李素英，劉 丹，李 強(qiáng)，代小冬，韓燕麗，陳 超，李君霞*，劉正理*

(1.唐山師范學(xué)院，河北 唐山 063000； 2.天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)作物研究所，天津 300384；3.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002； 4.鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所，河南 鄭州 450003)

表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，表現(xiàn)型由基因型決定，但是，環(huán)境在性狀的表現(xiàn)方面也發(fā)揮著很大作用[1]，尤其是產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀這些數(shù)量性狀，受環(huán)境的影響更大[2-3]。分子生物學(xué)方面的大量研究，如基因挖掘和基因功能驗(yàn)證等，都是通過表現(xiàn)型來確定的，因此，如何準(zhǔn)確地鑒定作物各性狀的表現(xiàn)型是開展分子生物學(xué)研究中必不可少的環(huán)節(jié)，對基礎(chǔ)研究結(jié)果的準(zhǔn)確與否起著至關(guān)重要的作用。

眾所周知，雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的根本途徑。目前，我國玉米、高粱、水稻、谷子的雜種優(yōu)勢利用均取得了較大進(jìn)展[4-8]，如何解析雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機(jī)制對于進(jìn)一步提高雜種優(yōu)勢利用水平具有重要意義[9]，而解析雜種優(yōu)勢機(jī)制的主要途徑是通過挖掘雜種優(yōu)勢相關(guān)的基因，研究其作用機(jī)制和發(fā)揮作用的途徑，進(jìn)而推測雜種優(yōu)勢的作用機(jī)制，這些與表現(xiàn)型鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性密不可分。而且，雜交種產(chǎn)量高低的鑒定結(jié)果也是明確其能否大面積推廣以及確定推廣區(qū)域的重要依據(jù)。因此，準(zhǔn)確鑒定產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢，對于開展雜種優(yōu)勢相關(guān)基礎(chǔ)研究非常重要。

關(guān)于產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)型鑒定，國內(nèi)外在多種作物上均有大量報(bào)道。有關(guān)鑒定方法的報(bào)道也很多，主要有隨機(jī)區(qū)組法[10]、一年多點(diǎn)試驗(yàn)法[11]、多年多點(diǎn)試驗(yàn)法[12]；鑒定結(jié)果的統(tǒng)計(jì)方法主要包括方差分析和差異顯著性測驗(yàn)[13]、統(tǒng)計(jì)結(jié)果的模糊評判[14]、灰色關(guān)聯(lián)度分析[15]、通徑分析[16]等；相關(guān)的統(tǒng)計(jì)軟件也很多，如DPSS[17]、SPASS[18]、SASS[19]、RCTAS[20]等。這些研究為準(zhǔn)確鑒定谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)型提供了重要參考。有關(guān)谷子產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀遺傳力的報(bào)道較多[21-24]，這為常規(guī)育種中后代的選擇方法、選擇世代提供了參考，也有過一些關(guān)于不育系、恢復(fù)系等親本材料配合力的研究[25-27]，但系統(tǒng)研究各性狀雜種優(yōu)勢及其與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)性的報(bào)道比較少。鑒于此，以劉正理等[4,28-29]創(chuàng)建的谷子雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢利用模式為基礎(chǔ)，并依據(jù)雜種優(yōu)勢群劃分結(jié)果，利用優(yōu)勢類群與非優(yōu)勢類群配制系列雜交組合，通過2 a 3點(diǎn)試驗(yàn)，準(zhǔn)確地鑒定參試谷子雜交種的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，將供試雜交種劃分為強(qiáng)、中、弱3種優(yōu)勢類型，并通過相關(guān)分析確定各產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的關(guān)系，為開展雜種優(yōu)勢相關(guān)基因挖掘、選育強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種、確定雜交種的推廣區(qū)域提供依據(jù)和支撐。

1 材料和方法

1.1 供試材料

依據(jù)劉正理等[4,28-29]構(gòu)建的雜種優(yōu)勢群及雜種優(yōu)勢利用模式，2015—2016年共配制14個(gè)谷子雜交種，并以雜交種及其親本為試驗(yàn)材料，冀谷31為對照(CK)，開展供試谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)型鑒定工作，具體試驗(yàn)材料見表1。由于本研究所用谷子雜交種均為兩系雜交種，母本為不育系、父本為恢復(fù)系，其中不育系沒有產(chǎn)量，產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的超親優(yōu)勢以父本(恢復(fù)系)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.2 試驗(yàn)方法

為保證試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和代表性，于2015、2016年分別在石家莊、鄭州、唐山3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行供試谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)型鑒定，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，6行區(qū)，行長6 m，行距0.4 m，留苗密度52.5萬株/hm2。收獲時(shí)去掉邊行和行頭，按實(shí)收面積計(jì)產(chǎn)，然后折算為kg/m2進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

