徐繼偉 張祥 王文倩 曹艷飛 李麗 肖志新 陳斌

摘要：【目的】明確云南省不同煙區(qū)煙蚜種群體內(nèi)主要解毒酶和保護(hù)酶的活性及其差異，為合理選用殺蟲劑和制定煙蚜防治策略提供理論依據(jù)?！痉椒ā繌脑颇鲜?0個州（市）17個縣的不同烤煙種植區(qū)煙株上采集煙蚜地理種群，采用試劑盒測定不同地理種群煙蚜體內(nèi)3種解毒酶[乙酰膽堿酯酶（AchE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GSTs）]和3種保護(hù)酶[過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）]活性。【結(jié)果】云南省不同地理種群煙蚜體內(nèi)3種解毒酶和3種保護(hù)酶活性均存在明顯差異。17個采樣點(diǎn)煙蚜體內(nèi)AchE、CarE和GSTs活性分別為0.017～0.513、0.256～5.062和10.350～204.066 U/mg，其中文山小嫁依、曲靖陸良和大理南澗煙蚜種群體內(nèi)3種解毒酶活性較高，臨滄博尚和臨滄云縣煙區(qū)煙蚜種群較低;AchE和CarE相對酶活性均較高的樣點(diǎn)為大理南澗、曲靖陸良和文山小嫁依，相對酶活性分別為62.57%和100.00%、68.41%和58.34%、100.00%和69.95%。17個采樣點(diǎn)煙蚜種群體內(nèi)POD、SOD和CAT活性分別為0.830～54.839、7.139～456.522和0.076～2.024 U/mg，其中紅河建水、保山丙麻和大理賓川煙蚜種群體內(nèi)3種保護(hù)酶活性較高，臨滄博尚和大理洱源煙蚜種群較低;紅河建水和保山丙麻煙蚜種群體內(nèi)的POD、SOD和CAT相對酶活性較高，分別為100.00%、100.00%、88.36%和80.58%、65.98%、56.23%?！窘Y(jié)論】云南省不同煙區(qū)煙蚜種群體內(nèi)主要解毒酶和保護(hù)酶具有明顯的地理差異，使用化學(xué)農(nóng)藥防治煙蚜?xí)r應(yīng)根據(jù)不同地理種群的抗藥性選擇不同的農(nóng)藥，以提高防治效果。

關(guān)鍵詞： 煙蚜;解毒酶;保護(hù)酶;種群差異性;云南煙區(qū)

中圖分類號： S433.39;S435.72? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2018）12-2440-07

Detoxifying and protective enzymatic activity of Myzus persicae（Sulzer） from different tobacco planting areas in Yunnan

XU Ji-wei1， ZHANG Xiang1， WANG Wen-qian1， CAO Yan-fei1， LI Li2，

XIAO Zhi-xin2， CHEN Bin1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan， Kunming? 650201， China; 2Baoshan Branch， Yunnan Tobacco Company，

