陳文, 王桔紅, 朱慧, 吳曉蓉, 顏玉娟, 汪翠麗

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遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊生長、構(gòu)件生物量分配和葉片PSⅡ功能的影響

陳文1, 王桔紅2*, 朱慧2, 吳曉蓉2, 顏玉娟3, 汪翠麗2

1. 韓山師范學院地理與旅游管理學院, 潮州 521041 2. 韓山師范學院食品工程與生物科技學院, 潮州 521041 3. 中南林業(yè)科技大學風景園林學院, 長沙 410004

為探查外來入侵植物三裂葉蟛蜞菊()對遮蔭和氮養(yǎng)分的響應及其入侵性, 采用盆栽實驗研究了遮蔭(輕度遮蔭-相對光強為42%; 重度遮蔭-相對光強為12%)和不同氮養(yǎng)分(0、0.1、0.2和0.4 g·kg–1)對三裂葉蟛蜞菊生長、生物量分配以及葉片PSⅡ功能的影響。結(jié)果表明: 1)經(jīng)輕度遮蔭的植物葉片數(shù)、分枝數(shù)、總生物量、生長速率顯著大于重度遮蔭; 同一遮蔭條件下, 隨氮養(yǎng)分的增加, 莖生物量比增加、葉生物量比下降。2)重度遮蔭降低了三裂葉蟛蜞菊葉片實際光化學效率(ФPSⅡ)和表觀光合電子傳遞速率(ETR), 對葉片PSⅡ反應中心有一定破壞作用; 對最大光化學量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的影響不顯著(除0.2 g·kg–1氮水平外)。3)氮養(yǎng)分對葉片PSⅡ活性的影響隨遮蔭程度而變化, 輕度遮蔭下, 氮養(yǎng)分對葉片PSⅡ功能影響較小; 重度遮蔭下, 隨氮養(yǎng)分的增加, ФPSⅡ和ETR先上升后下降, Fv/Fm變化不顯著。4)光強和氮養(yǎng)分的交互作用在三裂葉蟛蜞菊種群生長、競爭以及成功入侵過程中發(fā)揮著重要作用, 在光照較充足的生境中容易成功入侵。

三裂葉蟛蜞菊; 遮蔭; 氮養(yǎng)分; 生長特性; PSII功能

1 前言

我國多樣化的生境導致生態(tài)系統(tǒng)高度多樣化, 外來植物入侵非常嚴重, 尤其是亞熱帶地區(qū)。國內(nèi)已報道有515 種外來入侵植物, 有260 多種分布在我國暖濕的東南部亞熱帶地區(qū)[1]。根據(jù) “十數(shù)定律”, 到達某一地區(qū)的外來種大約只有千分之一能夠成為具有危害性的入侵種[2], 對入侵種入侵機制及防控的研究是入侵生態(tài)學的核心問題[3]。國內(nèi)外眾多學者從物種生物學特性以及生態(tài)系統(tǒng)可入侵性等多個角度嘗試解釋外來生物成功入侵的原因, 并提出了多樣性阻抗、天敵逃避、生態(tài)位機遇、Novel Weapons 等假說[4-6]。近年來,有學者從表型可塑性方面對入侵植物開展了深入研究, 認為外來種成功入侵的原因是入侵物種比本地種和非入侵種的可塑性強, 而且大部分入侵物種的種群在入侵地發(fā)生了適應性進化[7], 使得物種獲得了更寬的生態(tài)幅、廣幅的環(huán)境耐受性,從而迅速占據(jù)多樣化的生境[8-10]。因而, 表型可塑性可能在外來植物的成功入侵和隨后的擴散中起到至關(guān)重要的作用[11], 較高的表型可塑性可能是外來種成功入侵和適應新生境的重要手段[7] [12-13]。三裂葉蟛蜞菊()是菊科(Asteraceae)多年生草本植物, 原產(chǎn)南美洲及中美洲, 20世紀70年代作為地被植物引入我國, 逃逸為野生, 能在路旁、田邊、林下、林緣等多種生境中通過匍匐莖蔓延繁殖形成斑塊狀單優(yōu)群落, 是一種適應性強、分布廣的重度入侵植物, 嚴重威脅著當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)及物種多樣性[14]。國內(nèi)外學者從化感作用[15-16]、入侵地根際土壤酶和土壤理化性質(zhì)[17-18]以及對干旱[19]、高溫[20]的表型可塑性等方面對三裂葉蟛蜞菊的入侵性開展了研究。然而, 生境光資源和氮養(yǎng)分發(fā)生波動時, 三裂葉蟛蜞菊生長、生物量分配[21-22]和光合生理將產(chǎn)生哪些響應, 目前所開展的研究較少。明確不同光資源和氮養(yǎng)分下三裂葉蟛蜞菊的生長特征、生物量分配格型和光合生理特性, 對揭示入侵植物對異質(zhì)生境的適應及其入侵機制有重要作用。本研究設(shè)置2種遮蔭條件和4種氮養(yǎng)分梯度, 探查三裂葉蟛蜞菊在不同遮蔭和氮養(yǎng)分環(huán)境下其生長、構(gòu)件生物量分配、葉綠素熒光特征及其對環(huán)境響應的可塑性反應, 以期為揭示外來植物的入侵機理和生物防治提供基礎(chǔ)信息和有益參考。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

