鄧正華 陳明強(qiáng) 李有寧 吳開(kāi)暢 王雨

摘要：【目的】確定野生大珠母貝形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的直接或間接作用及其決定系數(shù)，為人工選育目標(biāo)性狀提供最佳的測(cè)量指標(biāo)。【方法】以在海南三亞市西島附近海域捕撈的157只貝齡超過(guò)2齡的野生大珠母貝為研究對(duì)象，對(duì)其形態(tài)性狀[殼長(zhǎng)（x1）、殼高（x2）、殼寬（x3）、絞合線長(zhǎng)（x4）]及濕重（y1）和殼重（y2）進(jìn)行測(cè)量后，采用多元回歸分析確定形態(tài)性狀與濕重和殼重間的相關(guān)性，通過(guò)相關(guān)性和通徑分析獲取影響濕重和殼重的主要形態(tài)性狀，并建立最優(yōu)回歸方程?！窘Y(jié)果】大珠母貝各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為8.29%～41.80%，且各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。通徑分析結(jié)果表明，對(duì)濕重和殼重直接影響作用最大的形態(tài)性狀分別是殼高（0.468）和殼寬（0.573），其中，殼高對(duì)濕重的決定系數(shù)為0.219，殼寬對(duì)殼重的決定系數(shù)為0.381;對(duì)濕重和殼重間接決定作用最大的均為殼高通過(guò)殼寬，對(duì)應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.285和0.381。剔除對(duì)濕重和殼重不顯著的形態(tài)性狀后，分別構(gòu)建大珠母貝形態(tài)性狀與濕重和殼重間的回歸方程，對(duì)濕重的回歸方程為y1=3.245x1+7.747x2+23.521x3-2383.820（R2=0.897），對(duì)殼重的回歸方程為y2=4.888x2+27.089x3-1531.922（R2=0.858）?！窘Y(jié)論】在大珠母貝的選育過(guò)程中，當(dāng)以濕重為選育目標(biāo)時(shí)應(yīng)以殼高為直接選擇，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼寬的協(xié)同選擇;而在以殼重為選育目標(biāo)時(shí)應(yīng)以殼寬為直接選擇，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼長(zhǎng)的協(xié)同選擇。

關(guān)鍵詞： 大珠母貝;形態(tài)性狀;濕重;殼重;相關(guān)分析;通徑分析

中圖分類(lèi)號(hào)： S968.316.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）12-2545-06

Correlation and path analysis of morphological traits to wet weight and shell weight of wild Pinctada maxima

DENG Zheng-hua， CHEN Ming-qiang， LI You-ning， WU Kai-chang， WANG Yu*

（ South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

Guangzhou? 510300， China）

Abstract：【Objective】The direct or indirect effects of morphological traits on the wet weight and shell weight of wild Pinctada maxima and the determination coefficients were determined， in order to provide the best measurement index for artificial breeding target traits. 【Method】One hundred and fifty-seven wild P. maxima individuals more than 2 years old， which were caught in sea areas around Shixi Island， Sanya， Hainan， were measured four morphological traits including shell length（x1）， shell height（x2）， shell width（x3） and hinge length（x4）， wet weight（y1） and shell weight（y2） were also detected. Multivariate regression analysis was used to determine the correlation between four morphological traits and wet weight and shell weight. Correlation analysis and path analysis were used to obtain the main morphological traits affecting wet weight and shell weight， and an optimal regression equation was established. 【Result】The results showed that， the coefficient of variation between the traits of P. maxima was from 8.29% to 41.80%， four morphological traits attributed extremely significantly（P<0.01） correlated to wet weight and shell weight. According to path analysis， the largest direct effects on wet weight and shell weight were shell height（0.468） and shell width（0.573） respectively， the coefficient of determination of shell height to wet weight was 0.219， and the coefficient of shell width to shell weight was 0.381. The largest indirect effects on wet weight and shell weight was shell height through shell width， and their determination coefficients were 0.285 and 0.381. Eliminating the insignificant morphological traits on wet weight and shell weight， regression equations between P. maxima morphological traits and wet weight， shell weight were established. The equation for wet weight was y1 =3.245x1+7.747x2 +23.521x3-2383.820（R2=0.897）， for shell weight was y2=4.888x2 +27.089x3 -1531.922（R2=0.858）. 【Conclusion】During selecting and breeding of P. maxima， when wet weight is the breeding target， shell height should be directly selected and the shell width should be selected simultaneously. When shell weight is the target of bree-ding， shell width should be selected directly， and at the same time， the cooperative selection of shell length should be strengthened.

