李 飛，孫飛達(dá)，劉 琳，劉 偉，茍文龍,朱 燦，陳曉霞，楊廷勇，廖習(xí)紅

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 成都 611130； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731；3.四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川 康定 626000； 4.四川省若爾蓋縣農(nóng)業(yè)畜牧和水務(wù)局，四川 若爾蓋 624500)

嚙齒動(dòng)物(Glires)是包括嚙齒目(Rodentia)和兔形目(Lagomorpha)兩大類群的演化支，該支以種類數(shù)量眾多(約占哺乳動(dòng)物總數(shù)的43.74%),地域分布廣泛等優(yōu)勢成為哺乳動(dòng)物中進(jìn)化最為成功的類群之一[1-2]。古代先民采用民俗命名法導(dǎo)致同一個(gè)嚙齒動(dòng)物可能有幾種至數(shù)十種名稱，Linnaeus創(chuàng)立動(dòng)植物雙名命名法，奠定了系統(tǒng)分類學(xué)的基礎(chǔ)。系統(tǒng)分類學(xué)主要通過對嚙齒動(dòng)物模式標(biāo)本的鑒定，即通過形態(tài)學(xué)(包括外形和頭骨多項(xiàng)指標(biāo))的差別進(jìn)行研究，系統(tǒng)分類學(xué)對嚙齒動(dòng)物分類做出了巨大貢獻(xiàn)，但隨著學(xué)科和生物技術(shù)的發(fā)展，顯示出一定的局限性。現(xiàn)代嚙齒動(dòng)物分類研究更注重與其他學(xué)科的交叉融合，分子生物學(xué)技術(shù)成為最常用的手段，如利用分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)建立的DNA條形編碼(DNA Barcoding)對嚙齒動(dòng)物進(jìn)行識別和鑒定等，可以準(zhǔn)確鑒定到亞種[3-4]。

四川省地處我國西部，位于97°21′-108°33′ E和26°03′-34°19′ N，東西長1 075 km，南北寬921 km，由東南到西北地勢逐漸升高，橫跨五大地貌單元(青藏高原、云貴高原、橫斷山脈、秦巴山地、四川盆地)，地貌類型齊全(高原、山地、峽谷、丘陵、平原)，地形復(fù)雜多樣。東部屬于亞熱帶濕潤氣候，西部屬于垂直氣候帶，分布有亞熱帶到永凍帶的各種氣候類型。植被類型包括常綠闊葉林植被帶、亞高山暗針葉林植被帶、高原森林草甸植被帶、高原灌叢草甸植被帶[5]，如此復(fù)雜多樣的自然環(huán)境為嚙齒動(dòng)物提供了適宜的棲息地。嚙齒動(dòng)物有極強(qiáng)的繁殖和適應(yīng)能力，種群數(shù)量可能在短期內(nèi)急劇增加，而耕地、林地和草山草坡面積占四川全省總面積的2/3以上，一旦嚙齒動(dòng)物泛濫成災(zāi)，將對農(nóng)業(yè)、林業(yè)和牧業(yè)造成難以估量的損失[6-7]。因此，本研究對四川省境內(nèi)可能存在的嚙齒動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，以期了解嚙齒動(dòng)物的組成及分布特點(diǎn)，為嚙齒動(dòng)物的利用保護(hù)和危害防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

收集整理近幾十年來集中論述嚙齒動(dòng)物的組成和分布的文獻(xiàn)專著[8-16]、遍及四川省各地的自然保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物資源調(diào)查[17-26]、專門論述某一科或?qū)俚恼撐腫27-32]以及嚙齒動(dòng)物個(gè)別種的研究文獻(xiàn)[33-40]等。將其中四川省境內(nèi)有分布的物種全部記錄下來，并通過廣泛查閱資料以及實(shí)地調(diào)查等方式去粗取精，剔除同物異名，選擇更準(zhǔn)確的中文名稱和拉丁學(xué)名[41]，對目前分布仍存爭議但文獻(xiàn)記錄可能存在的物種，采取都保留的做法[42]。同時(shí)，厘清每一種嚙齒動(dòng)物的地理、生境、海拔分布，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