Baoshan， Yunnan? 678000， China）

Abstract：【Objective】The activities of detoxifying enzymes and protective enzymes in Myzus persicae（Sulzer） from different tobacco areas of Yunnan Province were studied in order to provide? basis for the selection of pesticides and for the development of control measures for M. persicae. 【Method】The tested species of M. persicae were collected from 17 different tobacco planting areas located in 10 different zhous（cities） of Yunnan Province. Using test kits， activities of detoxifying enzymes[acetylcholin esterase（AchE）， carboxylesterase（CarE） and glutathione transferase（GSTs）] and protective enzymes[peroxidase（POD）， superoxide dismutase（SOD） and catalase（CAT）] were determined. 【Result】Large difference was found in the three kinds of detoxifying enzymatic activity and three kinds of protective enzymatic activity of 17 geographical populations of M. persicae in tobacco planting areas in Yunnan. The activities of AchE， CarE and GSTs form 17 geographical populations were 0.017-0.513，0.256-5.062 and 10.350-204.066 U/mg. The population of M. persicae from Xiaojiayi of Wenshan， Luliang of Qujing and Nanjian of Dali had? high activities of AchE， CarE and GSTs，the lowerest activities of AchE， CarE and GSTs was found in population of Boshang and Yunxian in Lincang. In the tobacco fields of Nanjian of Dali， Luliang of Qujing and Xiaojiayi of Wenshan， the relative enzyme activity of AchE and CarE were among high levels in the province，they were 62.57% and 100.00%， 68.41% and 58.34%， and 100.00% and 69.95% respectively. The activities of POD，SOD and CAT from 17 geographical populations were 0.830-54.839，7.139-456.522 and 0.076-2.024 U/mg. The population of M. persicae from Jianshuiin Honghe and Binma in Baoshan and Bing-chuan in Dali had higher activities of POD，SOD and CAT，and lower activities of POD，SOD and CAT were found from those in Boshang of Lincang and Eryuan of Dali. The respective relative enzyme activities of POD，SOD and CAT in M. persicae from Jianshui of Honghe and Bingma of Baoshan were high in Yunnan. Respectively the enzyme activities of POD， SOD and CAT from the two locations were 100.00%，100.00% and 88.36%，and 80.58%，65.98% and 56.23%. 【Conclusion】M. persicae from different tobacco fields of Yunnan has a geographic difference on the detoxifying enzyma-tic activity and protective enzymatic activity. In order to increase the control effect， the pesticides selected for controlling the M. persicae populations in these areas should be determined based on the relevant drug resistance of these M. persicae populations.

Key words： Myzus persicae（Sulzer）; detoxifying enzymes; protective enzymes; population difference; Yunnan tobacco planting area

0 引言

【研究意義】煙蚜[Myzus persicae（Sulzer）]又名桃蚜，屬同翅目蚜科，分布廣泛，是危害煙草、蔬菜及果樹的主要害蟲之一。該蟲不僅通過吸食煙草汁液和分泌蜜露使煙葉的品質(zhì)下降，還能傳播多種植物病毒（張超等，2018）。解毒酶和保護(hù)酶是昆蟲體內(nèi)的重要酶系，在對昆蟲攝取的外源物質(zhì)的解毒代謝及對殺蟲劑的抗性中發(fā)揮著重要作用，解毒酶和保護(hù)酶酶活性的增強(qiáng)是導(dǎo)致害蟲耐藥性和抗藥性增強(qiáng)的重要原因（王智卿和劉長明，2010）。云南省是我國重要的煙草種植區(qū)，對云南省不同煙區(qū)煙蚜解毒酶和保護(hù)酶酶活性進(jìn)行研究，明確不同地理種群煙蚜的抗藥性水平，可為制定煙蚜綠色防控措施提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】自1997年以來，為減少殺蟲劑用量，有效控制煙蚜，打造云南特色優(yōu)質(zhì)煙葉，在云南省煙草相關(guān)部門的積極推動下，利用煙蚜繭蜂防治煙蚜得到大面積推廣（谷星慧等，2015），但化學(xué)農(nóng)藥仍是煙蚜應(yīng)急防治的重要手段。云南省地形地貌復(fù)雜，地理?xiàng)l件的隔離促使昆蟲分化為不同的地理種群或生態(tài)型，而不同地理種群其生理、生態(tài)等特性不同（王彩云等，2017）。同時，各地?zé)熝恋陌l(fā)生危害程度不同，各地使用的化學(xué)農(nóng)藥種類、用藥強(qiáng)度等均可能引起煙蚜對多種化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生不同程度的抗藥性（王智卿和劉長明，2010）。此外，連續(xù)多次、高劑量使用同類殺蟲劑，會使煙蚜對殺蟲劑產(chǎn)生高水平的抗藥性，由于使用藥劑種類和防治頻率等的差異，不同地區(qū)煙蚜的抗藥性水平亦存在差異（宮亞軍，2011）。William等（2000）研究發(fā)現(xiàn)煙蚜的羧酸酯酶（CarE）和乙酰膽堿酯酶（AchE）活性水平與其耐藥性和抗藥性水平相關(guān)。宋春滿等（2006）測定了云南省7個主要煙區(qū)煙田煙蚜解毒酶活力，發(fā)現(xiàn)不同地理種群煙蚜的解毒酶活性存在顯著差異。王彩云等（2017）研究發(fā)現(xiàn)不同地理種群稻縱卷葉螟的解毒酶活性越高，其對農(nóng)藥的抗性越強(qiáng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】云南省煙草種植面積廣，加之全球氣候、煙草種植結(jié)構(gòu)和農(nóng)業(yè)防治措施變化及近年來廣泛實(shí)施釋放煙蚜繭蜂防治煙蚜（谷星惠等，2015;何曉冰等，2018），均有可能使不同地理種群的煙蚜在生理和生態(tài)特性方面發(fā)生變化，但目前對于云南省不同煙區(qū)煙蚜體內(nèi)主要解毒酶和保護(hù)酶的活性水平尚不清楚，影響了對化學(xué)藥劑及使用劑量的選擇?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用試劑盒法測定云南省不同煙區(qū)煙蚜體內(nèi)與抗藥性相關(guān)的3種解毒酶[AchE、CarE和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GSTs）]和3種保護(hù)酶[過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）]活性，評估不同煙區(qū)煙蚜對化學(xué)農(nóng)藥的抗藥性，為合理選用殺蟲劑和制定煙蚜的防治策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試煙蚜于2017年分別采自云南省10個州（市）17個縣的不同烤煙種植區(qū)，具體信息如表1所示。每個煙區(qū)分別選擇相同品種煙草煙田5塊，每塊田中5點(diǎn)取樣，每個點(diǎn)采集煙蚜成蚜不少于50頭。