研究地位于粵東地區(qū) (22°37'N－24°91'N; 114°54'E—117°10'E), 該地域以丘陵平原地形為主, 屬亞熱帶海洋性季風氣候, 年均氣溫21－22 ℃, 日照1900－2400 h, ≥4 ℃的連續(xù)積溫達7300－7890 ℃,年平均降雨量1300－2400 mm。極端最高氣溫為39.6 ℃, 極端最低氣溫為–0.5 ℃。

2.2 研究方法

2.2.1 研究材料

在廣東潮州市郊區(qū)選取三裂葉蟛蜞菊重度入侵的斑塊狀單種優(yōu)勢群落, 剪取平均株高為12 cm 帶芽莖段若干株進行30 d的水培生根。選取生長健壯、長勢一致的再生小苗移栽到16.5 cm(上口徑)×12.0 cm (下口徑)×14.0 cm(高)塑料盆中, 每盆3株、進行栽種。栽培基質(zhì)為由細沙和黃土充分均勻混合而成的混合土(2.6 kg·盆–1), 土壤理化性質(zhì)為: 全碳含量47.6702 g·kg–1、全氮含量0.0980 g·kg–1、全磷含量0.0906 mg·kg–1、速效氮 40.13 mg·kg–1, 速效磷13.27 mg·kg–1。

2.2.2 盆栽實驗

根據(jù)對三裂葉蟛蜞菊生境的調(diào)查, 實驗設(shè)置兩種遮蔭條件: 輕度遮蔭(Mild shade, MS), 相對光強為42%; 重度遮蔭(Heavy shade, HS), 相對光強為12%。每種遮蔭處理下設(shè)4種氮養(yǎng)分梯度, 分別為0(CK)、0.1、0.2、0.4 g·kg–1。所施氮肥為尿素, 采用水溶液形式進行添加。共施肥2 次, 分別在盆栽實驗開始時以及30 d后各施入總添加量的50%(施肥后澆透水), 以滿足植物的正常生長。每種處理4盆, 每盆栽種3棵植株, 每天澆足等量自來水, 保證植株不受水分限制, 適時防治病蟲害; 盆栽實驗90 d。

2.2.3 測定項目

(1)形態(tài)和生長: 栽種之前稱量三裂葉蟛蜞菊植株生物量; 試驗結(jié)束后測定其形態(tài)和生長參數(shù), 包括株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)、總生物量和相對生長速率(relative growth rate, RGR)。

相對生長速率(RGR) =(lnW2-lnW1)/(t2-t1)

式中, W1盆栽實驗前三裂葉蟛蜞菊的總生物量(g), W2分別為實驗結(jié)束時三裂葉蟛蜞菊的總生物量(g), 12個重復; (t2-t1)表示2次測定的時間間隔(90 d)。

(2)構(gòu)件生物量分配: 試驗結(jié)束時, 收集不同處理下植物的葉、莖、根, 在105 ℃烘箱殺青 30 min、85℃烘干至恒量后, 稱量得到各構(gòu)件干重,按Poorter等[23]、Yamashita等[24]計算各構(gòu)件生物量分配指數(shù):

葉生物量比(leaf mass fraction, LMF) = 葉生物量/植株總生物量

莖生物量比(stem mass fraction, SMF) = 莖生物量/植株總生物量

根生物量比( root mass fraction, RMF) = 根生物量/植株總生物量

總生物量(total biomass, TM)= 全株生物量/g

根冠比(root mass/crown mass, R/C) =根生物量/植株地上部分生物量

(3)葉綠素熒光指標: 葉綠素熒光參數(shù)采用PAM- 2500型便攜式葉綠素熒光儀測定。涉及到的主要參數(shù)如下: Fo: 黑暗中最小熒光產(chǎn)量; Fm: 黑暗中最大熒光產(chǎn)量; Fv=Fm-Fo: 黑暗中最大可變熒光強度; Fv/Fm: 光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學量子產(chǎn)量; Fv/Fo: PSⅡ的潛在光化學活性; ETR:表觀光合電子傳遞速率; ФPSⅡ:PSⅡ的實際光能轉(zhuǎn)化效率[25]。

