王欠欠　邵小龍　周國磊　曹陽　張濤

[摘要]儲糧害蟲是危害糧食安全的主要因素之一。儲糧害蟲進(jìn)行飛行活動是對生存環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，常見的儲糧害蟲均具備飛行能力，可在短時(shí)間內(nèi)變換生存區(qū)域，降低了儲糧害蟲誘集監(jiān)測系統(tǒng)在糧倉中應(yīng)用的精準(zhǔn)度，也是儲糧害蟲易爆發(fā)的原因之一。研究儲糧害蟲的飛行能力對于蟲害預(yù)警具有非常重要的意義，本文介紹了目前國內(nèi)外常用的昆蟲飛行行為學(xué)研究方法及其在儲糧害蟲飛行行為研究上的應(yīng)用情況，并對影響儲糧害蟲飛行行為的主要因素和作用方式進(jìn)行了總結(jié)，最后歸納了目前國內(nèi)外對谷蠹、米象、玉米象和赤擬谷盜等儲糧害蟲飛行行為的研究進(jìn)展。以期為儲糧害蟲飛行能力的研究提供一定的理論依據(jù)，為儲糧害蟲的防治提供更科學(xué)可靠的理論支撐。

[關(guān)鍵詞]儲糧害蟲；飛行行為；飛行磨；起飛率；飛行能力

中圖分類號：Q96 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.20180312

糧食是人類必不可少的生存物資之一，在糧食儲藏過程中，常常遭受蟲、霉、鼠等有害生物和微生物的侵害。儲糧害蟲造成的損失更為嚴(yán)重，據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅因儲糧害蟲侵蝕，國家糧庫糧食損耗達(dá)0.2%，農(nóng)戶儲糧高達(dá)8%～10%，且農(nóng)戶儲糧量約占全國糧食儲存總量的2/3。糧食被害蟲危害后不僅重量會減少，而且糧食籽粒被侵蝕后，極易感染微生物，使得糧堆局部發(fā)熱結(jié)塊、霉變，加之蟲糞、蟲尸及蛻皮等造成的污染，大大降低了糧食的商品價(jià)值和食用品質(zhì)。

儲糧害蟲的飛行是一種對環(huán)境的適應(yīng)性行為，可以使其迅速離開不良的環(huán)境條件，以減輕其整個生活史中因環(huán)境惡化所帶來的影響。目前國內(nèi)儲藏物昆蟲已達(dá)300余種，主要倉庫害蟲39種（包括昆蟲和螨類），鞘翅目昆蟲33種，占84.6%。糧食儲藏期間常見的具有飛行能力的儲糧害蟲包括玉米象（SitophiluszeamaisMotsehulsky）、谷蠹（Rhizopertha dommiea Fabndus）、赤擬谷盜（THbolium castaneum Herbst）、雜擬谷盜（Tribolium confusum Jacquelinduval）、麥蛾（Sitotroga cereaMla Olivier）、印度谷螟（Plodia interpunctella Hiibner）、粉斑螟（Ephestia cautella Walker）等。由于其具有較強(qiáng)的飛行能力，時(shí)常在糧倉內(nèi)不同區(qū)域大量爆發(fā)，增加糧食耗損，造成糧食污染。

儲糧害蟲的飛行能力使其在短時(shí)間內(nèi)變換生存區(qū)域，降低了儲糧害蟲誘集監(jiān)測系統(tǒng)在糧倉中應(yīng)用的精準(zhǔn)度。首先，常見的儲糧害蟲種類較多，不同種群間飛行能力差異較大，包括起飛溫度、飛行高度、飛行距離、飛行時(shí)間等基本能力，這決定了誘蟲燈和粘蟲板等誘集工具在實(shí)倉應(yīng)用中的關(guān)于安裝高度、和布局等的不同布施方案。其次，溫、濕度對誘捕器的誘捕效果有很大影響，當(dāng)倉房溫度低于害蟲的起飛溫度時(shí)，誘蟲燈無明顯誘集作用。因此，研究儲糧害蟲的飛行行為，對于蟲害預(yù)警具有重要的意義。本文主要對儲糧害蟲飛行行為的研究方法、影響因素及研究進(jìn)展方面進(jìn)行了歸納和總結(jié)，以便及時(shí)檢測害蟲的發(fā)生發(fā)展?fàn)顩r，為適時(shí)有效預(yù)防提供依據(jù)。

