譚暢 高中月 王旋 周慧慧 麥康森 何艮

摘要：水產養(yǎng)殖集約化導致水產動物抗應激能力下降的問題日益突出，這迫使水產養(yǎng)殖業(yè)相關從業(yè)者尋找一種無毒無害且高效的飼料添加劑以提高水產動物的抗應激能力。酵母硒是一種優(yōu)質的有機硒，能夠促進水產動物的生長發(fā)育，提高其抗氧化的能力并起到增強免疫力的作用。本文總結了近年來關于酵母硒在水產飼料中應用的研究進展，綜述了酵母硒的理化性質、生理功能及其在水產養(yǎng)殖中的應用，論述了其作為水產飼料添加劑應用的可能性。

關鍵詞：酵母硒；促生長；抗氧化；免疫；水產養(yǎng)殖

近年來，水產品由于具有高蛋白、低脂肪、營養(yǎng)物質均衡及味道鮮美等眾多優(yōu)點受到廣大消費者的青睞，水產養(yǎng)殖規(guī)模因此不斷擴大。然而隨之而來的就是水產動物抗應激的能力逐漸下降，水產病害種類也逐漸增加。因此，尋找一些功能性營養(yǎng)物質，減緩養(yǎng)殖魚類生長下降及應激的問題成為了當前水產飼料行業(yè)的研究熱點。酵母硒是一種高品質的有機硒，兼具促生長、抗氧化、免疫增強等多重功效，與無機硒相比，其毒性小，低量高效且易被動物機體吸收利用，因此其作為一種添加劑在水產飼料中應用具有很大的潛力。本文結合國內外相關研究進展，對酵母硒的理化性質、生物學功能及其在水產養(yǎng)殖中的應用作一概述。

1酵母硒的理化性質

硒（Se）元素，原子序數(shù)為34，原子量78.96，位于元素周期表第4周期VIA族，因此，化學性質與同主族的硫和氧相似。19世紀初，硒被瑞典化學家Berzelius發(fā)現(xiàn)，起初一直被人們作為一種有毒元素來研究，直至20世紀中期，人們才逐級發(fā)現(xiàn)硒的營養(yǎng)價值，隨后，其理化性質、生物學功能和營養(yǎng)機理被深入研究[1]。在自然界中，硒以兩種形式存在，即無機硒和有機硒。無機硒主要包括Se6+（硒酸鹽）、Se4+（亞硒酸鹽）、Se0（單質硒）、Se2-（硒化合物）等，有機硒主要主要包括硒的有機化合物（如硒蛋氨酸、硒半胱氨酸等）及硒的生物大分子（如谷胱甘肽過氧化物酶家族、硒蛋白等）[2]，而最常用的有機硒有酵母硒、納米硒等。

酵母硒（selenium yeast，SY）是一種微生物發(fā)酵產物，是將亞硒酸鈉等形式的無機硒添加進酵母培養(yǎng)體系中，由于與硫的結構相似，硒能取代酵母細胞生物合成反應中的硫，因此以硒代蛋氨酸（主要形式，占50%以上）和硒代半胱氨酸等有機硒的形式得以在酵母中富集。酵母對無機硒的同化作用很強，所以酵母硒中有機硒的含量達到80%以上，主要包括硒酶、硒蛋白及含硒多糖類物質[3]，其中硒代蛋氨酸是其主要硒化合物。

2酵母硒的生物學功能

2.1促進動物生長發(fā)育

硒（Se）是維持魚類和哺乳動物正常生長和生理功能的必需微量元素之一，具有很高的營養(yǎng)價值，硒缺乏可能導致動物營養(yǎng)不良、生殖能力下降和生長緩慢等問題，通過補充適量的硒可以促進動物的生長和發(fā)育[4]。第一，硒是脫碘酶（DIO）的組成成分，DIO是一類膜蛋白，它能夠催化4-碘甲腺原氨酸（T4）脫碘生成3-碘甲腺原氨酸（T3），T3的生物學活性是T4的5～8倍[5]，且其控制著生長激素的合成及其基因表達，從而起到提高基礎代謝和促進生長的作用。第二，硒可促進動物機體對鈣、葡萄糖、維生素A、D、E、K等營養(yǎng)素的吸收，從而促進動物生長和提高飼料轉化率[6]。第三，有機硒能夠通過其特有的代謝途徑，以有機的形式沉積在肌肉組織中，從而提高動物的生長性能和肉質品質。

