劉 博，譚 軍*，孟繁瑞，羅桂杰，沙建國(guó)，金 倩，王 昊，蔡衛(wèi)佳，劉 旭，陳 芬，阮倩倩

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800；2.新不倫瑞克大學(xué)森林與環(huán)境管理學(xué)院，加拿大新不倫瑞克省弗雷德里克頓 E3B 5A3）

糖槭（Acer saccharumMarsh.）隸屬槭樹科槭屬，為高大落葉喬木[1]，原產(chǎn)于北美洲，適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛分布于加拿大和美國(guó)[2，3]。糖槭具有樹形卵圓優(yōu)美，樹勢(shì)高大雄偉，樹冠濃密，秋季葉片變紅、顏色鮮艷等特點(diǎn)，是北美綠化行道樹以及公園和庭院栽植的重要觀賞樹種。成年糖槭含糖量豐富，從中可提取楓糖漿[4，5]，楓糖漿是北美民眾日常佐餐的主要醬料之一。光合作用效率直接影響到植物的生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量[6，7]。而光合作用對(duì)外界環(huán)境因素變化的響應(yīng)十分敏感，植物的光合特性指標(biāo)隨著環(huán)境溫度的變化而發(fā)生改變[8]。因此，研究光合速率和氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射的聯(lián)系，對(duì)探明植物生長(zhǎng)規(guī)律和制定栽培計(jì)劃具有重要意義。氣孔導(dǎo)度是指植物氣孔傳導(dǎo)二氧化碳和水蒸汽的能力，對(duì)光合速率有一定的影響[9，10]。以往文獻(xiàn)報(bào)道，光合速率不僅與光照時(shí)間有關(guān)，還與植物葉脈氣孔關(guān)閉的大小有關(guān)[6，8]。前人研究了夏季遮光對(duì)糖槭光合特性的變化[4]，但不同光合有效輻射條件下糖槭葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律尚未見報(bào)道。對(duì)糖槭光合速率和氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射的相關(guān)性進(jìn)行探討，旨為糖槭的引種栽培與應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為種植于加拿大新不倫瑞克（New Brunswick，簡(jiǎn)稱“NB”） 省會(huì)弗雷德里克頓（Fredericton） 市University of New Brunswick校園內(nèi)的6 a生糖槭。樹體生長(zhǎng)健壯，無病蟲害。NB地處加拿大東部，為東部沿海最大的省份。該區(qū)氣候四季分明；年平均溫度5.4℃，極端低溫-40℃，極端高溫34℃；年平均降水量1 079 mm；年平均日照時(shí)數(shù)1 971 h。

1.2 試驗(yàn)方法

2016年6月18～24日，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，分別在 9：00～12：00和 16：00～19：00對(duì)糖槭葉片光合作用各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。選取3株生長(zhǎng)環(huán)境條件大體一致、長(zhǎng)勢(shì)相近、健康的植株，每株均選取樹體受光條件好的成熟葉片進(jìn)行數(shù)據(jù)原位測(cè)定，并做好標(biāo)記。采用CIRAS-2系列便攜式光合作用測(cè)定儀（美國(guó)PP－systems公司生產(chǎn)），測(cè)定二氧化碳濃度（儀器設(shè)定的參數(shù)，設(shè)定數(shù)值為400 mL/L）、溫度、光合有效輻射、光合速率和氣孔導(dǎo)度。

不同溫度條件下糖槭葉片光合速率的變化試驗(yàn)。2016年6月18日，在光合作用儀的闊葉室中進(jìn)行測(cè)定。設(shè)定參數(shù)為光合有效輻射 1 000 μmol/（m2·s），二氧化碳濃度400 mL/L，空氣濕度50%，溫度梯度設(shè)為9、11、13、15……35、37、39、41℃。每株選取3個(gè)不同葉片進(jìn)行測(cè)定并取平均值，每次試驗(yàn)在新的樣株開始測(cè)定前對(duì)葉片進(jìn)行30 min的有效光照，以確保葉片受光均勻、測(cè)定數(shù)值穩(wěn)定。

不同光照時(shí)間條件下糖槭葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)試驗(yàn)。分別選取30 s、1 min、2 min、5 mim、10 min和15 min的光照時(shí)間對(duì)樣株葉片進(jìn)行光照處理。光合有效輻射參數(shù)梯度設(shè)定為從高降低到0再升高〔即1200、900、600、300、0、300、600、900、1200 μmol/（m2·s）〕，二氧化碳濃度400 mL/L，空氣濕度50%。每株選取3個(gè)不同葉片進(jìn)行測(cè)定并取平均值，每次在新的樣株開始測(cè)定前對(duì)葉片進(jìn)行30 min的有效光照，以確保葉片受光均勻、測(cè)定數(shù)值穩(wěn)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行制圖；利用Image J軟件進(jìn)行圖片處理分析；利用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)管理并進(jìn)行相關(guān)性分析，其中，p＜0.05為顯著性差異，p＜0.01為極顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度條件下糖槭葉片光合速率的變化

