章 武,黃俊文,林金梅,黎宇婷,劉金祥,牛學(xué)禮
(1.嶺南師范學(xué)院,廣東 湛江 524048; 2.華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東 廣州 510631)
隨著我國草坪業(yè)迅速發(fā)展,草坪建植面積不斷擴(kuò)大和養(yǎng)護(hù)要求不斷提高[1],草坪草病害防控已成為草坪養(yǎng)護(hù)管理中一個(gè)備受關(guān)注的問題[2]。據(jù)多年研究調(diào)查,國內(nèi)草坪草病害種類大多與國外已有種類相同,其中有些草坪草病害是隨著種子和營養(yǎng)繁殖體的引進(jìn)而由境外傳入國內(nèi)的[3-4]。草坪草紅絲病(Laetisariafuciformis)與粉斑病(Limonomycesroseipellis)是主要發(fā)生于歐美等國冷濕地區(qū)的常見草坪草病害[5]。Zhang等首次報(bào)道了我國海濱雀稗(Paspalumvaginatum)紅絲病[6]和雜交狗牙根C.dactylon×C.transvaalensis粉斑病[7]。由于這兩種草坪草病害的田間危害癥狀極其相似,兩種病害極易被混淆,具體表現(xiàn):被病原菌染病的草坪草葉片上可形成薄薄的粉紅色子實(shí)體層,且兩種草坪草病害都由擔(dān)子菌門(Basidiomycetes)伏革菌科(Corticiaceae)真菌侵染草坪草引起[8]。發(fā)病草坪間是否形成紅絲狀菌絲束或棉絮狀節(jié)孢子團(tuán)(紅絲病典型癥狀)已成為田間區(qū)分這兩種病害的關(guān)鍵[5]。草坪草紅絲病和粉斑病是分布于世界范圍內(nèi)可為害多種草坪草的重要病害,該病害在我國已有報(bào)道,且近年來呈加重趨勢(shì),但國內(nèi)對(duì)這兩種病害的相關(guān)研究鮮有報(bào)道,因此,有必要對(duì)國內(nèi)外草坪草紅絲病與粉斑病的研究進(jìn)展進(jìn)行介紹與總結(jié),以期對(duì)我國這兩種病害的診斷、防控及研究提供借鑒。
草坪草紅絲病主要發(fā)生于歐洲[9]、美洲[10]和澳大利亞[11]的潮濕冷溫帶地區(qū);粉斑病在英國[12]、荷蘭[13]和意大利[14]曾有報(bào)道,但其很可能在全世界范圍都有分布[5,8]。筆者于2010-2014年對(duì)海南省草坪草病害調(diào)查期間發(fā)現(xiàn),紅絲病與粉斑病可危害我國熱帶地區(qū)多種暖季型草坪草[6-7,15](表1)。
紅絲病病原菌可侵染剪股穎屬(Agrostis)、黑麥草屬(Lolium)、小糠草屬(Phleum)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)等多個(gè)種的禾本科草坪草及牧草,其中對(duì)多年生黑麥草(Loliumperenne)及紫羊茅(Festucarubra)危害最為嚴(yán)重[5,8,16]。粉斑病病原菌可侵染剪股穎屬、狗牙根屬(Cynodon)、羊茅屬、黑麥草屬、早熟禾屬等草坪草[5,8]。另外,Zhang等[15]發(fā)現(xiàn),紅絲病病菌可侵染我國3種暖季型草坪草——海濱雀稗(Paspalumvaginatum)、結(jié)縷草(Zoysia)和雜交狗牙根,而粉斑病病菌則可侵染海濱雀稗和雜交狗牙根。