Key words： Pinctada maxima; morphological traits; wet weight; shell weight; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意義】生物體表型性狀是遺傳育種和苗種繁育的重要指標(biāo)，常用于指導(dǎo)物種良種選育及種質(zhì)復(fù)壯（杜美榮等，2017），但在實(shí)際生產(chǎn)中重量才是直接影響?zhàn)B殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo)（董世瑞等，2007）。生物體表型性狀受基因型與環(huán)境互作的影響，且形態(tài)性狀與重量間通常存在一定關(guān)聯(lián)性（黃有輝等，2016）。因此，發(fā)揮生物體表型形態(tài)性狀直觀可辨的優(yōu)勢(shì)，明確其對(duì)重量的影響及決定程度，并以形態(tài)性狀為選育參數(shù)篩選出具有優(yōu)良生產(chǎn)性能的群體，對(duì)促進(jìn)其產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】由于生物種類(lèi)的不同，影響其重量的表型形態(tài)性狀也有所不同，該結(jié)論在香港巨牡蠣（Crassostrea hongkongensis）（肖述等，2011）、黃邊糙鳥(niǎo)蛤（Trachycardium flavum）（郭華陽(yáng)等，2013）、日本鏡蛤（Dosinia japonica）（張偉杰等，2013）、背瘤麗蚌（Lamprotula leai）（張根芳等，2014）和櫛孔扇貝（Chlamys farreri）（杜美榮等，2017）等貝類(lèi)中已得到證實(shí)。通徑分析于20世紀(jì)20年代由數(shù)量遺傳學(xué)家Wright提出，該方法可確定參數(shù)間的相關(guān)性，并將參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)拆分為直接影響和間接影響，從而建立最優(yōu)回歸方程。目前，通過(guò)形態(tài)性狀與重量間的通徑分析已指導(dǎo)了許多海洋生物的育種工作（Luo et al.，2013;Ma et al.，2013;Zhao et al.，2014），如研究確定影響野生珠母貝（Pinctada margaritifera）濕重的最主要形態(tài)性狀是殼高（嚴(yán)俊賢等，2015），影響海南三亞地區(qū)長(zhǎng)肋日月貝（Amusium pleuronects）濕重的最主要形態(tài)性狀是殼寬（鄧正華等，2018），而影響傳統(tǒng)殼色合浦珠母貝（P. fucata）濕重的最主要形態(tài)性狀是殼長(zhǎng)（王祎哲等，2018）。大珠母貝（P. maxima）又稱(chēng)白蝶貝，主要分布于東南亞及澳大利亞北部海域（Mamangkey et al.，2009），其棲息環(huán)境從具有海草床的淺海一直延伸到具有珊瑚礁的深海區(qū)（Yukihira et al.，1999），是4種主要海水珍珠母貝中規(guī)格最大的種類(lèi)（謝紹河等，2013a），最大個(gè)體的殼長(zhǎng)可超過(guò)30 cm，體重達(dá)4～5 kg。由大珠母貝培育的珍珠稱(chēng)為南洋珠，因珍珠粒徑大、珠層厚、品質(zhì)好，其價(jià)值遠(yuǎn)高于其他珍珠貝所培育的珍珠。至今，已有較多關(guān)于大珠母貝的研究報(bào)道，主要涉及親貝育肥催產(chǎn)（劉永等，2007）、稚貝養(yǎng)殖（成書(shū)營(yíng)等，2011;謝紹河等，2013b）、苗種培育（Wang et al.，2017）、攝食規(guī)律（郝博飛等，2012a，2012b）及遺傳多樣性分析（蘇天鳳等，2005;石耀華等，2007;柳明等，2011）等內(nèi)容，但針對(duì)大珠母貝遺傳育種方面的研究較少。【本研究切入點(diǎn)】大珠母貝的某些形態(tài)性狀直接影響其插核育珠效果，而濕重和殼重是衡量其生長(zhǎng)及健康狀況等生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。因此，研究大珠母貝濕重和殼重與其他形態(tài)性狀間的關(guān)系，篩選出決定濕重和殼重的關(guān)鍵指標(biāo)，對(duì)指導(dǎo)其人工選育具有極其重要的意義。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以在海南三亞市西島附近海域捕撈的157只貝齡超過(guò)2齡的野生大珠母貝為研究對(duì)象，采用多元回歸分析確定其形態(tài)性狀與濕重和殼重間的相關(guān)性，通過(guò)相關(guān)性和通徑分析獲取影響濕重和殼重的主要形態(tài)性狀，并建立最優(yōu)回歸方程，確定形態(tài)性狀對(duì)大珠母貝濕重和殼重的直接或間接作用及其決定系數(shù)，為人工選育目標(biāo)性狀提供最佳的測(cè)量指標(biāo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