1. 2 試驗(yàn)方法

解毒酶和保護(hù)酶酶液的制備和酶活的測定均嚴(yán)格按照南京建成生物工程研究所開發(fā)的試劑盒[CAT試劑盒（貨號：A007-1）、SOD試劑盒（貨號：A001-1）、POD試劑盒（貨號：A084-1）、GSTs試劑盒（貨號：A004）、AchE試劑盒（貨號：A024）、CarE試劑盒（貨號：A133）]說明進(jìn)行。

酶源樣品蛋白濃度計算公式：待測樣本蛋白濃度（g/L）=[（測定OD-空白OD）÷（標(biāo)準(zhǔn)OD-空白OD）]×標(biāo)準(zhǔn)品濃度（0.563 g/L）。

AchE活性單位：每毫克組織蛋白在37 ℃保溫6 min，水解反應(yīng)體系中1 μmol底物為一個活力單位。計算公式：組織中AchE活力（U/mg）=[（測定OD-對照OD）÷（標(biāo)準(zhǔn)OD-空白OD）]×標(biāo)準(zhǔn)品濃度（1 μmol/mL）/待測樣品蛋白濃度（mg/mL）。

CarE活性單位：每毫克組織蛋白在37 ℃反應(yīng)1 min催化吸光值增加1，定義為一個活力單位。計算公式：組織中CarE活力（U/mg）=（測定OD-空白OD）×反應(yīng)總體積（1.005 mL）÷待測樣品蛋白濃度（mg/mL）÷待測液體積（0.005 mL）÷催化反應(yīng)時間（3 min）。

GSTs活性單位：每毫克組織蛋白在37 ℃反應(yīng)1 min扣除非酶促反應(yīng)使反應(yīng)體系中底物濃度降低1 μmol/L，定義為為一個活力單位。計算公式：組織中GST活力（U/mg）=[（對照OD-測定OD）÷（標(biāo)準(zhǔn)OD-空白OD）]×標(biāo)準(zhǔn)品濃度（20 μmol/L）×反應(yīng)體系稀釋倍數(shù)（6倍）÷反應(yīng)時間（10 min）÷[樣本取樣量（0.1 mL）×勻漿液蛋白濃度（mg/mL）]。