紅絲病的典型癥狀是染病葉片上可見紅絲狀菌絲束或棉絮狀節(jié)孢子團(tuán),形似紅絲,因而得名紅絲病。當(dāng)病原菌侵染葉片時(shí),病草的葉和葉鞘上出現(xiàn)水浸狀病斑,使葉片迅速枯干卷曲,多由葉尖向下發(fā)展,病草為稻草色至淺黃褐色。當(dāng)天氣潮濕時(shí),病株葉片和葉鞘上有粉紅色、紅色或橘色絲狀菌絲束(可在葉尖的末端向外伸長約10 mm)。清晨有露水或雨天時(shí),菌絲束呈膠質(zhì)肉狀;干燥后,菌絲束變細(xì)呈線狀。當(dāng)天氣干燥時(shí),膠狀菌絲束呈鮮紅色的分枝索狀,常由葉尖和葉鞘上突出,有時(shí)呈分枝的鹿角狀,干后變堅(jiān)硬,其功能如同菌核,容易脫落在草叢之中,這有利于該病害的傳播。菌絲體可覆蓋全葉和葉鞘,并可使葉及葉鞘互相黏結(jié)在一起,也可集結(jié)形成棉絮狀的節(jié)孢子團(tuán)。紅絲病在一年的不同時(shí)間,不同地點(diǎn)均可發(fā)生,癥狀多變,特別是當(dāng)不產(chǎn)生紅絲和紅色棉絮狀物時(shí),診斷難度較大[17-20]。
表1 紅絲病和粉斑病的分布和寄主范圍Table 1 The distribution and host range of red thread and pink patch
當(dāng)環(huán)境適宜時(shí),草坪染病后,葉片迅速死亡,形成環(huán)形或不規(guī)則形狀,直徑為5~60 cm紅褐色的病草斑塊,枯死葉片散亂分布于健草之間,使草地呈現(xiàn)衰敗景象。病情嚴(yán)重時(shí),病斑可連片形成更大的不規(guī)則枯草區(qū)。如果無紅絲狀菌絲束或棉絮狀節(jié)孢子團(tuán)形成,紅絲病易與幣斑病和粉斑病相混淆[8,15]。
粉斑病癥狀與紅絲病十分相似,草坪染病后多形成直徑為5~10 cm粉紅色至淡黃褐色的圓形或不規(guī)則枯草斑。然而,粉斑病的傳播速度和危害程度均小于紅絲病。病原菌侵染草坪后不會(huì)顯著降低草坪草的生長速度,并且被病原菌侵染的葉片也并不出現(xiàn)明顯的褪綠[5,8,15]。
粉斑病病原菌侵染草坪草葉片時(shí),粉紅色菌絲束覆蓋于葉片之上。病原菌菌絲體首先開始纏繞于葉片邊緣,而后逐漸覆蓋整個(gè)葉片。病原菌菌絲通過表皮氣孔或者傷口直接侵入葉片。病原菌侵入葉片后,首先開始產(chǎn)生病斑,病斑逐漸擴(kuò)大形成水浸狀葉斑,然后由葉片尖端向下枯萎死亡。當(dāng)葉片干枯時(shí),發(fā)病葉片與枯死葉片纏繞在一起,葉片逐漸褪綠至稻草色和漂白色。粉斑病與紅絲病的區(qū)別在于粉斑病不產(chǎn)生紅絲狀菌核或者粉紅棉絮狀的節(jié)孢子團(tuán)[5,8]。
早在1873年,Berkeley[11]描述了澳大利亞禾草上收集的絲狀真菌,他提及到了不育的鹿角狀分支結(jié)構(gòu),且沒有發(fā)現(xiàn)有性態(tài),并將這種菌物命名為IsariafuciformisBerk.。18世紀(jì)末期,愛爾蘭、英格蘭和澳大利亞也有一些將I.fuciformis作為草坪草病原菌的報(bào)道[21]。但是直到1906,McAlpine[22]在澳大利亞認(rèn)為該病原菌是擔(dān)子菌,將其歸為Hypochnus屬真菌,并命名為H.fuciformis(Berk.) McAlp.。