本研究采用的分類單元如下：兔形目公認(rèn)包括鼠兔科(Ochotonidae)和兔科(Leporidae)兩個(gè)科。由于不同專家學(xué)者在嚙齒目以下科、亞科、屬、種、亞種等分類問題上存在不同看法，本研究參考Wilson and Reeder[43]及胡錦矗和胡杰[44]的意見，將原倉鼠科(Spalacidae)中鼢鼠亞科(Myospalacinae)和竹鼠科(Rhizomyidae)納入鼴形鼠科(Spalacidae)，鼯鼠科(Pteromyidae)保留，倉鼠科保留除鼢鼠亞科外的其余三個(gè)亞科。

2 結(jié)果與分析

2.1 四川省嚙齒動(dòng)物種類組成

不同文獻(xiàn)中結(jié)果差異明顯，如《中國獸類彩色圖譜》記錄僅為46種，而《四川獸類原色圖鑒》記錄則達(dá)78種(表1)，導(dǎo)致這種差異的原因可能有以下幾點(diǎn)：第一，不同學(xué)者收集掌握的標(biāo)本和資料不一，他們在科、亞科、屬、種、亞種等分類問題上存在不同的見解；第二，限于一些嚙齒動(dòng)物種及亞種在文獻(xiàn)著作出版的年代還未被發(fā)現(xiàn)命名，如社鼠雅江亞種(Niviventerconfucianusyajianensis)2000年才被發(fā)現(xiàn)命名[1]，藏鼠兔峨眉亞種(Ochotonathibetanasacraria)2017年才被提升為峨眉鼠兔(O.sacraria)種[27]。

通過廣泛查閱資料以及實(shí)地調(diào)查等方式去粗取精，對比分析整理后，得到四川省境內(nèi)有分布的嚙齒動(dòng)物共計(jì)101種又105亞種，分別屬于2目12科41屬(表2)。其中兔形目共18種，占嚙齒動(dòng)物總種數(shù)的17.82%，嚙齒目共83種，占嚙齒動(dòng)物總種數(shù)的82.18%。兔形目中種數(shù)最多的為鼠兔科14種，占兔形目總種數(shù)的77.78%；嚙齒目中鼠科(Muridae)26種和田鼠科(Microtidae)23種為種數(shù)最多的兩個(gè)科，分別占嚙齒目總種數(shù)的31.33%和27.71%。鼠兔科鼠兔屬(Ochotona)14種和田鼠科絨鼠屬(Eothenomys)11種為種數(shù)最多的兩個(gè)屬，分別占嚙齒動(dòng)物總種數(shù)的13.86%和10.89%。亞種數(shù)最多的科為鼠科、松鼠科(Sciuridae)和田鼠科，分別占總亞種數(shù)的26.92%、19.23%和18.27%。

表1 不同文獻(xiàn)中四川省境內(nèi)嚙齒動(dòng)物種類數(shù)量Table 1 Number of rodent populations in Sichuan from different references

dd:數(shù)據(jù)缺失。

dd:data missing.

四川省分布的101種嚙齒動(dòng)物中中國特有種37種，四川特有種6種，分別是中華絨鼠(Eothenomyschinensis)、康定絨鼠(Eothenomyshintoni)、川西絨鼠(Eothenomystarquinus)、涼山溝牙田鼠(Proedromysliangshansis)、川西田鼠(Volemysmusseri)和四川毛尾睡鼠(Chaetocaudasichuanensis)。

2.2 四川省嚙齒動(dòng)物區(qū)系與地理區(qū)劃

四川省地理上跨古北、東洋兩大界，古北界、東洋界嚙齒動(dòng)物種群均比較豐富，動(dòng)物區(qū)系和分布型的劃分依據(jù)張榮祖[45]和段海生等[46]的方法。四川省東洋界嚙齒動(dòng)物有61種，古北界嚙齒動(dòng)物有34種，廣布種嚙齒動(dòng)物有6種，分別占四川省嚙齒動(dòng)物總數(shù)的60.40%、33.66%和5.94%，以東洋界嚙齒動(dòng)物居多(圖1)。分布型共有8個(gè)：古北型5科12屬13種、東北-華北型1科1屬1種、高地型6科9屬20種、喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型6科11屬27種、云貴高原型2科2屬2種、南中國型6科7屬8種、東洋型5科15屬24種、不易歸類型3科5屬6種(圖1)。其中，喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型、東洋型和高地型是種數(shù)最多的分布型，分別占嚙齒動(dòng)物總數(shù)的25.74%、23.76%、19.80%；東北-華北型、云貴高原型是種數(shù)最少的分布型，僅占嚙齒動(dòng)物總數(shù)的0.99%和1.98%。南中國型雖只有8種卻來自6個(gè)科，是跨科最多的分布型；東洋型是跨屬最多的分布型。