POD活性單位：每毫克組織蛋白每分鐘催化產(chǎn)生1 μg底物的酶量，定義為1個活力單位。計算公式：組織中POD活力[（U/mg）=[（測定OD-空白OD）÷12×比色光徑（1 cm）]×[反應(yīng)液總體積（mL）/樣本量（μL）]÷待測蛋白濃度（mg/mL）×1000。

SOD活性單位：每毫克組織蛋白在1 mL反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時所對應(yīng)的SOD量，定義為一個活力單位。計算公式：總SOD活力（U/mg）=[（空白OD-測定OD）÷空白OD]÷50%×[（反應(yīng)液總體積/樣本量（mL）]÷待測樣本蛋白濃度（mg/mL）。

CAT活性單位：每毫克組織蛋白每秒鐘分解1 μmol的H2O2的量為一個活力單位。計算公式：組織中CAT活力（U/mg）=（空白OD-測定OD）×271×[1/（60×取樣量）]÷待測樣本蛋白濃度（mg/mL）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理，SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。運(yùn)用Duncans新復(fù)極差法比較各處理各酶活性的差異。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同地區(qū)煙蚜種群體內(nèi)解毒酶活性測定結(jié)果

由表2可看出，云南省不同煙區(qū)煙蚜體內(nèi)主要解毒酶活性間均存在顯著差異[AchE（F=35.38，P<0.05）、CarE（F=42.21，P<0.05）和GSTs（F=252.67，P<0.05）]。對于AchE活性，以文山小嫁依煙田煙蚜種群的活性最高，為0.513 U/mg，且顯著高于其他煙區(qū)的煙蚜種群（P<0.05，下同）;其次是曲靖陸良煙蚜種群，活性為0.351 U/mg;臨滄博尚煙蚜種群的活性最低，僅為0.017 U/mg。對于CarE活性，以大理南澗煙蚜種群的活性最高，為5.062 U/mg，且顯著高于其他煙區(qū)的煙蚜種群;其次是文山小嫁依煙蚜種群，活性為3.541 U/mg;臨滄云縣煙蚜種群的活性最低，僅為0.256 U/mg。對于GSTs活性，以文山小嫁依煙蚜種群的活性最高，為204.066 U/mg，且顯著高于其他煙區(qū)的煙蚜;其次是大理南澗煙蚜種群，其GSTs活性為127.067 U/mg;臨滄博尚煙蚜種群的GSTs活性最低，僅為10.350 U/mg。

綜合以上結(jié)果，17個采樣點(diǎn)煙田煙蚜體內(nèi)AchE、CarE和GSTs活性值分別為0.017～0.513、0.256～5.062和10.350～204.066 U/mg，其中文山小嫁依、曲靖陸良和大理南澗煙蚜種群的AchE、CarE和GSTs活性較高，臨滄博尚和臨滄云縣煙蚜種群較低。僅從3種解毒酶的酶活性來看，大理南澗、曲靖陸良和文山小嫁依煙區(qū)煙蚜種群具有較高的抗藥性，而臨滄博尚和臨滄云縣煙區(qū)煙蚜種群的抗藥性較低。