1917年,Wakefied[12]在英國各地草坪上均發(fā)現(xiàn)了一種相似的病原真菌:菌絲粉紅色,生長速度快,直徑為2~4 μm,擁有鎖狀聯(lián)合,擔(dān)子粉紅色,呈棍棒狀,擔(dān)子頂生2~4個(gè)5.5~7 μm長的小柄。在對(duì)該病原進(jìn)行檢測(cè)后,推測(cè)該病原與McAlpine描述的是同一種菌物,并將這兩種菌物同時(shí)歸屬為Corticium(伏革菌屬),因此C.fuciforme(Berk.) Wakef.用于同時(shí)命名紅絲病和粉斑病病原菌長達(dá)60多年。在這期間,一些學(xué)者對(duì)C.fuciforme真菌形態(tài)學(xué)做了相關(guān)研究,他們對(duì)該病原的描述與Wakefied一致[23-25]。其他學(xué)者對(duì)C.fuciforme的生理機(jī)能和防治進(jìn)行了研究,但是這些報(bào)道并沒有對(duì)菌物的形態(tài)學(xué)進(jìn)行描述[17,26]。同時(shí),另有一些學(xué)者提到一種導(dǎo)致嚴(yán)重草坪病害的病原菌,他們的研究表明該病原菌擁有2~4 μm直徑粉紅色菌絲但無鎖狀聯(lián)合[9,16,27]。直到1979年Burdsall[13]重新檢測(cè)了來自澳大利亞和荷蘭典型的I.fuciformis真菌,對(duì)病原菌進(jìn)行了詳細(xì)的描述,他認(rèn)為紅絲病病原菌菌絲無鎖狀聯(lián)合且細(xì)胞多核,因此,重新將紅絲病病原菌命名為Laetisariafuciformis(McAlp.) Burds.;1982年,Stalpers和Loerakkers[5]對(duì)多年生黑麥草(Loliumperenne)粉斑病病原菌進(jìn)行觀測(cè),結(jié)果表明:粉斑病病原有索狀聯(lián)合且細(xì)胞雙核,將其命名為LimonomycesroseipellisStalpers & Loerakkers。直到這時(shí),紅絲病和粉斑病病原的命名與分類地位才真正被確定下來。Limonomyces與Laetisaria屬真菌的主要區(qū)別在于:1)菌絲是否有鎖狀聯(lián)合,2)細(xì)胞為雙核還是多核[2](圖1)。
L.fuciformis在2%麥芽浸粉瓊脂培養(yǎng)基上具有快速生長和緩慢生長兩種不同生長特性,這主要取決于接種體的來源??焖偕L性狀是由鹿角狀菌絲束或子實(shí)體分離培養(yǎng)而來,慢速生長性狀由棉絮狀節(jié)孢子團(tuán)分離培養(yǎng)得到的。通常情況下兩種培養(yǎng)性狀可相互轉(zhuǎn)換[5]。
在快速生長性狀下,淡粉色菌絲首先緊貼于培養(yǎng)基生長,無氣生菌絲。在距離培養(yǎng)皿邊緣還有大約15 mm時(shí),菌絲隆起呈輕微的天鵝絨狀。菌絲十分牢固,并形成粉紅色,分叉的繩索狀菌絲束緊貼于平板。菌絲的最低生長溫度為0 ℃,最高生長溫度為28 ℃,最適生長溫度為20~22 ℃,室溫下7~12 d可長滿全皿,菌絲最終可在平板上形成棉絮狀和天鵝絨狀的節(jié)孢子團(tuán)[5,8]。分離自我國海南省海濱雀稗、雜交狗牙根和結(jié)縷草上的紅絲病病原菌最低生長溫度為10 ℃,最高生長溫度為30 ℃,最適生長溫度為25~28 ℃,最適生長速率為17.1~19.7 mm·d-1[15,28]。在緩慢生長性狀下,菌落粉紅色,中央菌落開始蓬松呈棉絮狀并逐漸舒展開來,室溫下14 d可生長10~25 mm,邊緣菌絲向下呈分枝狀[5,13]。
圖1 紅絲病和粉斑病病原菌的分類發(fā)展時(shí)間圖Fig. 1 Time diagram of the taxonomy development of Laetisaria fuciformis and Limonomyces roseipellis
