檢驗可知，不同月份灰雁的活動距離有顯著性差異(n=5231，df=2，P=0.0002)，每月不同時間的平均活動距離也有顯著性差異(8月：n=1490，df=23，P=0.0000；9月：n=2377，df=23，P=0.0000；10月：n=1364，df=23，P=0.0000)。

從8月至10月，平均活動距離分別為253.28、316.56、423.02 km，呈遞增的趨勢。日間和夜間的平均活動距離均呈遞增趨勢，其中夜間的增長幅度更大(表7)。

8月份，灰雁在4：00點和19：00點活動距離達到峰值，活動距離為600 km至700 km； 20：00點及23:00點至0：00 活動距離最短。0：00點到4：00至5：00天亮之前活動距離呈遞增趨勢； 5：00點到17:00點活動距離在100 km至400 km間波動，其中13:00點活動距離最短，直到19：00達到峰值，19：00到夜間20：00間活動距離減少明顯，在21：00時略有增加，21：00到23：00間活動距離呈遞減趨勢(圖4)。

表7 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地灰雁不同月份的活動距離/km

9月份，灰雁在5：00和18：00活動距離達到峰值，活動距離分別約為634 km和847 km，在夜間2：00及20：00活動距離最短， 0：00到3：00間活動距離在77 km至156 km間波動，之后呈遞增趨勢至日間5：00活動距離達到峰值，日間6：00到17：00活動距離在100 km到500 km間波動，其中12：00活動距離最少，直至18：00達到峰值，18：00到夜間20：00間活動距離減少明顯，在21：00及22：00時略有增加，22：00到23：00間活動距離呈遞減趨勢(圖4)。

10月份，灰雁的活動距離波動較大，在5：00、10：00、17：00、21：00和22：00時其活動距離均有峰值，其中日間17：00活動距離最大，約為930 km，0：00活動距離也較大。在4：00、8：00、13：00和20：00時活動距離達到低谷，其中20：00時活動距離最短，約為39 km(圖4)。

圖4 內(nèi)蒙古圖牧吉濕地8—10月灰雁不同時間段的活動距離

3 討論

3.1 EVI值與生境利用

研究表明，水深、食物和隱蔽條件是影響鳥類生境利用的重要因素[10- 11]。John等人對灰雁的食性研究表明，灰雁主要以植物的葉、根、莖、嫩芽、果實和種子等為食，這些食物資源主要在沼澤、湖的邊緣獲得，該結(jié)論與本研究相符[12]。很多研究也證明，為了應(yīng)對生境的季節(jié)性變化，灰雁的棲息地利用也會發(fā)生相應(yīng)變化[12- 14]。本研究表明，內(nèi)蒙古圖牧吉濕地中隨機點的植被覆蓋度，即EVI值在8月至10月間，呈逐月遞減的趨勢，反映出灰雁能從棲息環(huán)境中獲取的潛在食物來源也在減少。而灰雁的活動位點的EVI值也呈逐月遞減的趨勢，并且逐漸向南遷移，更趨向于水域集中，對草地的利用減少，同時增加了對湖泊的利用，初步推測，這種活動趨勢可能是因為隨著氣溫的逐漸降低，從而導(dǎo)致食物資源趨于減少，而湖泊內(nèi)的草相對于草地而言，營養(yǎng)更為豐富一些，能提供更多的食物以備灰雁遷徙所需的能量需求。

8月及9月的日間，灰雁更傾向于到草原及堿蓬鹽沼中取食，這是由于灰雁主要以各種青草、藻類及其草籽為食[15]，相對湖泊植被而言，草原及堿蓬鹽沼的植被更多，能為其提供更充足的食物來源。而夜間由于湖泊遠離人為活動如放牧的干擾，安全程度更高，灰雁將湖泊作為其理想的夜宿地。10月由于氣溫降低使得草地及堿蓬鹽沼中的食物資源減少，所以灰雁在日間及夜間更傾向于對湖泊的利用。

3.2 活動區(qū)面積

活動區(qū)面積主要取決于食物資源的空間分布，但也會受到捕食和狩獵的壓力以及人為干擾的影響[16- 17]?？傮w來講，灰雁的活動區(qū)面積呈逐月遞增的趨勢，從8月至10月，灰雁可以獲取的潛在食物隨之減少，需要擴大活動面積以確保食物的獲取量，以滿足遷徙積累能量所需。Tyle等人在美國阿拉斯加對黑雁(Brantabernicla)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著季節(jié)變化，食物資源也發(fā)生變化，黑雁需要增大活動范圍來獲取足夠的食物，這與本研究的結(jié)果是一致的[18]。研究表明，灰雁的日間和夜間活動區(qū)面積都是逐月遞增的，特別是在夜間，灰雁進行了遠距離的取食，活動區(qū)面積隨之?dāng)U大。夜間取食的好處不僅可以繼續(xù)對白天獲取食物的補充，還可以降低由于人為活動等威脅因素對取食帶來的風(fēng)險[19]。

3.3 活動距離

Paul等人在美國路易斯安那對綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)的研究中發(fā)現(xiàn)，活動距離的變化與食物資源的差異及覓食地間的距離都有關(guān)系[20]?；已銥榱双@得足夠的營養(yǎng)和能量，隨著8月至10月植被的減少，灰雁通過擴大了活動距離來確保能獲取足夠的能量，灰雁在日間、夜間及總的活動距離都呈遞增的趨勢，Aron等人秋季在伊利諾斯河流域?qū)G頭鴨的研究表明，隨著氣候變化，綠頭鴨每天的活動距離有增大的趨勢，與本研究結(jié)果一致[21]。從活動節(jié)律來看，灰雁在每天的凌晨及黃昏都出現(xiàn)較長的活動距離，這段時間正值灰雁在取食區(qū)與夜宿地之間移動，黃昏，灰雁在草地及堿蓬鹽沼取食后，回到更安全的湖泊夜宿，同時進行消化代謝[17]。Daniel等人在瑞典烏滕比對綠頭鴨的研究結(jié)果表明，在每天的凌晨和黃昏綠頭鴨的活動距離最大，這與本研究結(jié)果一致[17]。而在每天的中午，灰雁大多處于休息狀態(tài)以積累能量。

綜上所述，秋季灰雁在遷徙之前，活動區(qū)域逐漸向南水草豐富的區(qū)域遷移，對草地的利用減少，傾向于對湖泊的利用；灰雁的日間和夜間活動區(qū)面積都逐月增大，特別是夜間通過增加了遠距離取食的頻次來繼續(xù)獲取食物。通過上述這些活動特征的改變，灰雁能逐漸有效地獲取充足的營養(yǎng)以滿足遷徙的生理需求。