(4)表型可塑性指數(shù): 按Valladares等[26]計算某一指標的可塑性指數(shù):

對遮蔭(氮)響應的可塑性指數(shù)=［某指標對遮蔭(氮)響應的最大平均值－最小平均值］/最大平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 17. 0 統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和處理, 其中以一般線性模型(General Lineal Model)的單因素方差分析和雙因素方差分析研究單個變量和2個自變量對植物生長指標的影響, 以最小顯著差異法(LSD)比較不同處理數(shù)據(jù)間均值的差異性, 顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊生長的影響

除株高外, 不同遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊生長特征均有不同程度的影響。在各種氮養(yǎng)分水平下, 輕度遮蔭后植物葉片數(shù)、分枝數(shù)、總生物量顯著大于重度遮蔭下(<0.05)(除對照下葉片數(shù))。輕度遮蔭下, 葉片數(shù)和分枝數(shù)隨氮養(yǎng)分的增加顯著增大(<0.05), 總生物量幾乎不受氮養(yǎng)分的影響(>0.05); 重度遮蔭下, 葉片數(shù)、分枝數(shù)、總生物量幾乎不受氮養(yǎng)分的影響(>0.05)(表1)。在各種氮養(yǎng)分下(除對照外), 輕度遮蔭下植物生長速率顯著大于重度遮蔭下(<0.05)。在輕度遮蔭下, 植物的生長速率隨氮養(yǎng)分的增加而增大, 但不顯著(>0.05); 重度遮蔭下植物生長速率幾乎不受氮養(yǎng)分的影響(>0.05)(圖1)。

表1 不同遮蔭和氮養(yǎng)分下三裂葉蟛蜞菊生長特性 (平均值±標準差)

MS: 輕度遮蔭(相對光照強度42%); HS: 重度遮蔭(相對光照強度12%)。

注: 大寫字母表示不同遮蔭水平下差異性, 小寫字母表示不同氮水平下差異性;不同字母為差異性顯著(<0.05)。下同。

雙因素方差分析顯示, 遮蔭是影響植物葉片數(shù)和分枝數(shù)的主要因素, 其貢獻率分別為83%和87%; 遮蔭和氮養(yǎng)分的交互作用對葉片數(shù)和分枝數(shù)也有顯著影響(<0.05), 其貢獻率分別為14%和9.4%。遮蔭是影響總生物量和生長速率的主要因素, 貢獻率分別為97%和86%,氮養(yǎng)分對總生物量和生長速率的影響不顯著(>0.05)(表2)。

3.2 遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊構(gòu)件生物量分配的影響

遮蔭和氮養(yǎng)分水平對三裂葉蟛蜞菊構(gòu)件生物量分配有不同的影響。輕度遮蔭下葉生物量比隨氮養(yǎng)分的增加呈現(xiàn)下降趨勢(<0.01), 重度遮蔭下葉生物量比為先下降后上升的趨勢, 但不顯著(>0.05); 2種遮蔭水平下莖生物量比隨氮養(yǎng)分增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(<0.05)。不同遮蔭處理對葉生物量比和莖生物量比的影響較小(>0.05) (圖2A)。在0和0.1 g·kg–1氮養(yǎng)分水平下, 不同遮蔭對根生物量比和根冠比的影響較小或沒有影響(>0.05), 在0.2 g·kg–1和0.4 g·kg–1氮養(yǎng)分水平下, 輕度遮蔭下的根生物量比和根冠比顯著大于重度遮蔭下(<0.01), 遮蔭顯著降低了根生物量比和根冠比。不同氮養(yǎng)分對根生物量比和根冠比的影響較小或沒有影響(>0.05)(圖2B)。

雙因素方差分析顯示, 氮養(yǎng)分是影響葉生物量比和莖生物量比的主要因素, 其貢獻率分別為89%和88%; 遮蔭是影響根生物量比和根冠比的主要因素, 其貢獻率分別為80%和81%(表2)。