生長條件Growth condition紅絲病 Red thread溫帶地區(qū)The regions of temperate中國海南Hainan province of China粉斑病 Pink patch溫帶地區(qū)The regions of temperate中國海南Hainan province of China最低生長溫度Minimum growth temperature/℃010410最高生長溫度Maximum growth temperature/℃28303130最適生長溫度Optimum growth temperature/℃20~2225~282828生長速率Growth rate under optimum growth conditions室溫條件下約為9 mm·d-1About 9 mm·d-1at room temperature最適溫度下為11.5~12.7 mm·d-111.5~12.7 mm·d-1 at optimum tem-perature室溫條件下約為11 mm·d-1About 11 mm·d-1at room temperature最適溫度下為17.1~19.7 mm·d-117.1~19.7 mm·d-1at optimum tem-perature參考文獻(xiàn)Reference[5,8][15,28][5,8][15,28]
Li.roseipellis在2%麥芽浸粉瓊脂培養(yǎng)基上,室溫條件下7~10 d可長滿全皿,菌絲最低生長溫度為4 ℃,最高生長溫度為31 ℃,最適生長溫度為21~23 ℃[5]。來源于海南省粉斑病菌株,菌絲最低生長溫度為10 ℃,最高生長溫度為30 ℃,最適生長溫度為28 ℃,最適生長速率為11.5~12.7 mm·d-1[15,28]。菌絲緊貼于平板呈分枝狀,在離培養(yǎng)皿邊緣10 mm時(shí)形成一圈淡粉色棉絮狀,蓬松的氣生菌絲。菌絲覆蓋的平板表面十分緊湊,隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加,蓬松的菌絲逐漸下沉而呈現(xiàn)毛氈狀。培養(yǎng)6周后,菌絲開始緊貼平板,菌絲可通過培養(yǎng)皿向外延伸[5](表2)。
L.fuciformis膜質(zhì)的子實(shí)層貼于葉片表面,厚約0.1 mm,新鮮時(shí)呈粉紅色,干后在葉片上幾乎呈透明狀。染病葉片邊緣可形成(2~10) mm×0.5 mm的棒狀菌絲束,新鮮時(shí)為粉紅色,干燥后成鹿角狀凝膠物,易碎。顯微鏡下,菌絲淡粉色,直徑3~10 μm,無鎖狀聯(lián)合,菌絲隔膜厚度從0.4~2.3 μm不等,菌絲多核(有時(shí)可多達(dá)11個(gè))。擔(dān)子形態(tài)一致,起源于原擔(dān)子,大小(30~56) μm×(6~8.5) μm,頂端著生四個(gè)小梗,小柄長約6 μm。幼擔(dān)子不規(guī)則或橢圓行,大小(12.5~20) μm×(5.5~9) μm。擔(dān)孢子橢圓形或圓柱形,透明,薄壁,光滑,頂端呈尖形,大小(9~12) μm×(5~6.5) μm。節(jié)孢子透明,薄壁,橢圓形至圓柱形或不規(guī)則形,大小(10~90) μm×(5~17) μm,最多可由32個(gè)細(xì)胞構(gòu)成[5,13,15]。
Li.roseipellis膜質(zhì)的子實(shí)層緊貼于葉片之上,厚約200 μm,新鮮時(shí)呈舒展、倒置的粉紅色或橘紅色蠟質(zhì)狀,干后呈奶油色粉霜狀。具單系菌絲,菌絲直徑2.3~6.1 μm,菌絲隔膜處具索狀聯(lián)合,菌絲雙核。擔(dān)子由幼擔(dān)子發(fā)育而來,(27~70) μm×(6.5~8.5) μm,頂端著生四個(gè)小梗,大小(4.5~9) μm×(2.5~3.5) μm。幼擔(dān)子不規(guī)則或橢圓形,大小(11~28) μm×(4.5~13) μm。擔(dān)孢子橢圓形或圓柱形,透明,薄壁,光滑,頂端呈尖形,大小(9~14) μm×(4.5~6.5) μm[5,13]。