大珠母貝為2017年8月—2018年4月在海南三亞市西島附近海域捕撈且貝齡超過(guò)2齡的野生活體貝（157只），以及用于遺傳多樣性分析和人工催產(chǎn)育苗致死所剩下的貝殼（100只）。

1. 2 試驗(yàn)方法

清除野生大珠母貝的表面附著物并刷洗干凈，然后對(duì)活體貝和貝殼的各項(xiàng)性狀指標(biāo)（圖1）進(jìn)行測(cè)量。使用精確度為0.01 mm的數(shù)顯卡尺測(cè)量其殼長(zhǎng)（x1，mm）、殼高（x2，mm）、殼寬（x3，mm）和絞合線長(zhǎng)（x4，mm），使用精確度為0.01 g的電子稱(chēng)測(cè)量其濕重（y1，g）和殼重（y2，g）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2016對(duì)測(cè)量的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，再以SPSS 21.0對(duì)各性狀指標(biāo)間進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)性分析，計(jì)算形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的決定系數(shù);同時(shí)分析各形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的直接或間接作用，逐步剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，建立最佳回歸方程。其中，決定系數(shù)（di）=Pi?，Pi為某單一形態(tài)性狀對(duì)濕重或殼重的通徑系數(shù);多參數(shù)共同決定系數(shù)（dij）=2rijPiPj，rij為兩個(gè)形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)，Pi和Pj分別為單一參數(shù)對(duì)濕重或殼重的通徑系數(shù)。大珠母貝濕重和殼重與各形態(tài)性狀間的線性回歸方程：y=b1x1+b2x2+[…]+bixi+b0，b1、b2、[…]、bi為對(duì)應(yīng)的偏回歸系數(shù)，b0為常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 各性狀指標(biāo)描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

本研究共測(cè)量157只野生大珠母貝活體貝及其中100只的貝殼，其主要性狀的表型參數(shù)如表1所示。各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為8.29%～41.80%，變異系數(shù)較大的是濕重和殼重，分別為37.90%和41.80%，均高于4個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)。4個(gè)形態(tài)性狀變異系數(shù)的排序?yàn)闅挘?3.71%）>殼高（9.76%）>絞合線長(zhǎng)（9.71%）>殼長(zhǎng)（8.29%）。

2. 2 各性狀指標(biāo)間的表型相關(guān)性

由表2可知，各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同），各形態(tài)性狀與濕重間的相關(guān)系數(shù)排序?yàn)闅じ撸?.905）>殼寬（0.848）>殼長(zhǎng)（0.769）>絞合線長(zhǎng)（0.632），與殼重間的相關(guān)系數(shù)排序?yàn)闅挘?.906）>殼高（0.880）>殼長(zhǎng)（0.730）>絞合線長(zhǎng)（0.477），說(shuō)明殼高和殼寬是影響濕重和殼重的兩個(gè)重要形態(tài)性狀。