2. 2 不同煙區(qū)煙蚜種群體內(nèi)保護(hù)酶活性測定結(jié)果

由表3可看出，不同地區(qū)煙蚜體內(nèi)主要保護(hù)酶活性間均存在顯著差異[POD（F=40.79，P<0.05）;SOD（F=878.60，P<0.05）;CAT（F=66.03，P<0.05）]。對于POD活性，以紅河建水煙蚜種群的活性最高，為54.839 U/mg，且顯著高于其他煙區(qū)的煙蚜;其次是保山丙麻煙蚜種群，為44.189 U/mg，且與大理賓川煙蚜種群的活性間無顯著差異（P>0.05，下同）;臨滄博尚煙蚜種群的POD活性最低，僅為0.830 U/mg。對于SOD活性，以紅河建水煙蚜種群的活性最高，為456.522 U/mg，且顯著高于其他煙區(qū)的煙蚜種群;其次是保山丙麻煙蚜種群，為301.204 U/mg;大理洱源煙蚜種群的SOD活性最低，為7.139 U/mg，且與玉溪趙桅煙蚜種群的活性間無顯著差異。對于CAT活性，以大理賓川煙蚜種群的活性最高，為2.024 U/mg，且顯著高于其他煙區(qū)的煙蚜種群;其次是紅河建水煙蚜種群，為1.789 U/mg;臨滄博尚煙蚜種群的CAT活性最低，僅為0.076 U/mg。

綜合以上結(jié)果，17個采樣點(diǎn)煙蚜種群體內(nèi)POD、SOD和CAT活性分別為0.830～54.839、7.139～456.522和0.076～2.024 U/mg，其中以紅河建水、保山丙麻和大理賓川煙蚜種群的POD、SOD和CAT活性較高，臨滄博尚和大理洱源煙蚜種群的活性較低。僅從3種保護(hù)酶的酶活性來看，紅河建水、保山丙麻和大理賓川煙蚜種群具有較高的抗藥性，而臨滄博尚和大理洱源煙蚜種群的抗藥性較低。

2. 3 不同地區(qū)煙蚜種群體內(nèi)解毒酶的相對酶活性分析結(jié)果

由圖1可看出，不同地區(qū)煙蚜種群體內(nèi)3種解毒酶的相對酶活性均表現(xiàn)出相似的變化趨勢，其中AchE和CarE的相對酶活走勢更接近，AchE和CarE的相對酶活性均較高的樣點(diǎn)為大理南澗、曲靖陸良和文山小嫁依，相對酶活性分別為62.57%和100.00%、68.41%和58.34%、100.00%和69.95%。

2. 4 不同地區(qū)煙蚜種群體內(nèi)保護(hù)酶的相對酶活性分析結(jié)果

由圖2可看出，不同地區(qū)煙蚜種群體內(nèi)3種保護(hù)酶的變化趨勢基本一致，3種酶以紅河建水和保山丙麻煙蚜種群的相對酶活性較高，兩地的POD、SOD和CAT相對酶活性分別為100.00%、100.00%、88.36%和80.58%、65.98%和56.23%。