紅絲病病原菌L.fuciformis與粉斑病病原菌Li.roseipellis均屬于伏革菌科(Corticiaceae)真菌。Larsson[29]通過分析轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)序列和核糖體大亞基(nuLSU)基因片段將L.fuciformis和Li.roseipellis與其他伏革菌科的真菌區(qū)分開來。Binder等[30]對(duì)同擔(dān)子菌綱(Homobasidiomycetes)的核糖體大小亞基(nuLSU和nuSSU)和線粒體大小亞基(mtLSU和mtSSU)基因序列進(jìn)行綜合比對(duì)并建立系統(tǒng)發(fā)育樹。結(jié)果表明,包括L.fuciformis和Li.roseipellis在內(nèi)的同擔(dān)子菌綱真菌分別聚在了不同的分支[30]。Zhang等[15]綜合利用mtSSU和nuLSU序列片段成功鑒定了分離自我國海南省海濱雀稗、雜交狗牙根和結(jié)縷草上的L.fuciformis和Li.roseipellis。因此,ITS序列與nuLSU、nuSSU、mtLSU和mtSSU等基因片段可用于L.fuciformis和Li.roseipellis的分子鑒定(表3)。
L.fuciformis可通過菌絲形成的菌絲束狀的“紅絲”和節(jié)孢子團(tuán)快速傳播。“紅絲”由大量平行菌絲集結(jié)粘而成,它們的功能和菌核相似。菌絲束最高存活溫度為32 ℃,最低溫度為-20 ℃[24],在干燥的條件下可存活達(dá)兩年之久[31]。Erwin[17]研究表明,菌絲束在25 ℃的環(huán)境下可以存活18個(gè)月,并且能夠忍受長時(shí)間的低溫。節(jié)包子團(tuán)和菌絲束干燥時(shí)可隨流水、人畜和工具等載體進(jìn)行短距離的傳播,節(jié)孢子和病株殘片還可隨氣流遠(yuǎn)距離傳播。擔(dān)孢子在病害循環(huán)中的作用尚不明確。
長時(shí)間的高濕氣候有利于L.fuciformis的侵入和生長。該病原菌在0~40 ℃均可生長,最適生長溫度為20~28 ℃。高濕有利于紅絲病發(fā)生,葉片和葉鞘表面有一層濕潤的水膜是病原菌侵染的必要條件,病原菌菌絲通過表皮氣孔或者傷口直接侵入葉片,并在兩天內(nèi)殺死葉片。此外,低溫、干旱、缺肥(特別是氮肥缺乏時(shí))、生長調(diào)節(jié)劑施用不當(dāng)?shù)榷伎赡芤鸩萜荷L緩慢,促使紅絲病嚴(yán)重發(fā)生[8]。紅絲病可整年發(fā)生,春秋兩季的重霧,小雨和濃霧等環(huán)境因素有利于病原菌的侵染,因此,紅絲病在春秋兩季發(fā)病較為嚴(yán)重[21]。
粉斑病除不產(chǎn)生節(jié)孢子團(tuán)和紅絲狀菌絲束外,其流行和病害發(fā)生規(guī)律與紅絲病相似。正因如此,紅絲病得以遠(yuǎn)距離傳播,而粉斑病傳播距離較短。粉斑病通??稍诩t絲病為害的草坪上同時(shí)發(fā)生,甚至兩種病原菌可以在同一植株上發(fā)現(xiàn)。當(dāng)土壤氮肥缺乏時(shí),粉斑病危害更為嚴(yán)重。Li.roseipellis在4~32 ℃均能生長,但最適生長溫度為20~28 ℃。在自然條件下,粉斑病通常在春秋的冷濕條件下危害最為嚴(yán)重,但只要在足夠潮濕的情況下,可在任何時(shí)候發(fā)生[8]。由于粉斑病的傳播速度較慢,因此,大多危害修剪較少或生長速度較慢的草坪。病原菌可在病株上以菌絲的形式存活很長時(shí)間[5]。