從圖1可以看出，在其他環(huán)境因子不變的情況下，糖槭葉片光合速率從 11 ℃ 〔1.9 μmol/（m2·s）〕 開始隨著溫度的升高而逐漸提高，其中，溫度低于17℃時(shí)增加緩慢，17～19 ℃時(shí)變化平穩(wěn) 〔2.2 μmol/（m2·s）左右〕，之后快速增加，25～27℃時(shí)達(dá)到最高水平〔4.3 μmol/（m2·s）〕；溫度繼續(xù)升高，光合速率迅速降低，其中，39 ℃時(shí)開始進(jìn)入平穩(wěn)狀態(tài) 〔2.1 μmol/（m2·s）左右〕。表明糖槭光合作用的最適宜溫度為25～27℃，在此溫度范圍內(nèi)，糖槭能夠達(dá)到最大光合速率，進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

圖1 不同溫度條件下糖槭葉片光合速率的變化Fig.1 Photosynthetic rate changes of sugar maple leaves under different temperatures

2.2 不同光照時(shí)間條件下糖槭葉片光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)

30 s、1 min和2 min光照時(shí)間處理下，糖槭葉片光合速率均隨光合有效輻射高—低—高的變化呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，且均隨光合有效輻射的升高繼續(xù)保持升高趨勢(shì)，三者的曲線趨勢(shì)基本相同（圖2）。其中，光合有效輻射為0時(shí)，糖槭光合速率最低；但其他4個(gè)光合有效輻射點(diǎn)位，相同光合有效輻射下的光合速率均表現(xiàn)為光合有效輻射升高過程中指標(biāo)值較低。在光合有效輻射 1 200 μmol/（m2·s） 點(diǎn)位上，糖槭光合速率最大值 〔4.9 μmol/（m2·s）〕 出現(xiàn)在光照時(shí)間 1 min 處理上，最小值 〔2.7 μmol/（m2·s）〕 出現(xiàn)在光照時(shí)間2 min處理上。

5、10和15 min光照時(shí)間處理下，光合有效輻射在 0～900 μmol/（m2·s） 范圍內(nèi)，糖槭葉片光合速率隨著光合有效輻射高—低—高的變化呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，其中光合有效輻射為0時(shí)光合速率最低值分別為-1.5、-2.7 和-0.7 μmol/（m2·s）；光合有效輻射1 200 μmol/（m2·s） 點(diǎn)位與 900 μmol/（m2·s） 點(diǎn)位的光合速率幾乎相同，其中光照時(shí)間5 min處理的光合速率最大 〔4.2 μmol/（m2·s）〕，光照時(shí)間 10 min 處理的光合速率最小 〔4.0 μmol/（m2·s）〕。

綜上分析可以看出，隨著光合有效輻射高—低—高的變化，糖槭葉片的光合速率呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)，并且二者在光照時(shí)間5、10和15 min條件下呈正相關(guān)。

2.3 不同光照時(shí)間條件下糖槭葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)

圖2 不同光照時(shí)間條件下糖槭光合有效輻射-光合速率的響應(yīng)曲線Fig.2 Response curve of photosynthetically active radiation to photosynthetic rate of sugar maples under different light time

30 s、1 min和2 min光照時(shí)間處理下，糖槭葉片氣孔導(dǎo)度均隨光合有效輻射高—低—高的變化一直呈降低趨勢(shì)，三者的曲線趨勢(shì)基本相同，其中，在初始光合有效輻射為1 200 mmol/（m2·s） 時(shí)氣孔導(dǎo)度分別為 178、229 和 236 mmol/（m2·s），當(dāng)光合有效輻射升高到 1 200 μmol/（m2·s） 時(shí)氣孔導(dǎo)度最低值分別為121、116 和 105 mmol/（m2·s） （圖 3）。

圖3 不同光照時(shí)間條件下糖槭光合有效輻射-氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curve of photosynthetically active radiation to stomatal conductance of sugar maples under different light time

5、10和15 min光照時(shí)間處理下，糖槭葉片氣孔導(dǎo)度均隨光合有效輻射高—低—高的變化呈現(xiàn)2次先升高再降低的雙峰型曲線，三者的曲線趨勢(shì)基本相同，其中，峰值均出現(xiàn)在光合有效輻射 600 μmol/（m2·s）位點(diǎn)，而相同光合有效輻射下氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為光合有效輻射升高過程中指標(biāo)值較低。光合有效輻射降低過程中5、10和15 min光照時(shí)間處理的氣孔導(dǎo)度峰值分別為 233、225 和 218 mmol/（m2·s），光合有效輻射升高過程中5、10和15 min光照時(shí)間處理的氣孔導(dǎo)度峰值分別為 217、208 和 207 mmol/（m2·s）。