參考馬勇[47]在新疆北部地區(qū)對嚙齒動(dòng)物區(qū)劃時(shí)提出的方法和意見，依據(jù)胡錦矗和王酉之[8，12]、張榮祖[45,48]和趙爾宓[49]對四川省動(dòng)物地理區(qū)劃研究，將四川省嚙齒動(dòng)物劃分為五個(gè)動(dòng)物地理省(圖2)。盆地西緣山地省嚙齒動(dòng)物數(shù)量最多，達(dá)10科31屬67種，科數(shù)占到總科數(shù)的83.33%、屬數(shù)占總屬數(shù)的75.61%、種數(shù)占總種數(shù)的66.34%；其次是川西南高山峽谷省8科28屬56種，科數(shù)占到總科數(shù)的66.67%、屬數(shù)占總屬數(shù)的68.29%、種數(shù)占總種數(shù)的55.45%；之后是川西北高山高原省10科21屬44種，科數(shù)占到四川省總科數(shù)的83.33%、屬數(shù)占總屬數(shù)的51.22%、種數(shù)占總種數(shù)的39.60%；盆中平原丘陵低山省8科19屬35種，科數(shù)占到總科數(shù)的66.67%、屬數(shù)占總屬數(shù)的46.34%、種數(shù)占總種數(shù)的34.65%；最少的是盆地東北緣山地省9科21屬31種，科數(shù)占到總科數(shù)的75%、屬數(shù)占總屬數(shù)的51.22%、種數(shù)僅占總種數(shù)的30.69%，這與盆地東北緣山地省在5個(gè)動(dòng)物地理省中面積最小直接相關(guān)。

不同動(dòng)物地理省的區(qū)系與分布型各有特點(diǎn)(表3)。川西北高山高原省嚙齒動(dòng)物區(qū)系組成上屬古北界有25種，東洋界有14種，廣布種有5種，以古北界物種為主，占總種數(shù)的56.82%；分布型上以高地型為主，占總種數(shù)的38.64%。川西南高山峽谷省嚙齒動(dòng)物區(qū)系組成上屬古北界有10種，東洋界有41種，廣布種有5種，以東洋界物種為主，占總種數(shù)的73.21%；分布型上以東洋型為主，占總種數(shù)的41.07%。盆地西緣山地省屬過渡地帶，區(qū)系組成上屬古北界25種，東洋界37種，廣布種5種，古北界物種和東洋界物種分別占總數(shù)的37.31%和55.22%，區(qū)系組成上古北界和東洋界物種均較多；分布型也豐富多樣，喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型、東洋型、古北型和高地型物種各占總種數(shù)的25.37%、23.88%、17.91%和17.91%。盆地東北緣山地省嚙齒動(dòng)物區(qū)系組成上屬古北界5種，東洋界21種，廣布種5種，以東洋界物種為主，占總種數(shù)的67.74%；分布型以東洋型物種為主，占總種數(shù)的41.94%。盆中平原丘陵低山省嚙齒動(dòng)物區(qū)系組成上屬古北界有8種，東洋界22種，廣布種5種，明顯也以東洋界物種為主，占總種數(shù)的62.86%；分布型以東洋型物種為主，占總種數(shù)的34.29%。

表2 四川省嚙齒動(dòng)物種類組成Table 2 Rodent species in Sichuan Province

圖1 四川省嚙齒動(dòng)物各分布型包括種類數(shù)量Fig. 1 Distribution of the number of rodents in different habitats in Sichuan Province

區(qū)系: P，東洋界；O，古北界；W，廣布種；分布型: Y，云貴高原型； S，南中國型；H，喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型；W，東洋型；A，高地型；U，古北型；X，東北-華北型；O，不易歸類型。表3同。

Fauna: P, Palaearctic realm; O, Oriental realm; W, widely distributed; Distribute type: Y, Yunnan-Kweichow Plateau type; S, Southern China type; H, Himalayan-Hengduan mountains type; W, Oriental type; A, Alpine type; U, Palaearctic type; X, Northeast-North China type; O, Inconvenience divide type; similarly for Table 3.