表3 紅絲病和粉斑病病原菌形態(tài)特征Table 3 The morphological characteristics of Laetisaria fuciformis and Limonomyces roseipellis
草坪病害的綜合防治(integrated pest management,IPM)指將通過管理養(yǎng)護(hù)措施和化學(xué)防治結(jié)合,同時(shí)使用各項(xiàng)防治措施,在盡可能少的使用化學(xué)藥劑的前提下,創(chuàng)造不利于病蟲草等有害生物而有利于草坪草生長的環(huán)境條件,從而保證草坪草良好的使用和觀賞價(jià)值[32]。要真正建立紅絲病和粉斑病的綜合防治體系,有必要從病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、抗病品種、管理養(yǎng)護(hù)、生物和化學(xué)防治等方面進(jìn)行廣泛而深入的研究,不斷在理論和實(shí)踐中探索紅絲病和粉斑病的防治方法。紅絲病與粉斑病同屬擔(dān)子菌真菌且發(fā)生發(fā)展規(guī)律及病原菌生物學(xué)特性十分相似,因此,這兩種草坪病害的防治采用基本類似的方法[8]。
盡管L.fuciformis和Li.roseipellis可侵染多種禾本科草坪草,但不同草坪草種和品種對(duì)紅絲病和粉斑病的抗性各不相同。各種不同草種對(duì)紅絲病和粉斑病抗性的研究已在世界各地的許多地區(qū)都有報(bào)道[33-36]。多年黑麥草及紫羊茅是最為感病的草種,但研究表明,各品種之間對(duì)紅絲病的抗性差異很大。Woolhouse[33]發(fā)現(xiàn),不同品種的多年生黑麥草對(duì)紅絲病抗性存在差別。多年生黑麥草常見具有較強(qiáng)抗性的品種有Affinity、Assure、Dandy、Legacy、Manhattan Ⅱ、Prelude Ⅱ、Prism、Seville和SR-4200;紫羊茅常見的抗性較好的品種有Discovery、SR3100、Warwick、Nordic、Spartan、Reliant、SR 3000和Ecostar。Baldwin[34]測(cè)定了兩種病原對(duì)四個(gè)梯牧草屬(Phleum)品種的致病性,結(jié)果表明,兩種病原對(duì)梯牧草的致病性均較弱。Gooding等[35]同時(shí)測(cè)定了不同品種的草地早熟禾(Poapratensis)對(duì)紅絲病的抗性,發(fā)現(xiàn)Mosa、BAR VB8811和Barinet品種有較強(qiáng)的抗性。Bonos等[36]的研究表明,紫羊茅在接種內(nèi)生真菌Epichloёfestucae后可顯著提高對(duì)紅絲病的抗病能力。
6.2.1合理施肥 草坪草受到干旱脅迫、氮肥不足,或者其它類型的脅迫時(shí)常會(huì)生長緩慢且比正常健康生長的草坪草更易受到紅絲病和粉斑病的侵染[37-38]。因此,合理施用肥料是防治紅絲病和粉斑病的關(guān)鍵。一些研究表明,合理增施氮肥可以顯著抑制多年生黑麥草和紫羊茅紅絲病的發(fā)生[39-41]。Tredway等[42]對(duì)氮肥的施用量、施用時(shí)間和施肥方式進(jìn)行了深入研究后發(fā)現(xiàn),當(dāng)?shù)实氖┯昧繛?7.7和195.4 kg·(hm2·a)-1時(shí)可顯著抑制多年生黑麥草紅絲病的發(fā)生,然而,當(dāng)?shù)适┯昧繙p少為48.8 kg·(hm2·a)-1時(shí)并不能起到抑制紅絲病的作用;紅絲病發(fā)病前增施氮肥對(duì)紅絲病抑制作用效果最為顯著;水溶氮肥比慢效氮肥對(duì)紅絲病的抑制更有效。