3.3 遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊葉片PSII功能的影響

遮蔭對葉片PSⅡ功能有顯著影響。在各種氮養(yǎng)分水平下, 輕度遮蔭的葉片初始熒光F0顯著小于重度遮蔭(<0.05); 葉片實際光化學效率(ФPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm(0.2 g·kg–1氮養(yǎng)分下)顯著大于重度遮蔭下(<0.05)。氮養(yǎng)分對葉片PSⅡ功能的影響隨遮蔭程度而變化。輕度遮蔭下, 不同氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊葉片PSII功能影響較小(>0.05); 重度遮蔭下, 氮養(yǎng)分對葉片F(xiàn)0(=5.984,<0.01)、ФPSⅡ(＝6.672,<0.01)、ETR(＝7.766,<0.01)有顯著影響, 隨氮養(yǎng)分的增加, F0、ФPSⅡ和ETR先上升后下降, 在氮養(yǎng)分水平為0.2 g·kg–1時ФPSⅡ和ETR達到最高; 2種遮蔭條件下, 不同氮養(yǎng)分對Fv/Fm無顯著影響(>0.05)(表3)。

3.4 三裂葉蟛蜞菊生長性狀對遮蔭和氮養(yǎng)分響應的可塑性指數(shù)

由表4可知, 植物葉片數(shù)、分枝數(shù)、總生物量、葉生物量比和莖生物量比對光強響應的可塑性指數(shù)大于對氮養(yǎng)分的響應, 植物株高、根冠比對氮養(yǎng)分響應的可塑性指數(shù)大于對光強的響應。

注: 大寫字母表示不同遮蔭水平下差異性, 小寫字母表示不同氮水平下差異性;不同字母為差異性顯著(P<0.05)。

(A: 葉生物量比和莖生物量比; B: 根生物量比和根冠比)

表2 遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊生長和構(gòu)件生物量分配影響的雙因素方差分析

**<0.01, *<0.05, ns為差異不顯著>0.05

表3 不同遮蔭和氮養(yǎng)分下三裂葉蟛蜞菊的葉綠素熒光參數(shù) (平均值±標準差)

注: 大寫字母表示不同遮蔭水平下差異性, 小寫字母表示不同氮水平下差異性;不同字母為差異性顯著(<0.05)。

表4 三裂葉蟛蜞菊生長對遮蔭和氮養(yǎng)分響應的可塑性指數(shù)

*表示同一生長指標的最大可塑性指數(shù)。

4 結(jié)論與討論

植物的表型可塑性是同一基因型對不同環(huán)境條件表現(xiàn)出的不同表型特性[26]。在高度異質(zhì)性的野外生境中, 可塑性強的入侵種能夠通過自身調(diào)節(jié)機制及生長策略對不利的環(huán)境條件產(chǎn)生可塑性反應, 增強對新環(huán)境資源的適應性。本研究顯示, 三裂葉蟛蜞菊葉片數(shù)、分枝數(shù)、生長速率在輕度遮蔭下大于重度遮蔭下; 在土壤氮養(yǎng)分達到0.2 g·kg–1和0.4 g·kg–1, 根生物量比和根冠比在輕度遮蔭下顯著大于重度遮蔭下。因此, 三裂葉蟛蜞菊在低蔭蔽生境通過產(chǎn)生較多葉片、分枝數(shù)、較快的生長速率以及較大的地下生物量以增大競爭和擴張力。

葉綠素熒光是光合作用的探針, 通過熒光參數(shù)可以認識光合機構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過程。初始熒光FO是判斷PSⅡ反應中心運轉(zhuǎn)情況的重要指標, FO上升表明PSⅡ反應中心受到破壞或可逆失活; Fv/Fm表示最大光化學量子產(chǎn)量, 反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及反應中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率, 當植物處于非逆境條件下時, 該參數(shù)一般為0.75－0.85, 脅迫條件下該參數(shù)明顯下降; ФPSⅡ是PSⅡ的實際光能轉(zhuǎn)化效率, 與 PSⅡ的活性呈正相關(guān); ETR反映光照條件下的表觀電子傳遞效率, 與植物凈光合速率呈顯著正相關(guān)[23]。各項葉綠素熒光指標顯示, 遮蔭對三裂葉蟛蜞菊葉片PSII功能有顯著影響。隨遮蔭程度加重, FO值上升, PSII反應中心受到一定破壞; ΦPSII和ETR值在輕度遮蔭下大于重度遮蔭, 說明充足的光照對葉片PSII反應中心的光能捕獲和傳遞起積極作用。Fv/Fm值在輕度遮蔭和重度遮蔭下差異不顯著(除氮養(yǎng)分0.2 g·kg–1以外), 顯示三裂葉蟛蜞菊對重度遮蔭仍有一定耐受性。因此, 在較充足的光強下, 三裂葉蟛蜞菊PSⅡ功能有所增強, 利于生長和擴張; 弱光或重度遮蔭下, 生長和光合明顯受抑。該結(jié)果同許凱等(2005)對入侵植物喜旱蓮子草()[27]、王俊峰和馮玉龍(2004)對紫莖澤蘭()[28], 王蕊等(2012)對三裂葉豚草()[29]以及孫曉方等(2008)對入侵植物加拿大一枝黃花()的研究結(jié)果[30]一致, 說明光強是影響入侵植物生長、競爭的擴張的重要因子之一。