表1 2015—2016年谷子雜交種產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)型鑒定供試材料

按照3個(gè)地點(diǎn)各性狀的均值統(tǒng)計(jì)各性狀的超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢，各性狀均值為2個(gè)年度3個(gè)地點(diǎn)性狀值的平均數(shù)。再通過相關(guān)性分析，統(tǒng)計(jì)各產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的相關(guān)系數(shù)。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

為保證表現(xiàn)型數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠，各表現(xiàn)型性狀的取樣量均為20株，調(diào)查項(xiàng)目包括穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率(出谷率)、千粒質(zhì)量。

1.4 雜交種優(yōu)勢類別的劃分標(biāo)準(zhǔn)

超親優(yōu)勢指各雜交種的某性狀值與其親本該性狀值相比提高或降低的比例；超標(biāo)優(yōu)勢指各雜交種的某性狀值與對照該性狀值相比提高或降低的比例。根據(jù)國家和各省谷子雜交種的審(鑒)定標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合谷子育種工作者的認(rèn)識，確定產(chǎn)量超親優(yōu)勢≥20%、超標(biāo)優(yōu)勢≥15%的谷子雜交種為強(qiáng)優(yōu)勢雜交種；產(chǎn)量超親優(yōu)勢5%～20%、超標(biāo)優(yōu)勢0%～15%的谷子雜交種為中優(yōu)勢雜交種；產(chǎn)量超親優(yōu)勢<5%、超標(biāo)優(yōu)勢<0%的谷子雜交種為弱優(yōu)勢雜交種[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量雜種優(yōu)勢及強(qiáng)、中、弱優(yōu)勢雜交種的確定

由表2可見，56227、57269、572227、5695、1269五個(gè)雜交種產(chǎn)量為0.705～0.760 kg/m2，折單產(chǎn)為7 050～7 600 kg/hm2，超親優(yōu)勢30.37%～57.30%，均超過20%，超標(biāo)優(yōu)勢28.59%～38.61%，均超過15%，為強(qiáng)優(yōu)勢雜交種。56813、51861、54359三個(gè)雜交種中，56813雖然產(chǎn)量超親優(yōu)勢達(dá)72.26%，高于20%，但超標(biāo)優(yōu)勢僅為9.62%，低于15%，為中優(yōu)勢雜交種；51861雖然產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢為19.95%，高于15%，但超親優(yōu)勢僅為10.45%，低于20%，為中優(yōu)勢雜交種；54359的產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢均在中優(yōu)勢雜交種的范圍之內(nèi)；因此，將56813、51861、54359三個(gè)雜交種均定為中優(yōu)勢雜交種。51813、3813、3202、12950、3739、51359六個(gè)雜交種為弱優(yōu)勢雜交種。

表2 供試谷子雜交種產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢及強(qiáng)、中、弱優(yōu)勢類型的確定

2.2 單穗質(zhì)量雜種優(yōu)勢

根據(jù)表3來看，單穗質(zhì)量超標(biāo)優(yōu)勢強(qiáng)的谷子雜交種，其超親優(yōu)勢也較強(qiáng)。強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種的單穗質(zhì)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢均在20%以上；中優(yōu)勢谷子雜交種的單穗質(zhì)量超親優(yōu)勢在5.97%～22.25%、超標(biāo)優(yōu)勢在11.40%～12.53%；弱優(yōu)勢谷子雜交種未表現(xiàn)出規(guī)律性。單穗質(zhì)量的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢變化趨勢與產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢的變化趨勢基本一致。

表3 供試谷子雜交種單穗質(zhì)量的超親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢

2.3 穗粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢

由表4可見，穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢的變化趨勢與產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢的變化趨勢更為一致?？傮w看，強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種的穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢均在23%以上，超標(biāo)優(yōu)勢≥28.00%；中優(yōu)勢谷子雜交種的穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢在11.63%～25.67%、超標(biāo)優(yōu)勢在10.28%～12.52%；弱優(yōu)勢雜交種的穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，超標(biāo)優(yōu)勢在5.86%以下。

表4 供試谷子雜交種穗粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢

2.4 出谷率(結(jié)實(shí)性)雜種優(yōu)勢

由表5可見，出谷率雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的吻合度較高，但未表現(xiàn)出較強(qiáng)的超標(biāo)優(yōu)勢，個(gè)別雜交種的超親優(yōu)勢雖然較強(qiáng)，但未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性?？傮w看，強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種出谷率具有一定的超標(biāo)優(yōu)勢，中優(yōu)勢谷子雜交種的出谷率與CK相當(dāng)，弱優(yōu)勢組合表現(xiàn)一定的雜種劣勢，即雜交種的出谷率越高、結(jié)實(shí)性越好，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢就越強(qiáng)，強(qiáng)優(yōu)勢雜交種的產(chǎn)量優(yōu)勢是建立在高結(jié)實(shí)性基礎(chǔ)之上的。

