倉木決 李真 程正瓊 劉靜嬌 普布

（西藏大學理學院，西藏 拉薩 850000）

土壤線蟲是一類非常小的蠕蟲狀無脊椎動物［1］，對土壤有機質的分解和養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮著重要作用［2］，在土壤食物網(wǎng)中占據(jù)多個營養(yǎng)級地位［3-4］。土壤線蟲與土壤中的其他生物之間的作用，對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、促進物質循環(huán)和能量流動具有重要意義［5］。因此土壤線蟲是土壤質量變化的重要指示生物之一［6-8］。近幾年來，關于土壤線蟲群落特征及影響線蟲因素的研究受到重視。中國有關土壤動物的研究主要集中在丘陵區(qū)土壤動物群落特征、混交林凋落物分解、濕地及污染等對土壤動物的影響方面［9-11］。有關土壤線蟲的多樣性、功能與作用的研究備受關注，成為研究熱點［12-16］。

西藏平均海拔4000m以上，稱做“世界屋脊”和“地球第三極”［17］。西藏地區(qū)土壤線蟲的研究仍處于起步階段，陳德來等報道了西藏拉魯濕地夏季土壤線蟲群落特征［18］、李萌等報道了貢嘎山東坡典型植被類型土壤動物群落特征［19］、薛會英等報道了藏北高寒草甸、林芝色季拉山的土壤線蟲群落生態(tài)學研究［20-21］，到目前為止，鮮有關于西藏青稞地土壤線蟲群落特征的研究報道。

青稞（Hordeum vulgare）在藏語中稱“乃”，在青藏高原上種植約有3500年的歷史［22］，是西藏最主要的栽培農作物。青稞是高原生態(tài)特色農牧業(yè)發(fā)展的主力產(chǎn)業(yè)，在西藏糧食生產(chǎn)中占有的重要地位。文章以林周縣強噶鄉(xiāng)青稞地土壤線蟲為研究對象，旨在了解西藏林周縣青稞地土壤線蟲的分布、特點并分析土壤線蟲的群落特征，為西藏青稞地生態(tài)環(huán)境、生物多樣性、農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結構、功能及管理方面提供科學依據(jù)，為林周縣青稞地土壤線蟲的進一步研究提供基礎資料。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

林周縣位于西藏拉薩市北部，距拉薩市65公里，平均海拔4200m，是高原季風氣候，晝夜溫差較大，太陽輻射強，平均年氣溫為5.8℃，平均年降雨量為491mm［23］。林周縣是拉薩地區(qū)的主要糧倉，主要的農作物有青稞、小麥、豌豆、油菜和各種蔬菜等。

林周縣強噶鄉(xiāng)農田耕種主要采取輪耕方式，農田雜草較多，主要有：苦麥菜（Sonchus arvensis）、糖芥（Erysimum bungei）、天南星（Arisaema heterophyllum）、露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）、菊葉香藜（Cheno?podium foetidum）、西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）、紫菀（Aster tataricus）、黃芪（Astragalus strictus）、西藏蒿草（Kobresia tibetica）、火絨草（Leontopodiunm leontopo?dioides）等。

1.2 采樣點設置及采樣

1.2.1 采樣點設置。依據(jù)青稞地環(huán)境特征將研究區(qū)域劃分為五個采樣區(qū)［24-26］，每個樣區(qū)設置5個采樣點。

1#采樣區(qū)近居住區(qū),人為干擾程度較大，4#采樣點和5#采樣點靠近田間小路，3#采樣點靠近小溪，2#采樣點旁有一片空地。4#和5#采樣區(qū)遠離居住區(qū)。

1.2.2 采樣方法。2017年8月，在每個采樣區(qū)選取大約面積為（20m×20m）的樣地，每個樣地采用了梅花五點［27］以東西南北中各取5個小樣點，每個小樣點分散采集5個土壤樣品合并為1個大的土壤混合樣，并將土樣放入采樣布袋進行封閉帶回實驗室，利用濕漏斗法及時分離土壤線蟲。

1.2.3 分離與鑒定方法。每個土壤樣品分別稱取50g，采用濕漏斗法分離土壤中的線蟲。線蟲總數(shù)在解剖鏡下計數(shù)，顯微鏡下鑒定到屬。依據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》［28］《中國亞熱帶土壤動物》［29］及《環(huán)境微生物圖譜》［30］進行鑒定。

各屬類群數(shù)量等級劃分為3個等級：個體數(shù)量占全部捕獲量大于10%為優(yōu)勢類群（+++），介于1-10%的為常見類群（++），小于1%為稀有類群（+）［31-32］。