2. 3 各形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重影響的通徑分析結(jié)果

利用Excel 2016和SPSS 21.0將大珠母貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的影響分解為直接或間接作用，具體結(jié)果見(jiàn)表3。剔除對(duì)濕重偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，保留下來(lái)的形態(tài)性狀包括殼長(zhǎng)、殼高和殼寬，其對(duì)濕重的直接作用排序?yàn)闅じ撸?.468）>殼寬（0.411）>殼長(zhǎng)（0.163），而對(duì)濕重的間接作用排序?yàn)闅らL(zhǎng)通過(guò)殼高（0.379）>殼寬通過(guò)殼高（0.347）>殼高通過(guò)殼寬（0.305）>殼長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.227）>殼高通過(guò)殼長(zhǎng)（0.132）>殼寬通過(guò)殼長(zhǎng)（0.090）;剔除對(duì)殼重偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，保留下來(lái)的形態(tài)性狀有殼高和殼寬，其中對(duì)殼重的直接作用排序?yàn)闅挘?.573）>殼高（0.386），而對(duì)殼重的間接作用排序?yàn)闅じ咄ㄟ^(guò)殼寬（0.494）>殼寬通過(guò)殼高（0.333）。因此，以濕重為選育目標(biāo)時(shí)應(yīng)首選殼高和殼寬，而以殼重為選育目標(biāo)時(shí)應(yīng)首選殼寬。

2. 4 各形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的決定程度分析結(jié)果

大珠母貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的決定程度分析結(jié)果見(jiàn)表4。就直接決定系數(shù)而言，對(duì)大珠母貝濕重的直接決定程度排序?yàn)闅じ撸?.219）>殼寬（0.169）>殼長(zhǎng)（0.027），對(duì)其殼重的直接決定程度排序?yàn)闅挘?.328）>殼高（0.149）;在共同決定程度中，對(duì)大珠母貝濕重的共同決定程度排序?yàn)闅じ咄ㄟ^(guò)殼寬（0.285）>殼長(zhǎng)通過(guò)殼高（0.124）>殼長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.074），而對(duì)殼重的共同決定系數(shù)為殼高通過(guò)殼長(zhǎng)（0.381）。

2. 5 多元回歸方程的建立及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

以大珠母貝濕重（y1）和殼重（y2）為因變量，殼長(zhǎng)（x1）、殼高（x2）、殼寬（x3）和絞合線長(zhǎng)（x4）等4個(gè)形態(tài)性狀為自變量進(jìn)行多元回歸分析。偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的性狀，保留下來(lái)的形態(tài)性狀對(duì)大珠母貝濕重和殼重均產(chǎn)生極顯著影響（P<0.01）（表5），說(shuō)明所選擇的殼長(zhǎng)、殼高和殼寬與濕重間及殼高和殼寬與殼重間均存在極顯著的線性關(guān)系。以形態(tài)性狀為自變量、濕重或殼重為因變量建立回歸方程，其中，對(duì)濕重的回歸方程為y1=3.245x1+7.747x2+23.521x3-2383.820，對(duì)殼重的回歸方程為y2=4.888x2+27.089x3-1531.922。

多元線性回歸方程分析結(jié)果（表6）表明，大珠母貝的濕重和殼重與保留形態(tài)性狀間的回歸相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。其中，F(xiàn)分別為443.806和293.747，且均符合P<0.01（極顯著差異），說(shuō)明該結(jié)論可用于實(shí)際生產(chǎn)。此外，保留下來(lái)的形態(tài)性狀與濕重和殼重間的復(fù)相關(guān)系數(shù)（R）分別為0.947和0.926，進(jìn)一步證實(shí)這些形態(tài)性狀是影響大珠母貝濕重和殼重的主要性狀。