2.2抗氧化功能

硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的組成成分，主要通過GSH-Px表現(xiàn)出它的抗氧化功能。GSH-Px是一種在機體內廣泛存在的重要的過氧化物分解酶，廣泛存在于動物組織中，它可以催化還原型谷胱甘肽（GSH）還原體內有害的過氧化物，使機體內有毒性的過氧化物還原為醇和水，以保障細胞膜結構及功能的完整性。而每一個GSH-Px亞單位平均含有一個硒原子，因此，機體內的硒含量直接影響到其GSH-Px的活力及抗氧化功能。另外，有研究表明，硒可通過直接清除自由基的方式從而發(fā)揮抗自由基損傷作用，還能以某種形式與細胞膜結合，構成膜結合硒以保護細胞膜[7]。

當動物機體內硒缺乏時，細胞內的GSH-Px 活性降低，導致過氧化物積累，進而引起脂質過氧化反應，使生物膜流動性降低，通透性增大，最終滲出并損傷鄰近細胞，因此，缺硒將導致動物氧化應激，從而引發(fā)各種疾病[8]。而酵母硒無毒無害，添加量范圍大且對環(huán)境無污染，因此在飼料中添加酵母硒可以提高動物機體的抗氧化能力。

2.3提高機體免疫功能

研究表明，硒能夠提高機體的免疫能力，對維持動物免疫系統(tǒng)的正常運轉必不可少。首先，硒能通過影響特異性效應細胞的游走趨化和吞噬細胞的殺菌活力來增強機體的非特異性免疫功能；其次，硒能參與調節(jié)T淋巴細胞、B淋巴細胞、自然殺傷性細胞（NK）和中性粒細胞的功能從而增強機體的細胞免疫功能[9-10]；另外，硒能増強體液免疫，刺激免疫球蛋白的形成，提高血液中免疫球蛋白的含量，適當攝入硒能增強疫苗免疫效果，改善抗體合成，提高抗體效價，增強機體的免疫能力[1]。此外，硒參與甲狀腺素的調控，影響免疫應答，并通過促進抗體、補體的合成增強機體免疫能力[11]。

3酵母硒較無機硒的優(yōu)勢

3.1毒性小

硒的有益劑量與毒性劑量之間的范圍狹窄，高于有益需求的水平就會產生毒性，而硒的毒性取決于硒的化學結構，通常情況下，有機硒較無機硒相比毒性小[12]。有臨床試驗表明，有機硒每日攝入5 000～10 000 μg，長期大量攝人對人體無害，而無機硒大量攝入就會發(fā)生硒中毒[13]，對人如此，對水產動物亦是如此。目前，水產動物飼料中硒添加形式多為亞硒酸鈉（無機硒），但2000年國家農業(yè)部105號公告明確指出，飼料添加劑有酵母硒、酵母鐵、酵母銅等，這表明今后飼料添加劑的添加形式將由無機微量元素向有機微量元素轉變。

3.2生物利用度高

研究表明，有機硒和無機硒在體內的吸收機制和代謝途徑不同，其在生物活性、功能及生物利用度等方面也存在很大的差異。有報導指出，當有機硒攝入量小于無機硒的1/10時，機體血液中硒的濃度上升量卻是無機硒的2倍，即有機硒被機體吸收率相當于無機硒的20倍[13]。

在生物體內有機硒和無機硒都會轉化為相同的硒化物中間體，硒化物進一步轉化為硒蛋白從而發(fā)揮生物學作用。兩者的區(qū)別在于：無機硒在小腸內，通過被動擴散方式吸收，吸收效率不高，其在還原態(tài)的輔酶Ⅱ、輔酶A、腺苷-5-三磷酸鹽和鎂的作用下，被還原成硒化物，硒化物再與血漿蛋白結合后運輸?shù)礁闻K，轉化為硒蛋白。此外，無機硒在肝臟中吸收后再轉入到其他組織進行利用，多余的可被轉運到腎臟中，并通過尿液的形式排出體外，還有一些未被吸收的硒則通過糞便排出，造成環(huán)境污染。而有機硒的吸收代謝途徑主要是通過主動運輸方式與氨基酸結合，通過腸壁被機體吸收利用。同時，硒可以與多糖和核酸結合，形成含硒多糖和含硒核酸，組成生物體內含硒生物大分子[11]。此外，有機硒多余的部分可以進入紅細胞的血紅蛋白及血漿的白蛋白中形成硒庫[14]，還能作為蛋氨酸的類似物，摻入到蛋白質中，使肌肉中硒的含量增加[10]。因此，有機硒比無機硒更容易被吸收利用，從而更好地發(fā)揮生物學作用。