3 討論

昆蟲體內(nèi)的許多酶系在維持昆蟲正常的生理生化代謝方面發(fā)揮著重要作用，各種酶系活性的變化是昆蟲快速適應(yīng)植物防御反應(yīng)的重要表現(xiàn)（Ding et al.，2001）。有關(guān)研究表明，煙蚜的CarE活性水平與其耐藥性和抗藥性呈正相關(guān)（William et al.，2000）;多種殺蟲劑對不同地區(qū)煙蚜種群的敏感性存在明顯差異，而AchE、CAT和GSTs是昆蟲產(chǎn)生殺蟲劑抗性的重要因素（韋興啟等，2013;劉童童等，2014;李艷瓊等，2015;張超等，2017）;CarE可與化學(xué)藥劑結(jié)合從而降低藥劑對靶標(biāo)酶AchE的抑制作用（William et al.，2000）。本研究發(fā)現(xiàn)云南省不同煙區(qū)煙蚜種群體內(nèi)的3種主要解毒酶均存在顯著差異，其中文山小嫁依、曲靖陸良和大理南澗煙區(qū)煙蚜種群的AchE、CarE和GSTs活性均處于全省較高水平，臨滄博尚和臨滄云縣煙蚜種群的活性處于較低水平;不同煙區(qū)煙蚜種群體內(nèi)的3種主要保護(hù)酶活性亦存在顯著差異，其中以紅河建水、保山丙麻和大理賓川煙蚜種群的POD、SOD和CAT活性較高，臨滄博尚和大理洱源煙蚜種群的活性較低。本研究結(jié)果從一定程度上反映了各地?zé)熝恋目顾幮运?，與宋春滿等（2006）、張超等（2017）的研究報道相吻合。同時，本研究發(fā)現(xiàn)云南不同煙區(qū)煙蚜種群體內(nèi)解毒酶和保護(hù)酶的酶活力差異較大，同一煙區(qū)不同地點(diǎn)的煙蚜種群體內(nèi)酶活力也存在明顯差異，如大理不同縣的煙蚜種群同一解毒酶的活性間存在顯著差異，其原因可能是由地理環(huán)境差異造成。此外，近年來云南省利用煙蚜繭蜂防治煙蚜（谷星慧等，2015），因而減少了農(nóng)藥的使用量，但由于不同煙區(qū)植煙面積及農(nóng)戶的管理水平和放蜂年限等不同，造成不同地區(qū)煙蚜種群體內(nèi)的酶活力和抗藥性水平也不同，從而導(dǎo)致不同煙區(qū)煙蚜體內(nèi)解毒酶和保護(hù)酶活性的差異。本研究發(fā)現(xiàn)云南大理洱源煙蚜種群體內(nèi)的3種解毒酶活性均高于宋春滿等（2006）的測定結(jié)果，表明該地?zé)熝恋目顾幮悦黠@增強(qiáng)，至于是何種原因?qū)е逻@一變化還有待進(jìn)一步研究。

煙蚜酯酶的活力可反映其對有機(jī)磷和氨基甲酸類農(nóng)藥的抗性水平（宋春滿等，2006），煙蚜CarE的活性水平與其耐藥性和抗藥性呈正相關(guān)（William et al.，2000），AchE是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的主要靶標(biāo)酶，該酶系的變異可降低昆蟲對藥劑的敏感性。因此，對于云南文山小嫁依、曲靖陸良、紅河建水、保山丙麻、大理賓川和大理南澗等煙蚜種群主要解毒酶和保護(hù)酶活性較高的煙區(qū)，應(yīng)減少使用有機(jī)磷和氨基甲酸酯類農(nóng)藥防治煙蚜。

昆蟲體內(nèi)的CarE和AchE在體軀分布存在一定差異，如棉鈴蟲體內(nèi)的AchE主要集中在頭部（高希武等，1998），二化螟幼蟲主要集中在頭部和胸部（彭宇等，2002），煙蚜成蟲、3齡和4齡若蚜均主要集中在頭部（高光瀾和陳文龍，2010）;對于CarE，白背飛虱若蟲主要集中在頭部，成蟲在腹部（姚洪渭等，2001），煙蚜成蟲、3齡和4齡若蚜主要集中在胸部和腹部（高光瀾和陳文龍，2010）。本研究未對不同地區(qū)煙蚜種群解毒酶和保護(hù)酶在煙蚜體軀上的分布進(jìn)行測定，其體內(nèi)解毒酶和保護(hù)酶的分布特征是否與酶活差異有關(guān)也有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

云南省不同煙區(qū)煙田煙蚜種群體內(nèi)主要解毒酶（CarE、AchE和GSTs）和保護(hù)酶（POD、SOD和CAT）活性均存在明顯的地理差異，反映了不同煙區(qū)煙蚜的抗藥性水平間存在一定差異。綜合來看，文山小嫁依、大理賓川和紅河建水煙蚜種群的抗藥性較高，臨滄博尚煙蚜種群的抗藥性較低。生產(chǎn)中使用化學(xué)農(nóng)藥防治煙蚜?xí)r應(yīng)根據(jù)不同地理種群的抗藥性選擇不同的農(nóng)藥，以提高防治效果。

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