1昆蟲飛行行為研究方法及影響因素

1.1昆蟲飛行行為研究方法

1.1.1昆蟲飛行能力研究方法

昆蟲的遷飛行為是在長期的進(jìn)化過程中形成的對環(huán)境變化所產(chǎn)生的一種適應(yīng)性行為反應(yīng)。遷飛是為了減少競爭、躲避周圍的不良環(huán)境或逃避天敵等而離開原來的生活環(huán)境，為了開拓新的資源而到達(dá)另一個環(huán)境的一種行為對策。遷飛保證了昆蟲生活史的延續(xù)或者是后代的繁衍。

在過去的很長一段時(shí)間，昆蟲學(xué)家為了探索昆蟲的遷飛規(guī)律，建立有效的監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)，在昆蟲遠(yuǎn)距離遷飛研究方面做了大量的工作。傳統(tǒng)的研究方法有標(biāo)記釋放回收、高空取樣、燈光誘集、卵巢解剖標(biāo)記技術(shù)等。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，昆蟲飛行方面開創(chuàng)了許多新的研究技術(shù)，如遷飛軌跡分析和雷達(dá)觀測技術(shù)，逐步實(shí)現(xiàn)了對昆蟲遷飛研究的縱深發(fā)展。

由于田間監(jiān)測昆蟲的遷飛具有相當(dāng)大的困難，很多學(xué)者嘗試在室內(nèi)條件下對昆蟲飛行能力進(jìn)行監(jiān)測，如運(yùn)用飛行磨系統(tǒng)、靜止吊飛以及風(fēng)洞等。自Hocking研制出第一部昆蟲飛行儀以來，許多學(xué)者都采用飛行儀研究昆蟲的飛行。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，飛行儀的數(shù)據(jù)采集和處理也逐漸由計(jì)算機(jī)來完成，并取得了大量的結(jié)果。

1.1.2儲糧害蟲飛行行為研究方法

結(jié)合實(shí)際情況，儲糧害蟲一般都在糧倉內(nèi)部進(jìn)行飛行活動。目前，廣泛用于儲糧害蟲飛行能力的研究一般都是采用飛行磨系統(tǒng)。

昆蟲飛行磨（flight mill）系統(tǒng)是測定昆蟲飛行能力和研究遷飛行為機(jī)制的重要方法之一。通過利用該系統(tǒng)，可以獲得儲糧害蟲的飛行距離、飛行時(shí)間和飛行速度等一系列的飛行參數(shù)，實(shí)現(xiàn)了對儲糧害蟲飛行能力從定性到定量認(rèn)識的突破。它對于揭示儲糧害蟲的飛行能力與自身體內(nèi)物質(zhì)變化和能量代謝之間的關(guān)系、飛行能力與交配產(chǎn)卵的關(guān)系、飛行能力與食物營養(yǎng)之間的關(guān)系，探索儲糧害蟲的起飛、降落和遷飛過程中與環(huán)境條件（如溫度、濕度、光照和氣流）之間的關(guān)系，均具有非常重要的作用。可以在糧倉內(nèi)部為檢測點(diǎn)的布置，如高度和間隔等，提供有效的技術(shù)支持，確保監(jiān)測結(jié)果的準(zhǔn)確、高效，更加接近實(shí)際情況。

1.2影響昆蟲飛行的因素

飛行行為是昆蟲適應(yīng)環(huán)境變化而形成的一種生存對策。昆蟲飛行能力的差異除了受到昆蟲體內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)和激素調(diào)控外，還主要受外界環(huán)境條件的影響。影響昆蟲飛行的因素主要包括溫度和濕度、能源物質(zhì)、光照條件、蟲齡、食物和種群密度等。儲糧害蟲屬于昆蟲，其飛行行為同樣受到自身及外部環(huán)境的影響。