4酵母硒在水產動物上的研究進展

4.1酵母硒促進水產動物生長

研究表明，酵母硒具有改善水產動物生長的功能。Ilham等[4]的研究結果證實，在以高水平羽扇豆粕為基礎的飼料中添加2 g/kg有機硒可以顯著地提高肺魚的末重（FBW）、特定生長率（SGR）及增重率（WGR），并顯著改善了羽扇豆粕替代魚粉造成的GSH-Px活力的下降。龍萌[11]對團頭魴的研究結果表明，飼料中添加0.5 mg/kg的酵母硒顯著提高團頭魴幼魚的WGR和SGR，并能降低飼料系數(shù)，此外，酵母硒還能通過誘導下丘腦-垂體-生長軸相關基因表達來提高生長性能。Mansour等[15]在對大西洋白姑魚的研究中表明，2.97 和3.98 mg/kg的酵母硒可以顯著提高生長性能和飼料轉化率，并能提高其存活率。

4.2酵母硒提高水產動物抗氧化能力

正常生理條件下，機體內ROS的產生與清除處于一種動態(tài)平衡之中，一旦這種平衡被打破，就容易造成機體的氧化應激，而研究表明，酵母硒具有抗氧化的功能。在對虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn)，當其處于物理應激的條件下，飼料中添加8 mg/kg的酵母硒可以顯著提高虹鱒幼魚的肝臟GSH-Px活力，且有機硒比無機硒的作用效果強得多[16]。Liu等[17]的研究表明，0.4 mg/kg酵母硒顯著升高團頭魴肝臟過氧化氫酶（CAT）和GSH-Px活性，并顯著降低了谷胱甘肽還原酶（GR）活性及丙二醛（MDA）的含量，表現(xiàn)出強大的抗氧化能力。李寧等的[18]試驗表明，添加0.5 mg/kg酵母硒可以顯著提高大口黑鱸肝臟的總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）、GSH-Px 活力，并使血漿中MDA的含量顯著降低，減輕大口黑鱸肝臟、后腸的損傷。對大西洋白姑魚及尼羅羅非魚的研究結果也表明，酵母硒的添加顯著改善了SOD的酶活力及其基因表達水平，以此提高了動物的抗氧化能力[15，19]。

4.3酵母硒提高水產動物免疫功能

酵母硒對維持動物免疫系統(tǒng)的正常運轉具有很大的促進作用，并可以提高機體的免疫地位。Mansour等[15]在對大西洋白姑魚的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加酵母硒可以顯著提高魚體的非特異性免疫指標，包括免疫球蛋白含量、溶菌酶、髓過氧化物酶、補體旁路途徑溶血活性及呼吸爆發(fā)活力等。在對中華鱉幼鱉的研究中發(fā)現(xiàn)，添加0.5×10-6酵母硒可以顯著提高NK細胞的活性，而05×10-6酵母硒結合0.1%花粉則能夠顯著地增強中華鱉NK細胞的活性及T淋巴細胞的轉化率[20]。在異育銀鯽實驗中發(fā)現(xiàn)，1.2 mg/kg的有機硒（酵母硒）可以顯著提高魚體的非特異免疫力，并改善魚體的肝胰臟功能，提高魚體的造血功能[21]。

5小結

酵母硒作為一種優(yōu)質的有機硒源，能促進水產動物的生長發(fā)育，并能提高機體抗氧化能力及免疫功能，從而增強養(yǎng)殖過程中水產動物的應激能力。且其與無機硒相比毒性更小、更加低量高效，因此是一種很好的水產動物飼料添加劑。

目前國內外已廣泛將酵母硒應用于促進畜禽動物的生長、提高動物繁殖能力、提高抗氧化功能及抗病力等方面，隨著國內人們對硒生物學功能及其發(fā)揮作用機制研究的深入，酵母硒必將取代無機硒，成為一種水產飼料中安全高效的補硒添加劑。

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（收稿日期：2018-04-27）