除氮肥以外,其它營養(yǎng)元素的合理施用也可起到防治紅絲病的作用。Goss和Could[40]研究發(fā)現(xiàn),增施磷和鉀肥只降低了兩個(gè)試驗(yàn)區(qū)(0.1 hm2)中的一個(gè)地區(qū)的紅絲病發(fā)病程度,這樣的試驗(yàn)結(jié)果可能和當(dāng)?shù)氐耐寥李愋秃屯寥辣旧頎I養(yǎng)成分有關(guān)。然而,Tredway等[42]的研究表明,磷、鉀兩種肥料并沒有顯著降低多年生黑麥草紅絲病發(fā)生。Cahill等[39]發(fā)現(xiàn),給多年生黑麥草草坪施用氮肥194 kg·(hm2·a)-1的同時(shí)施用鉀肥135 kg·(hm2·a)-1比單獨(dú)施用氮肥更加能夠減輕紅絲病的發(fā)生,但是磷肥卻沒有對(duì)病害的發(fā)生情況產(chǎn)生影響。Muse和Couch[41]在溫室試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),增施鈣肥可以顯著降低紫羊茅紅絲病的發(fā)生,然而Cahill等[39]的研究表明,增施鈣肥對(duì)多年生黑麥草紅絲病沒有顯著的抑制作用。
6.2.2濕度控制 較高的葉面濕度,比如葉面有水珠或有一層水膜,是L.fuciformis和Li.roseipellis入侵的關(guān)鍵因素之一[8],因此重霧、小雨和濃霧有利于病原菌的侵染。合理灌溉有利于病害的防治,應(yīng)采用少灌深灌,且清晨澆灌比傍晚澆灌能更好地預(yù)防紅絲病。
草坪草葉面濕潤主要是由露水積累所致,因此盡快去除草葉上的露水可達(dá)到控制病害的目的,可以通過割草和拉繩索兩種去露方法[43]。此外,在大面積草坪的管理養(yǎng)護(hù)時(shí),還可利用噴施表面活性劑(濕展劑)和噴灑熟石灰等方法來防止水珠在葉表面積累,減輕病害的發(fā)生。
6.2.3修剪及枯草層的清理 通過打孔、鋪沙和梳草等方式及時(shí)清理過厚的枯草層,移去草坪周圍的落葉植物,改善空氣對(duì)流狀況,可減輕紅絲病和粉斑病的發(fā)生。鋒利刀片割草可減小可受病害侵染的傷口而減輕病情。及時(shí)清除修剪草屑可減少帶病葉片和菌核再次在草坪中傳播,從而可減輕病情[5]。
合理的管理養(yǎng)護(hù)措施能夠延緩或減輕紅絲病和粉斑病的發(fā)生,但當(dāng)病害處于發(fā)病高發(fā)期時(shí),很難從根本上防治該病的發(fā)生。因此,在合理的管理措施基礎(chǔ)上,配合化學(xué)防治,才能達(dá)到最佳的防治效果。在20世紀(jì)50年代有機(jī)汞化合物作為早期防治草坪病害的藥劑,并且取得較好的防效。由于這些藥劑會(huì)對(duì)環(huán)境造成不良的影響,后來逐漸被敵菌靈(anilazine)、百菌清(chlorothalonil)和五氯硝基苯(quintozene)取代[25]。