研究還發(fā)現(xiàn), 在輕度遮蔭(相對光強為42%)條件下, 三裂葉蟛蜞菊各生長指標(葉片、分枝、生長速率)和莖生物量分配隨氮養(yǎng)分的增加而增大, 說明三裂葉蟛蜞菊在氮養(yǎng)分增加的環(huán)境中通過增大營養(yǎng)生長來增強競爭力。然而, 也有研究發(fā)現(xiàn), 依賴種子繁殖的植物如飛機草()其莖生物量隨養(yǎng)分增加而減小[31-32], 其機制有待進一步研究。雙因素方差分析進一步說明光照強度和氮養(yǎng)分的交互作用是三裂葉蟛蜞菊種群生長、競爭以及成功入侵和擴散的重要因子, 其中光照是主導因子, 光照比養(yǎng)分更能影響三裂葉蟛蜞菊的入侵生長。

綜上所述, 三裂葉蟛蜞菊可通過生長、構(gòu)件生物量分配以及光合生理等特征適應生長環(huán)境的光強變化和土壤氮養(yǎng)分變化。光照強度是影響三裂葉蟛蜞菊生長、光合的主要因素, 三裂葉蟛蜞菊在光照較充足的生境中容易成功入侵。

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Effects of shade and nutrient level on plant growth, module biomass alloca-tion and PSII functions of

CHEN Wen1, WANG Juhong2*, ZHU Hui2, WU Xiaorong2, YAN Yujuan3, WANG Cuili2

1. College of Geography and Tourism Management, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, Guangdong, China 2. College of Food Technology and Life Science, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, Guangdong, China 3. Central South University of Forestry and Technology, Shangsha 410000, Hunan, China

In order to research the response of alien speciesto shading condition and nitrogen nutrient and further to reveal the invasion, the effects of shade and nutrient levels on plant growth, biomass allocation patterns, and PSII functions of invasivewere studied by using a series of greenhouse pot experiment. Two shading conditions and four nitrogen level were set up with relative light intensity of 42% (mild shade) and of 12% (heave shade), and with nitrogen level of 0, 0.1, 0.2, and 0.4 g·kg–1. The results showed that shading condition and nutrient levels have important influence on plant growth, biomass allocation patterns in varying degrees, except for plant height. Under the various nitrogen levels, the leaf number, branching number, total biomasses and relative growth rate in mild shade were significantly greater than those in heave shade. Under the same shading condition, stem biomass increased, while leaf biomass decreased with increasing of nutrient concentration. In addition, under heave shade conditions, the actual photochemical efficiency of PSⅡ(ФPSⅡ) and photosynthetic electron transport rate (ETR) decreased, minimum fluorescence (F0) increased, the value of the maximal quantum yield of PSⅡ(Fv/Fm) had no or less change comparison with the mold shade, implying low light level might have some damage for PSII functions. The effects of nitrogen level on the leaf PSII functions varied with the degree of shade. Under mold shading condition, the nitrogen level had no or less influence on leaf PSII functions, but under heave shade the ФPSⅡand ETR first increased, then decreased with increasing of nitrogen level; the value of Fv/Fm had no or less change. The interaction effect of light intensity and nitrogen nutrient play an important role on growth, competition and invading of, in which light intensity is the dominant factor. It is easier to invade forin habitats with sufficient light than in heavy shade habitat.

; shading condition; nitrogen nutrients; growth traits; photosystem II functions

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.020

Q142.9

A

1008-8873(2018)04-160-08

2017-08-31;

2017-12-19

國家自然科學基金項目(31770584); 廣東省科技發(fā)展專項資金(2016A030303063)

陳文(1963—), 男, 甘肅張掖人, 副研究員, 主要從事環(huán)境與生態(tài)學研究, Email:cyw1018@sina.com

王桔紅(1963－), 女, 博士, 教授, 主要從事入侵生物學研究, E-mail : wjuh1918@163.com

陳文, 王桔紅, 朱慧, 等. 遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊生長、構(gòu)件生物量分配和葉片PSⅡ功能的影響[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(4): 160-167.

CHEN Wen, WANG Juhong, ZHU Hui, et al. Effects of shade and nutrient level on plant growth, module biomass allocation and PSII functions of[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 160-167.