1.2.4 土壤理化因子測定。利用浙江托普云農科技股份有限公司生產(chǎn)的土壤墑情速測儀T2S-2X就地測定土壤溫度、土壤含水量；土壤原位pH記錄儀T2S-pH I就地測定土壤pH值。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法。實驗數(shù)據(jù)采用Excel軟件和R3.4.2軟件進行統(tǒng)計分析。不同的生物多樣性指數(shù)可以用來描述不同生境特征下的線蟲群落的生物多樣，包括香農-威納指數(shù)（Shannon-Weiner）物種多樣性指數(shù)、辛普森（Simpson）指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Jaccard相似性指數(shù)。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境特征

林周縣強噶鄉(xiāng)青稞地環(huán)境特征見表1。其平均土壤溫度為18.68±1.33℃；平均土壤含水量為19.74±3.23%；土壤pH值范圍為5-6.5。

表1 林周縣青稞地各采樣區(qū)環(huán)境特征

2.2 土壤線蟲群落組成

5個采樣區(qū)共捕獲土壤線蟲580條，錄屬于25屬15科5目2綱1門。其中優(yōu)勢類群為小桿屬（Rhabdi?tis），占總捕獲量的38.28%.常見類群有12屬，分別為真滑刃屬（Aphelenchus）、滑刃屬（Aphelenchoide）、墊刃屬(Tylenchus)等，占總捕獲量的57.07%.稀有類群有12屬，為頭墊刃屬（Tetylenchus）、短針屬（Brachyde?rus）、偽墊刃屬（Nothotylenchus）等，占土壤線蟲總捕獲量的4.48%（見表2）。

表2 林周縣青稞地土壤線蟲的群落結構及特征

2.3 土壤線蟲群落多樣性指數(shù)特征

在土壤線蟲群落多樣性特征中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）為：5#＞2#＞4#＞3#＞1#，Simpson多樣性指數(shù)D（S）和Pielou均勻度指數(shù)（E）均為：5#＞4#＞3#＞2#＞1#，Margalef豐富度指數(shù)（D）為：2#＞1#＞3#＞5#＞4#，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）為：1#＞2#＞3#＞4#＞5#（見表3）。1#樣點優(yōu)勢度大于其他四個樣點，表明1#樣點土壤線蟲群落多樣性以及穩(wěn)定性小于其他四個樣點，土壤線蟲群落組成趨于單一化，而5#樣點土壤線蟲群落多樣性以及穩(wěn)定性大于其他四個樣點。

2.4 土壤線蟲群落相似性特征

5個采樣區(qū)的Jaccard相似性指數(shù)介于在0.689-0.368(見表4)，屬于中等不相似和中等相似。

表3 不同采樣區(qū)土壤線蟲群落的生態(tài)指數(shù)

表4 林周縣青稞地土壤線蟲的相似性

2.5 食性分析

依據(jù)Yeates等［33］對土壤線蟲營養(yǎng)類型的分類，本文各樣地的土壤線蟲營養(yǎng)類型中食真菌類3屬，占11.1%，植物寄生類6屬，占22.2%，食細菌類14屬，占51.9%，捕食、雜食類4屬，占14.8%（見表5）。5個樣點土壤線蟲營養(yǎng)類群為食細菌類＞植物寄生類＞食真菌類＞捕食、雜食類。

表5 土壤線蟲的營養(yǎng)類型

2.6 相關性分析

林周縣強噶鄉(xiāng)青稞地主要環(huán)境因子與多樣性指數(shù)作二元相關分析顯示（見表6）。

土壤含水量與土壤線蟲個體數(shù)呈顯著負相關性（P＜0.05），說明林周縣青稞地土壤線蟲的個體數(shù)隨土壤含水量的增多而趨于減少。物種數(shù)與Margalef豐富度D呈顯著正相關性（P＜0.05）。

3 討論

5#樣點物種豐富，均勻度高，土壤線蟲的群落穩(wěn)定性高，這與該采樣區(qū)遠離居住區(qū)有關；1#樣點物種的差異性大，群落不穩(wěn)定，環(huán)境變異大，這與該樣點靠近居住區(qū)有關，人為活動的干擾較頻繁，導致抗干擾能力較強的物種存在率相對較高，反之抗干擾能力較弱的物種存在率相對較差，物種數(shù)量會減少，從而整體的Pielou均勻度指數(shù)（E）下降。張雪萍等東北森林土壤動物同功能種團及其生態(tài)分布的研究使土壤動物群落的Simpson（C）優(yōu)勢度指數(shù)越低，其Pielou（E）均勻度指數(shù)就越大，Shannon-Wiener（H）多樣性指數(shù)也就越高［34］，本研究的土壤線蟲群落特征也符合這一分布規(guī)律。