麥銹寧(Benodanil)、百菌清(Chlorothalonil)、撲海因(Iprodione)、噻菌靈(Thiabendazole)、三唑酮(Triadimefon)和敵菌靈(anilazine)6種藥劑對(duì)紅絲病防治效果進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),麥銹寧、敵菌靈對(duì)該病防治效果最好[44]。Rimelspach等[45]對(duì)多年生黑麥草紅絲病進(jìn)行了保護(hù)性藥劑篩選試驗(yàn),其中百克靈(pyradostrobin)和多氧菌素(polyoxin)防效最好,粉銹寧(Triadimefon)也取了較好的防效,粉唑醇(Flutriafol)的防效最差。同時(shí),也有研究表明,敵菌靈和三唑酮對(duì)多年生黑麥草紅絲病和粉斑病有較好的防效[46-48]。章武等[49]在室內(nèi)測(cè)定了14種殺菌劑對(duì)該兩種病原菌的毒力,結(jié)果表明,烯唑醇對(duì)兩種病原菌的毒力最強(qiáng)。
在實(shí)際管理中,農(nóng)藥對(duì)病害的防控能夠起到比較好的效果,但會(huì)給環(huán)境及人類的健康造成不良的影響。如果短時(shí)間內(nèi)大量、重復(fù)使用同一類型的殺菌劑,草坪草病原菌還易產(chǎn)生抗藥性[50-52]。發(fā)達(dá)國家的許多地方已經(jīng)明令禁止草坪養(yǎng)護(hù)過程中過多地使用化學(xué)農(nóng)藥。我國應(yīng)當(dāng)在秉持草坪草病害綜合防治原則的基礎(chǔ)上,通過建立完善的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)機(jī)制,篩選優(yōu)良抗、耐病品種,結(jié)合合理的養(yǎng)護(hù)管理措施的同時(shí)配合有效的化學(xué)防治,實(shí)現(xiàn)草坪草紅絲病和粉斑病的綜合治理[53]。
與草坪業(yè)發(fā)達(dá)的國家相比,我國草坪業(yè)起步較晚但發(fā)展迅速,然而我國草坪草品種選育研究相對(duì)落后,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足草坪建植面積不斷擴(kuò)大的需要。李聰?shù)萚54]分析調(diào)研報(bào)告表明:我國除結(jié)縷草種子每年有幾百噸的產(chǎn)量外,其余的草坪草種子生產(chǎn)幾乎全部依靠進(jìn)口。草坪草紅絲病與粉斑病主要發(fā)生于歐美等發(fā)達(dá)國家,當(dāng)前我國大量的草種、草皮需不斷由國外進(jìn)口,病原菌也可能隨著草種、草皮而傳進(jìn)我國,這給我國草坪紅絲病與粉斑病的檢驗(yàn)檢疫以及預(yù)防與控制帶來了巨大挑戰(zhàn)。
紅絲病與粉斑病是在世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生的重要草坪病害,在我國海南省多個(gè)地區(qū)均有發(fā)生[15],紅絲病與粉斑病多因發(fā)病初期疏于管理而導(dǎo)致病害擴(kuò)展蔓延,嚴(yán)重降低了草坪的觀賞與使用價(jià)值。目前,我國學(xué)者已對(duì)紅絲病與粉斑病病原的分類地位[6-7,15]、生物學(xué)特性[15]、病害發(fā)生發(fā)展規(guī)律[49]及藥劑敏感性[28]進(jìn)行了初步研究。然而,我國對(duì)紅絲病與粉斑病的生態(tài)防治、生物防治和化學(xué)防治研究較少,因此,應(yīng)在借鑒國外研究成果和管理經(jīng)驗(yàn)的同時(shí)結(jié)合我國草坪病害具體特性制定安全環(huán)保、科學(xué)、經(jīng)濟(jì)的預(yù)防和管理方案與出臺(tái)相應(yīng)的措施。