3 討論

濕重和殼重在一定程度上是衡量貝類(lèi)生長(zhǎng)、健康狀況及育珠效果的重要指標(biāo)，因此，改良濕重和殼重對(duì)提高大珠母貝的生長(zhǎng)速度及育珠質(zhì)量具有重要意義。本研究結(jié)果表明，大珠母貝濕重和殼重的變異系數(shù)（37.90%和41.80%）均高于4個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)，與在文蛤（Meretrix meretrix）（方軍等，2017）和長(zhǎng)牡蠣（Crassostrea gigas）（韓自強(qiáng)和李琪，2017）中的表現(xiàn)一致，說(shuō)明大珠母貝的濕重和殼重在其選育過(guò)程中還有巨大的提高潛力。殼寬是衡量大珠母貝插核育珠效果的一個(gè)重要性狀指標(biāo)，決定育珠過(guò)程中插核的大小。在本研究中，殼寬的變異系數(shù)（13.71%）大于其他3個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)，與鄧正華等（2018）對(duì)長(zhǎng)肋日月貝（Amusium pleuronectes）的研究結(jié)論一致，即以殼寬為選育目標(biāo)時(shí)也存在巨大的提高潛能。

相關(guān)系數(shù)是通徑分析過(guò)程中各變量間相互關(guān)系的綜合體現(xiàn)，但并不能全面反映變量間的本質(zhì)聯(lián)系;而通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化后的偏回歸系數(shù)，能如實(shí)反映各性狀間的本質(zhì)聯(lián)系（郭華陽(yáng)等，2013）。本研究結(jié)果表明，大珠母貝各形態(tài)性狀與濕重和殼重間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，但并不能說(shuō)明所有形態(tài)性狀都是影響大珠母貝濕重和殼重的主要因素，因此有必要借助通徑分析找到影響濕重和殼重的主要形態(tài)性狀。本研究通過(guò)逐步剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀后，對(duì)濕重被保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)、殼高和殼寬，對(duì)殼重被保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼高和殼寬。其中，殼高對(duì)濕重的直接決定作用最大（0.219），殼寬對(duì)殼重的直接決定作用最大（0.381）;間接對(duì)濕重決定作用最大的是殼高通過(guò)殼寬（0.285），間接對(duì)殼重決定作用最大的也是殼高通過(guò)殼寬（0.381）。

復(fù)相關(guān)系數(shù)（R）是測(cè)量一個(gè)變量與其他多個(gè)變量間線性相關(guān)程度的指標(biāo)，數(shù)值越大表明變量間的線性相關(guān)程度越密切。劉小林等（2004）研究認(rèn)為，在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析時(shí)，只有當(dāng)復(fù)相關(guān)系數(shù)（R）或各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總R2大于或等于0.850時(shí)，才表明影響因變量的主要變量已找到。本研究發(fā)現(xiàn)，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀與濕重和殼重的復(fù)相關(guān)系數(shù)（R）分別為0.947和0.926，對(duì)應(yīng)的R2分別為0.897和0.858，均高于0.850，說(shuō)明影響大珠母貝濕重和殼重的形態(tài)性狀已找到。濕重和殼重是衡量大珠母貝經(jīng)濟(jì)價(jià)值和育珠效果的重要指標(biāo)，在其苗種繁育和遺傳育種過(guò)程中發(fā)揮重要作用，可為人工選擇育種時(shí)親貝的挑選提供最佳測(cè)量指標(biāo)。

4 結(jié)論

在大珠母貝的選育過(guò)程中，當(dāng)以濕重為選育目標(biāo)時(shí)應(yīng)以殼高為直接選擇，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼寬的協(xié)同選擇;而在以殼重為選育目標(biāo)時(shí)應(yīng)以殼寬為直接選擇，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼長(zhǎng)的協(xié)同選擇。

參考文獻(xiàn)：

成書(shū)營(yíng)，喻達(dá)輝，黃桂菊，潘俐玲，王曉寧. 2011. 大珠母貝種苗海區(qū)深水中間培育技術(shù)研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，38（15）：102-104. [Cheng S Y，Yu D H，Huang G J，Pan L L，Wang X N. 2011. Intermediate culture of pearl oyster Pinctada maxima juveniles in deep waters[J]. Guangdong Agricultural Sciences，38（15）：102-104.]