5個采樣區(qū)的Jaccard相似性系數(shù)介于在0.689～0.368之間，屬于中等相似和中等不相似，青稞地屬于單一農作物種植，除草劑和殺蟲劑的施用及耕作措施的管理方式統(tǒng)一，因此各樣點小環(huán)境極為相似，使得采樣區(qū)間土壤線蟲線蟲群落的相似性程度高。

董道峰等在不同農業(yè)管理措施對土壤線蟲的影響論述中指出常規(guī)農田中食細菌類小桿屬和植物寄生類的螺旋線蟲占優(yōu)勢［35］，研究中為食細菌類小桿屬同樣占優(yōu)勢，不同的是本研究植物寄生類線蟲少，這可能與長期施用農藥有關。同時從數(shù)據(jù)中看出，優(yōu)勢類群中小桿屬在5個采樣區(qū)都有分布，1#＞2#＞5#＞3#＞4#。1#采樣區(qū)食細菌類線蟲的比例高，意味著土壤分解系統(tǒng)中有很高的細菌群落。1#樣地與人們的生活范圍近，因此，垃圾及細菌會較其他樣地多。當細菌分解方式占主要的地位，以細菌為基礎的食物網(wǎng)比以真菌為基礎的食物網(wǎng)的有機物質分解速率較快［36，37］。胡誠等研究表明，長時間施用化肥會引起食細菌類土壤線蟲增加［38］。林周縣青稞地土壤食細菌線類較多，占總捕獲量的51%，表明土壤的礦化和氮化較好。吳紀華等研究報道了食細菌線蟲與土壤中的微生物相互作用，促進土壤的N礦化，從而促進植物的發(fā)育［40］。Griffiths等（1993）研究結果表明：由于大麥根系的分解而引起的微生物活性的增加,能使食細菌線蟲中雌蟲的比例迅速增大，最終會引起線蟲整個數(shù)量的變多［40］。

表6 林周縣青稞地土壤線蟲的群落結構參數(shù)與環(huán)境因子的相關性分

一般認為，土壤線蟲屬于水生動物，只有當土壤中有充足的水分并在土壤顆粒表面形成水膜時，土壤線蟲的幼蟲才能通過土粒之間的孔隙進行自由移動［41］。大多數(shù)研究結果表明，在一定土壤含水量范圍內，土壤線蟲的個體密度與土壤含水量呈正相關關系［42］，而王振中等在進行湘中山地土壤線蟲生態(tài)地理群落研究時認為，土壤含水量達到23.45%時，會導致線蟲的生長發(fā)育受到阻礙，從而使線蟲數(shù)量減少［43］。薛會英認為藏北嵩草群落土壤含水量平均值達到了38.47%，由于土壤的透氣性降低，土溫也會受到一定的影響，這可能是藏北嵩草群落線蟲類群屬數(shù)、線蟲數(shù)量低的原因之一［44］。

圖1 土壤含水量

4 結論

共捕獲林周縣青稞地土壤線蟲580條，隸屬于25屬15科5目2綱1門。其中小桿屬（Rhabditis）為優(yōu)勢類群，占總捕獲量的38.28%.常見類群12屬，占總捕獲量的57.07%，為林周縣青稞地土壤線蟲的主體類群。

5個采樣區(qū)土壤線蟲的生態(tài)指數(shù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）為：5#＞2#＞4#＞3#＞1#。Simpson多樣性指數(shù)D（S）和Pielou均勻度指數(shù)（E）均為：5#＞4#＞3#＞2#＞1#。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）為：1#＞2#＞3#＞4#＞5#，表明5#采樣區(qū)的物種豐富，物種均勻性高，群落穩(wěn)定性高，1#采樣區(qū)的物種的差異性大，土壤線蟲的群落不穩(wěn)定，環(huán)境變異性大。

5個采樣區(qū)為中等相似和中等不相似。

5個采樣區(qū)的土壤線蟲營養(yǎng)類群為食細菌類＞植物寄生類＞食真菌類＞捕食、雜食類，食細菌類的小桿屬為林周縣青稞地土壤線蟲中的優(yōu)勢類群。

林周縣青稞地土壤含水量與土壤線蟲個體數(shù)呈顯著負相關（p＜0.05），說明林周縣青稞地土壤線蟲的個體數(shù)隨土壤含水量的增多趨于減少。