1.2.1激素調(diào)控

昆蟲飛行活動通常伴隨著某些生理特征變化，遷飛昆蟲在遷飛前卵巢發(fā)育停滯的原因很多，但最終可能是由激素控制的。研究表明，保幼激素在調(diào)節(jié)遷飛昆蟲的飛行與生殖轉(zhuǎn)換中起著關(guān)鍵作用。羅禮智等用保幼激素類似物對日齡粘蟲處理后發(fā)現(xiàn)可以促使成蟲產(chǎn)卵前期提前、飛行能力下降。

1.2.2溫、濕度

昆蟲屬于變溫生物，溫、濕度對昆蟲的發(fā)育有著重要的作用，同時(shí)也影響昆蟲的飛行活動。一般具有飛行能力的昆蟲的都有最低的起飛溫度和最適的濕度條件。我國粘蟲的南北遷飛就是因?yàn)槠洳荒茉诒狈皆蕉?，在南方又不能過夏。研究結(jié)果表明，環(huán)境溫度和濕度對粘蟲蛾飛行能力均有顯著的影響，粘蟲蛾起飛需要一定的溫度閾值，且在遷飛過程中還具有飛行的適宜溫、濕度范圍和最適溫、濕度。

1.2.3能源物質(zhì)

昆蟲的飛行活動是一個需要做功的過程，需要能量的供應(yīng)。昆蟲飛行的能量源于不同的能源物質(zhì)，當(dāng)能源物質(zhì)被氧化消耗時(shí)，才能為昆蟲飛行提供能量。昆蟲常見的能源物質(zhì)可以分為4類：第一類利用碳水化合物，如飛蝗；第二類利用脂類化合物，如甜菜夜蟬；第三類利用碳水化合物和脂類化合物，如亞洲小車蝗[3卅；第四類利用氨基酸，如馬鈴薯葉甲。

1.2.4光照條件

昆蟲對光的趨性可分為正趨光性和負(fù)趨光性。不同遷飛昆蟲對光周期的要求不同，白天遷飛的昆蟲當(dāng)光周期小于一定數(shù)值后就不會遷飛，夜間遷飛的昆蟲則反之。袁瑞玲等研究發(fā)現(xiàn)，光刺激是導(dǎo)致桔小實(shí)蠅飛行活動的基本條件，光照強(qiáng)度過弱或過強(qiáng)均不利于桔小實(shí)蠅的飛行。

2儲糧害蟲飛行能力的研究進(jìn)展

目前關(guān)于儲糧害蟲飛行行為的研究在國內(nèi)外還較少，且主要集中在起飛率的研究。大部分儲糧害蟲的飛行行為還沒有被人進(jìn)行過研究，少量儲糧害蟲的飛行能力在一些文獻(xiàn)、資料上有零星提及，如煙草甲（Lasioderma serricorne）、大谷蠹（Prostephanustruncatus），個別儲糧害蟲的飛行能力如玉米象、赤擬谷盜的飛行能力，有人對其進(jìn)行過研究，但側(cè)重點(diǎn)各不相同。

2.1儲糧害蟲起飛率的研究

儲糧害蟲在某種特定的條件下的是否起飛是對該環(huán)境的特定應(yīng)激反應(yīng)。關(guān)于儲糧害蟲起飛率方面的研究一般都是實(shí)驗(yàn)室自制測試裝置，在某種特定的環(huán)境下進(jìn)行試驗(yàn)，觀察某時(shí)間段內(nèi)是否有儲糧害蟲的起飛，來表征儲糧害蟲對所處環(huán)境的反應(yīng)。研究儲糧害蟲的起飛率可以明確儲糧害蟲發(fā)生起飛行為與環(huán)境因素的關(guān)系，結(jié)合實(shí)際情況可為糧倉能否利用儲糧害蟲的飛行能力這一特性提供科學(xué)依據(jù)。