鄧正華，陳明強(qiáng)，李有寧，吳開(kāi)暢，王雨. 2018. 5個(gè)地區(qū)長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)主要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性和通徑分析[J]. 中國(guó)漁業(yè)質(zhì)量與標(biāo)準(zhǔn)，8（2）：17-28. [Deng Z H，Chen M Q，Li Y N，Wu K C，Wang Y. 2018. Correlation and path analysis between the morphological traits and the main economic traits of Amusium pleuronects from 5 regions[J]. Chinese Fishery Quality and Standards，8（2）：17-28.]

董世瑞，孔杰，萬(wàn)初坤，欒生，張?zhí)鞎r(shí)，孟憲紅，王如才. 2007. 中國(guó)對(duì)蝦形態(tài)性狀對(duì)體重影響的通徑分析[J]. 海洋水產(chǎn)科學(xué)，28（3）：15-22. [Dong S R，Kong J，Wan C K，Luan S，Zhang T S，Meng X H，Wang R C. 2007. Path analysis of effects of morphometric attributes on body weight of Fenneropenaeus chinensis[J]. Marine Fisheries Research，28（3）：15-22.]

杜美榮，方建光，高亞平，房景輝，蔣增杰. 2017. 不同貝齡櫛孔扇貝數(shù)量性狀的相關(guān)性和通徑分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，41（4）：580-587. [Du M R，F(xiàn)ang J G，Gao Y P，F(xiàn)ang J H，Jiang Z J. 2017. Correlation and path analysis of quantitative traits of different-age Chlamys farreri[J]. Journal of Fisheries of China，41（4）：580-587.]

方軍，肖國(guó)強(qiáng)，張炯明，柴雪良，騰爽爽. 2017. 兩種殼色文蛤殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，32（3）：310-315. [Fang J，Xiao G Q，Zhang J M，Chai X L，Teng S S. 2017. Effect of morphological traits on live body weight in clam Meretrix miretrix with two kind co-lor shells[J]. Journal of Dailian Ocean University，32（3）：310-315.]

郭華陽(yáng)，陳明強(qiáng)，王雨，江世貴，張殿昌，楊其彬，李有寧，朱李春，吳開(kāi)暢. 2013. 黃邊糙鳥(niǎo)蛤野生群體主要經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)性及通徑分析[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，9（2）：1-8. [Guo H Y，Chen M Q，Wang Y，Jiang S G，Zhang D C，Yang Q B，Li Y N，Zhu L C，Wu K C. 2013. Correlation and path analysis of main economic traits of wild population of Trachycardium flavum[J]. South China Fisheries Science，9（2）：1-8.]

韓自強(qiáng)，李琪. 2017. 長(zhǎng)牡蠣殼橙品系形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，47（12）：46-52. [Han Z Q，Li Q. 2017. Multiple regression and path ana-lysis of morphological and weight traits of Pacific oyster （Crassostrea gigas） orange-shell strain[J]. Periodical of Ocean University of China，47（12）：46-52.]

郝博飛，黃桂菊，范嗣剛，黎火金，陳明強(qiáng)，莫學(xué)軍，歐春曉，喻達(dá)輝. 2012a. 大珠母貝海區(qū)不同深度養(yǎng)殖試驗(yàn)[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，39（18）：155-157. [Hao B F，Huang G J，F(xiàn)an S G，Li H J，Chen M Q，Mo X J，Ou C X，Yu D H. 2012a. Culturing trails of Pinctada maxima in different water depth[J]. Guangdong Agricultural Sciences，39（18）：155-157.]