圖2 四川各動(dòng)物地理省嚙齒動(dòng)物分布類型Fig. 2 The distribution of the numbers of rodents in each geographical province in Sichuan

Ⅰ.川西北高山高原?。虎?川西南高山峽谷??；Ⅲ.盆地西緣山地??；Ⅳ.盆地東北緣山地??；Ⅴ.盆中平原丘陵低山省。表3同。

I. Northwest Sichuan High Plateau Province; II. Southwest Sichuan High Mountain and Deep Valley Province; III. Sichuan Basin West Border Mountain Province; IV. Sichuan Basin Northeast Border Mountain Province; V. Middle Sichuan Basin Plain and Hill Province; similarly for Table 3.

表3 各地理省嚙齒動(dòng)物區(qū)系與分布型Table 3 Fauna and distribution type of each of geographical province

圖3 不同海拔高度嚙齒動(dòng)物分布情況Fig. 3 Rodents’ distribution of different altitude

2.3 四川省嚙齒動(dòng)物生境與海拔分布

嚙齒動(dòng)物主要分布在森林生境(針葉林、闊葉林、針闊混交林、竹林等)、灌叢生境(森林灌叢、草地灌叢等)、草地生境(高寒草原、草甸、林緣草地、荒漠半荒漠草地等)、農(nóng)田生境和人工生境。有些嚙齒動(dòng)物只分布于單一生境中，有些嚙齒動(dòng)物則在多種生境中均有分布[15]。森林生境中分布最多達(dá)66種，占總種數(shù)的65.35%，灌叢生境、草地生境和農(nóng)田生境中分布的種數(shù)相差無幾，分別為41種、43種和42種，占總種數(shù)的40.59%、42.57%和41.58%，值得注意的是伴隨人類演化產(chǎn)生分布于人工生境的種類也有8種，占總種數(shù)的7.92%。

收集整理嚙齒動(dòng)物的海拔分布，并通過查閱資料進(jìn)行補(bǔ)充修正。如《中國哺乳動(dòng)物多樣性及地理分布》[16]中記錄藏鼠兔棲息于海拔1 500-3 000 m亞高山林緣草地及灌叢，而在毛寨自然保護(hù)區(qū)的獸類調(diào)查中[50]，海拔1 090 m捕捉到藏鼠兔，則將藏鼠兔的海拔分布范圍記錄為1 090-3 000 m，黑線姬鼠記錄為300-2 800 m，而在卡莎湖自然保護(hù)區(qū)海拔3 300-3 750 m采獲了較多的黑線姬鼠標(biāo)本[51]，則將黑線姬鼠的海拔分布范圍記錄為300-3 750 m。

本次統(tǒng)計(jì)共獲得78種四川省嚙齒動(dòng)物的海拔分布數(shù)據(jù)，極低海拔和極高海拔分布的物種數(shù)均較少，以2 000-2600 m海拔范圍分布的嚙齒類物種數(shù)最為豐富(圖3)。由于嚙齒動(dòng)物適應(yīng)性強(qiáng)，食性廣泛，可以根據(jù)棲息地變化選擇食物種類，也可向同類進(jìn)行學(xué)習(xí)利用食物，使得其在不同生境、不同海拔上均有分布[52]。

四川省境內(nèi)不同科的嚙齒動(dòng)物數(shù)量不一，海拔分布也有較大差異，如松鼠科在較低的丘陵山地森林有分布，而在極高海拔也有喜馬拉雅旱獺分布。而豬尾鼠科(Platacanthomyidae)和睡鼠科(Gliridae)本身數(shù)量較少，所以海拔分布范圍較窄。海拔分布最高的當(dāng)屬鼠兔科，較低海拔分布的有兔科、松鼠科和鼠科(圖4)。

圖4 嚙齒動(dòng)物不同科的海拔分布Fig. 4 Rodents family distribution at different altitudes

3 結(jié)論

1)四川省嚙齒動(dòng)物資源豐富，境內(nèi)可能分布有嚙齒動(dòng)物共計(jì)101種又105亞種，分屬2目12科41屬，其中四川特有種6種。區(qū)系分布上東洋界有61種，古北界34種，廣布種6種。分布型包括8類，以喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型和東洋型為主。2)四川省嚙齒動(dòng)物五個(gè)動(dòng)物地理省及嚙齒動(dòng)物種數(shù)如下，川西北高山高原省44種、川西南高山峽谷56種、盆地西緣山地省67種、盆地東北緣山地省31種、盆中平原丘陵低山省35種。3)四川省森林生境中分布嚙齒動(dòng)物種數(shù)最多達(dá)66種，灌叢生境41種，草地生境43種，農(nóng)田生境42種，人工生境8種。海拔分布上以2 000-2 600 m范圍內(nèi)嚙齒動(dòng)物最多。