2.1.1谷蠹

谷蠹，屬鞘翅目，長蠹科，是一種重要的蛀食性儲藏物害蟲。周國磊等在7個溫度條件下對谷蠹成蟲的飛行行為進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，谷蠹成蟲在20℃以上已具備飛行能力，最適起飛溫度為32℃。這一結(jié)果與Cox等的測定的20℃下谷蠹便可以進(jìn)行飛行活動的結(jié)果一致。

2.1.2米象

米象，屬鞘翅目，象甲科，喜高溫，有群聚、負(fù)趨光等特性。Cox等設(shè)計(jì)了一個昆蟲飛行活動測定室發(fā)現(xiàn)米象的起飛溫度在27.5℃之間。Vasquezcastro等研究了玉米和小麥籽粒上米象種群的飛行活動及其與殺蟲劑易感性的關(guān)系，結(jié)果表明米象的較低起飛率與其對殺蟲劑的耐受性有關(guān)。

2.1.3玉米象

玉米象，屬鞘翅目，象甲科，耐寒力、耐饑力、產(chǎn)卵力均較強(qiáng)，發(fā)育速度較快。有研究表明，在殺蟲劑環(huán)境中，玉米象比米象更傾向于起飛，相比于小麥飼養(yǎng)的玉米象比玉米為食物源的玉米象更傾向于起飛。Williams等研究了玉米象的全年飛行活動，發(fā)現(xiàn)玉米象在7月份起飛率達(dá)到峰值，起飛時(shí)間大部分都在16：00～18：00。

2.1.4赤擬谷盜

赤擬谷盜，屬鞘翅目，擬步甲科，發(fā)生普遍、耐干燥、繁殖力強(qiáng)、成蟲壽命長。Cox等研究發(fā)現(xiàn)赤擬谷盜的起飛溫度為25℃，李兆東等設(shè)計(jì)了一個測試儲糧害蟲起飛情況的裝置并用其測定了赤擬谷盜的起飛率。將試蟲放在培養(yǎng)皿中，24h后查看飛出培養(yǎng)皿的赤擬谷盜的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)赤擬谷盜在23℃以下不起飛，28℃是其最適起飛溫度。赤擬谷盜的起飛溫度25℃與李兆東等的結(jié)果23℃有差異，這可能與兩人實(shí)驗(yàn)時(shí)設(shè)置溫度梯度的方法有關(guān)。Cox設(shè)置的溫度梯度為2.5℃，李兆東等設(shè)置的溫度梯度為2℃。由此可知，即使某種儲糧害蟲的起飛溫度已有研究，但可能因?yàn)閷?shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的原因而得到有差異但并不相悖的兩個結(jié)果，這需要我們進(jìn)行更精細(xì)的研究。

Drury等研究了溫度、濕度、光照和食物源對赤擬谷盜起飛率的影響。發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度低于25℃或者高于40℃時(shí)，赤擬谷盜幾乎不進(jìn)行起飛活動，這與Cox等的研究結(jié)果相似。光照的存在并不是赤擬谷盜起飛的必要條件。相對濕度對赤擬谷盜的起飛行為沒有影響。是否存在食物源對赤擬谷盜的起飛行為有直接影響。日齡、交配狀態(tài)、性別、食物量和長期饑餓條件對赤擬谷盜起飛行為影響的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，赤擬谷盜隨著日齡的增長起飛率逐漸降低，正常飼養(yǎng)比饑餓狀態(tài)下起飛率低。正常飼養(yǎng)條件下，是否交配對赤擬谷盜的起飛率影響無差別；饑餓狀態(tài)下，交配過的赤擬谷盜比未進(jìn)行交配的更傾向于起飛；食物少量存在或沒有食物時(shí)，赤擬谷盜的起飛率最高。饑餓時(shí)間越長，赤擬谷盜的起飛率逐漸降低趨勢。光照是否存在對赤擬谷盜的起飛率無影響，光照的研究結(jié)果與Drury等的研究結(jié)果一致。