郝博飛，黃桂菊，喻達(dá)輝，油九菊，陳飛飛，范嗣剛. 2012b. 鹽度和餌料種類(lèi)及濃度對(duì)大珠母貝稚貝濾水率的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，39（8）：132-134. [Hao B F，Huang G J，Yu D H，You J J，Chen F F，F(xiàn)an S G. 2012b. Effects of sali-nity and algae species and concentration on the filtration rate of juvenile silver lip pearl oyster（Pinctada maxima）[J]. Guangdong Agricultural Sciences，39（8）：132-134.]

黃有輝，范斌，李一鳴，劉志權(quán)，楊洋，吳東蕾，范武江，趙云龍. 2016. 日本沼蝦五群體形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，40（8）：1173-1185. [Huang Y H，F(xiàn)an B，Li Y M，Liu Z Q，Yang Y，Wu D L，F(xiàn)an W J，Zhao Y L. 2016. Path analysis for the correlations between morphological traits and body weight in five Macrobrachium nipponense populations[J]. Journal of Fisheries of China，40（8）：1173-1185.]

劉小林，吳長(zhǎng)功，張志懷，黃皓，李斌，張愚夫，孫成波，相建海. 2004. 凡納對(duì)蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，24（4）：857-862. [Liu X L，Wu C G，Zhang Z H，Huang H，Li B，Zhang Y F，Sun C B，Xiang J H. 2004. Mathematical analysis of effects of morphometric attributes on body weight for Penaeus vannamei[J]. Acta Ecologica Sinica，24（4）：857-862.]

劉永，余詳勇，鄧陳茂，梁飛龍，張春芳. 2007. 大珠母貝人工繁育技術(shù)的研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，27（3）：38-44. [Liu Y，Yu X Y，Deng C M，Liang F L，Zhang C F. 2007. Sdudy on artificial reproduction of Pinctada maxima（Jameson）[J]. Journal of Guangdong Ocean University，27（3）：38-44.]

柳明，喻達(dá)輝，黃桂菊，盧傳亮. 2011. 中國(guó)海南三亞大珠母貝不同年代種群的遺傳變異研究[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，7（1）：26-31. [Liu M，Yu D H，Huang G J，Lu C L. 2011. Genetic variation in Pinctada maxima populations of di-fferent year-class from Sanya，Hainan，China[J]. South China Fishery Science，7（1）：26-31.]

石耀華，桂建芳，王嫣，王愛(ài)民，曲艷波. 2007. 大珠母貝3個(gè)養(yǎng)殖種群的遺傳多樣性初步分析[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，31（1）：131-134. [Shi Y H，Gui J F，Wang Y，Wang A M，Qu Y B. 2007. Studies on the genetic diversity of three cultured populations of Pinctada maxima[J]. Acta Hydrobiol Sinica，31（1）：131-134.]

蘇天鳳，朱彩艷，江世貴. 2005. 海南島大珠母貝遺傳多樣性分析[J]. 海洋科學(xué)，29（8）：20-22. [Su T F，Zhu C Y，Jiang S G. 2005. Genetic diversity of Pinctada maxima （Jameson） germplasm by RAPD analysis[J]. Marine Scien-ce，29（8）：20-22.]

王祎哲，鄧正華，王雨，李有寧，于剛，黃桂菊，陳明強(qiáng). 2018. 合浦珠母貝不同殼色選育系F6數(shù)量性狀的相關(guān)性和通徑分析[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，25（5）：988-997. [Wang Y Z，Deng Z H，Wang Y，Li Y N，Yu G，Huang G J，Chen M Q. 2018. Correlation and path analysis of quantitative traits in different shell color F6 lines of pearl oyster（Pinctada fucada）[J]. Journal of Fishery Sciences of China，25（5）：988-997.]

肖述，符政君，喻子牛. 2011. 香港巨牡蠣雌雄群體的數(shù)量性狀通徑分析[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，7（4）：1-9. [Xiao S，F(xiàn)u Z J，Yu Z N. 2011. Path analysis of quantitative traits of male and female Hong Kong oyster Crassostrea hongkongensis[J]. South China Fisheries Science，7（4）：1-9.]