表5 供試谷子雜交種出谷率(結(jié)實(shí)性)的超親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢

2.5 千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢

由表6可見，不同類別谷子雜交種的千粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢均不明顯，且沒有規(guī)律性。

表6 供試谷子雜交種千粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢

2.6 穗長、穗粗雜種優(yōu)勢

從表7、表8可以看出，谷子雜交種的穗長、穗粗均存在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，且大部分供試谷子雜交種超親、超標(biāo)優(yōu)勢均比較明顯，說明谷子雜交種具有豐產(chǎn)的庫容基礎(chǔ)。穗長、穗粗的超親、超標(biāo)優(yōu)勢均表現(xiàn)出較強(qiáng)的規(guī)律性，即強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種穗長、穗粗的超親、超標(biāo)優(yōu)勢高于中優(yōu)勢雜交種和弱優(yōu)勢雜交種，中優(yōu)勢雜交種穗長、穗粗的超親、超標(biāo)優(yōu)勢高于弱優(yōu)勢雜交種。且穗長、穗粗的超親、超標(biāo)優(yōu)勢的變化趨勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的變化趨勢較為一致。

2.7 各性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的相關(guān)性分析

表9表明，單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、出谷率、穗長、穗粗的超標(biāo)優(yōu)勢與產(chǎn)量的超標(biāo)優(yōu)勢均達(dá)到極顯著相關(guān)；而只有穗粒質(zhì)量和出谷率2個(gè)性狀的超親優(yōu)勢與產(chǎn)量的超親優(yōu)勢達(dá)到極顯著相關(guān)；千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)性不顯著。因此，綜合認(rèn)為穗粒質(zhì)量、出谷率的雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)性最密切，它們與產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢吻合度最高，其次是穗長、單穗質(zhì)量、穗粗3個(gè)性狀；千粒質(zhì)量與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)性不顯著。

表7 供試谷子雜交種穗長的超親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢

表8 供試谷子雜交種穗粗的超親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢

表9 谷子雜交種產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢強(qiáng)度與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢強(qiáng)度的相關(guān)性分析

注： **、*分別表示極顯著、顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

關(guān)于玉米、小麥等作物產(chǎn)量性狀的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢及其與產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢的關(guān)系研究已有一些報(bào)道[30-32]，但在谷子上尚未見對其進(jìn)行系統(tǒng)的研究報(bào)道。本研究通過對谷子單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、穗長、穗粗、出谷率、千粒質(zhì)量6個(gè)產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢及其變化趨勢進(jìn)行分析，并研究其之間的相關(guān)性，確定了6個(gè)產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢及其與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的相關(guān)程度，除千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢無規(guī)律性且與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)性不顯著外，其他5個(gè)性狀均有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，按照相關(guān)程度由高到低依次為穗粒質(zhì)量、出谷率、穗長、單穗質(zhì)量、穗粗，說明根據(jù)產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢的強(qiáng)弱劃分強(qiáng)、中、弱優(yōu)勢雜交種是可行的。

本研究確定了供試谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢強(qiáng)度，并根據(jù)產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢強(qiáng)度將供試谷子雜交種劃分為強(qiáng)優(yōu)勢雜交種、中優(yōu)勢雜交種和弱優(yōu)勢雜交種3種類型。其中，強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種 57269已通過國家審(鑒)定，且在2013—2015年華北夏谷區(qū)雜交種組國家區(qū)試中表現(xiàn)突出，居參試品種第1位；5695于2016年創(chuàng)造了單產(chǎn)11 482.5 kg/hm2的我國夏谷實(shí)打高產(chǎn)新紀(jì)錄，說明表現(xiàn)型鑒定的結(jié)果是可靠的，對于供試谷子雜交種雜種優(yōu)勢強(qiáng)弱的劃分結(jié)果可靠，為開展產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢相關(guān)基因的挖掘奠定了基礎(chǔ)，也為這些谷子雜交種的推廣提供了依據(jù)。

制約谷子雜交種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的主要因素是結(jié)實(shí)性和穗粒質(zhì)量，本研究中這2個(gè)性狀的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢與產(chǎn)量的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢均達(dá)到極顯著相關(guān)水平，說明在強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種選育過程中，更應(yīng)注重這2個(gè)性狀的選育。

本研究將供試谷子雜交種劃分為強(qiáng)優(yōu)勢、中優(yōu)勢、弱優(yōu)勢3種類型，并通過研究明確了各產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的關(guān)系，為強(qiáng)優(yōu)勢谷子雜交種的選育、推廣以及開展雜種優(yōu)勢相關(guān)基因挖掘提供有益參考。