2.2儲糧害蟲飛行能力的研究

關(guān)于儲糧害蟲飛行能力的研究，目前僅有少數(shù)的儲糧害蟲在實(shí)驗(yàn)室采用昆蟲飛行磨進(jìn)行了測定，均用飛行距離、飛行時(shí)間和飛行速度等一系列的飛行參數(shù)來反映儲糧害蟲的飛行能力。

崔建新等利用26路飛行磨系統(tǒng)測定了不同溫度條件下玉米象成蟲22h的飛行距離、飛行時(shí)間和平均飛行速度，結(jié)果顯示28℃時(shí)玉米象的飛行能力最強(qiáng)。雄蟲飛行能力明顯強(qiáng)于雌蟲，雄蟲可連續(xù)飛行4765s，最遠(yuǎn)飛行649m，雌蟲可連續(xù)飛行156%，最遠(yuǎn)飛行距離為67m。

周國磊等通過對谷蠹在7個溫度下24h內(nèi)的起飛活動發(fā)現(xiàn)，雌成蟲的最大飛行速度35℃時(shí)最快可達(dá)2.27engs，雄成蟲在32℃下飛行速度達(dá)到最大為2.24engs。雌雄成蟲的24h飛行距離最大分別可達(dá)443.09m和608.71m?？梢娪衩紫蟪上x的飛行能力遠(yuǎn)大于谷蠹成蟲，不同的儲糧害蟲的最適飛行條件不同，飛行能力也有差異。

此外，Throne等研究了米象和玉米象的季節(jié)性飛行活動規(guī)律，結(jié)果表明溫度是決定這些象鼻蟲季節(jié)飛行活動的主要因素。

3結(jié)論

目前昆蟲飛行能力研究主要集中于田間害蟲，對于儲糧害蟲飛行能力的探究較少。我國糧食儲存周期為3～5年，糧食儲藏期間易受儲糧害蟲侵染，不同生態(tài)儲糧區(qū)內(nèi)儲糧害蟲飛行能力存在差異，使用昆蟲飛行磨系統(tǒng)研究儲糧害蟲的飛行能力，可以協(xié)助倉儲管理者有效避免儲糧害蟲的感染，為不同儲糧區(qū)儲糧害蟲的防治提供更科學(xué)可靠的依據(jù)。

糧庫倉房內(nèi)糧堆是相對穩(wěn)定的半封閉系統(tǒng)，在糧堆生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)儲糧害蟲的飛行能力受多種因素影響，如倉房內(nèi)溫濕度，儲糧害蟲的不同蟲齡、光照條件、是否交配等。各種影響因素交互作用對儲糧害蟲飛行能力產(chǎn)生復(fù)雜影響，需進(jìn)一步研究探討。研究發(fā)現(xiàn)，儲糧害蟲大多為變溫生物，溫度對其飛行行為影響較大。隨著綠色生態(tài)儲糧技術(shù)的推廣應(yīng)用，準(zhǔn)低溫及低溫儲糧逐漸成為趨勢，在溫度較低的糧堆環(huán)境中，利用儲糧害蟲的飛行能力進(jìn)行防治可能不太實(shí)用，可采用布置碳管誘捕器等方法防治儲糧害蟲。

此外，實(shí)驗(yàn)室模擬糧倉內(nèi)部溫、濕度等環(huán)境條件，利用昆蟲飛行磨研究不同生態(tài)條件下儲糧害蟲的飛行能力，不能完全反應(yīng)儲糧害蟲在糧倉內(nèi)部實(shí)際活動飛行的狀態(tài)，需要不斷改進(jìn)實(shí)驗(yàn)條件及實(shí)驗(yàn)方法，并積極探索新型有效的監(jiān)測手段。最終建立多因素交互作用影響下的儲糧害蟲飛行行為模型，為儲糧害蟲的爆發(fā)預(yù)警和有效防治提供更加科學(xué)的依據(jù)，結(jié)合實(shí)際情況選擇合理有效的防治方法，以期為安全儲糧提供保障。