謝紹河，鄧岳文，符韶，梁飛龍，杜曉東，林偉財(cái)，王欽貴，邱壯炮，方昂松，譚楚勤. 2013a. 引進(jìn)印尼種大珠母貝繁育F1母貝植核育珠研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，33（6）：37-41. [Xie S H，Deng Y W，F(xiàn)u S，Liang F L，Du X D，Lin W C，Wang Q G，Qiu Z P，F(xiàn)ang A S，Tan C Q. 2013a. Pearl production from the pearl oyster Pinctada maxima progeny stocks produced by the breeders introduced from Indonesia[J]. Journal of Guangdong Ocean University，33（6）：37-41.]

謝紹河，梁飛龍，符韶，鄧岳文. 2013b. 養(yǎng)殖水深和籠具對(duì)大珠母貝成活率與生長(zhǎng)的影響研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，29（2）：31-35. [Xie S H，Liang F L，F(xiàn)u S，Deng Y W. 2013b. The effects of water depth and culture nets on survival and growth of pearl oyster Pinctada maxima[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，29（2）：31-35.]

嚴(yán)俊賢，劉寶鎖，李有寧，陳明強(qiáng)，吳開(kāi)暢，葉樂(lè). 2015. 野生黑蝶貝表型性狀對(duì)體質(zhì)量的影響分析[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，34（9）：560-564. [Yan J X，Liu B S，Li Y N，Chen M Q，Wu K C，Ye L. 2015. Effects of phenotypic traits on body weight in wild population of pearl oyster Pinctada margaritifera[J]. Fisheries Science，34（9）：560-564.]

張根芳，張文府，方愛(ài)萍，葉容暉，樓昕宇. 2014. 養(yǎng)殖條件下不同年齡背瘤麗蚌（Lamprotula leai）數(shù)量性狀的相關(guān)與通徑分析[J]. 海洋與湖沼，45（5）：1115-1121. [Zhang G F，Zhang W F，F(xiàn)ang A P，Ye R H，Lou X Y. 2014. Correlation and path analysis of quantitative traits of different-age Lamprotula leai in artificial breeding[J]. Oceanolo-gia et Limnologia Sinica，45（5）：1115-1121.]

張偉杰，常亞青，丁君，肖登兵，于靖詳，周海森. 2013. 日本鏡蛤（Dosinia japonica Reeve）殼尺寸與重量性狀的相關(guān)與回歸分析[J]. 海洋與湖沼，44（3）：796-800. [Zhang W J，Chang Y Q，Ding J，Xiao D B，Yu J X，Zhou H S. 2013. Correlation and regression of shell size and weight of Dosinia japonica Reeve[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，44（3）：796-800.]

Luo X，Ke C H，You W W. 2013. Estimates of correlations for shell morphological traits on body weight of interspecific hybrid abalone（Haliotis discus hannai and Haliotis gigantea）[J]. Journal of Shellfish Research，32（1）：115-118.

Ma H Y，Ma C Y，Ma L B，Xu Z，F(xiàn)eng N N，Qiao Z G. 2013. Correlation of growth-related traits and their effects on body weight of the mud crab（Scylla paramamosain）[J]. Genetics and Molecular Research，12（4）：4127-4136.

Mamangkey N G F，Acosta-Salmon H，Southgate P C. 2009. Use of an aesthetics with the silver-lip pearl oyster，Pinctada maxima（Jameson）[J]. Aquaculture，288（3-4）：280-284.

Wang Q H，Li J H，Liang F L，Xie S H，Du X D，Deng Y W. 2017. Effects of different substrates on settlement and growth of pearl oyster（Pinctada maxima） larvae in hatche-ries[J]. Aquacultural Engineering，77：15-19.

Yukihira H，Klumpp D W，Lucas J S. 1999. Feeding adaptations of the pearl oysters Pinctada maxima and P. margaritifera to variations in natural particulates[J]. Marine Ecology Progress Series，182：161-173.

Zhao L Q，He Y Y，Yang F，Nie H T，Yan X W. 2014. Correlation and path analysis of morphological and weight traits in marine gastropod Glossaulax reiniana[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology，32（4）：821-827.