綜上分析可以看出，隨著光合有效輻射高—低—高的變化，在光照時(shí)間30 s、1 min和2 min條件下，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)一直降低的趨勢(shì)；而在光照時(shí)間5、10和15 min條件下，氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)先升高再降低，隨后又升高再降低的雙峰曲線，且峰值出現(xiàn)在光合有效輻射 600 μmol/（m2·s） 位點(diǎn)。

2.4 不同光照時(shí)間條件下糖槭葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果（表1） 顯示，光照時(shí)間30 s條件下，糖槭葉片氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)；光照時(shí)間2 min條件下，光合速率與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)；光照時(shí)間5、10和15 min條件下，光合速率和氣孔導(dǎo)度均與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)。

表1 不同光照時(shí)間條件下糖槭光合速率和氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficient of photosynthetic rate and stomatal conductance to photosynthetically active radiation of sugar maples under different light time

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 糖槭光合作用的最適溫度 光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，其中溫度與光合作用密切相關(guān)。溫度變化會(huì)導(dǎo)致光合速率發(fā)生改變。項(xiàng)文化等[11]研究了白櫟光合特性對(duì)溫度升高的響應(yīng)，結(jié)果顯示，白櫟光合作用的最適溫度為24～28℃，溫度繼續(xù)升高后光合速率開始下降。林金科等[12]研究了茶樹葉片凈光合速率對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)，認(rèn)為茶樹葉片光合作用的最適溫度為25～27℃。錢勝艷[13]研究了溫光條件對(duì)辣椒光合作用的影響，結(jié)果表明，辣椒光合作用的最適溫度為25℃。閆偉平等[14]研究了溫度變化對(duì)玉米植株光合作用的影響后發(fā)現(xiàn)，玉米光合作用的最適溫度為26～28℃。本研究結(jié)果表明，在其他環(huán)境因子不變的情況下，糖槭葉片光合速率從11℃開始隨著溫度的升高而上升，在溫度為25～27℃時(shí)達(dá)到最高水平，當(dāng)溫度繼續(xù)升高時(shí)光合速率反而下降，這與上述學(xué)者在其他植物上的光合作用最適溫度研究結(jié)果基本一致。而鐘楚等[15]在煙草上的溫度變化對(duì)光合作用影響研究結(jié)果表明，煙草光合作用的最適溫度為20℃；趙玉萍等[16]在溫室番茄上的不同溫度和光照對(duì)光合作用影響研究中發(fā)現(xiàn)，30℃時(shí)番茄植株的光合作用最強(qiáng)。不同植物光合作用的最適溫度存在較大差異，可能與不同植物存在生理上的差異以及光合作用對(duì)溫度的反應(yīng)不同有關(guān)。

3.1.2 糖槭光合有效輻射-光合速率響應(yīng)的變化規(guī)律光合有效輻射是影響光合速率的主要環(huán)境因子。張治安等[17]研究了菰葉片凈光合速率的日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系，結(jié)果顯示，菰葉片光合速率隨著光合有效輻射的增大而增大，二者呈顯著正相關(guān)。在3種彩葉植物、6種黃土高原森林草原區(qū)植物和5種攀緣植物上的光合特性研究結(jié)果也均表明，光合速率隨著光合有效輻射的增大而提高，并呈現(xiàn)正相關(guān)[18～20]。在6個(gè)光照時(shí)間（30 s、1 min、2 min、5 min、10 min和15 min）處理下，研究了糖槭葉片光合速率對(duì)光合有效輻射高—低—高變化的響應(yīng)，結(jié)果顯示，糖槭葉片光合速率在光照時(shí)間5 min以上時(shí)即可達(dá)到穩(wěn)定，在光合有效輻射 900 μmol/（m2·s） 以上位點(diǎn)達(dá)到最大值。本研究條件下，糖槭葉片光合速率在光合有效輻射 900 μmol/（m2·s） 以上時(shí)達(dá)到最高，隨著光合有效輻射從 1 200 μmol/（m2·s） 降低到 0 然后再升高到 1 200 μmol/（m2·s） 的變化呈現(xiàn)從高到低再升高的趨勢(shì)，且在光照時(shí)間5、10和15 min條件下呈現(xiàn)正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)論相一致。

3.1.3 糖槭光合有效輻射-氣孔導(dǎo)度響應(yīng)的變化規(guī)律前人分別在長(zhǎng)白山闊葉紅松林、胡楊、灰胡楊和大麥上進(jìn)行了葉片光合有效輻射與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系研究，結(jié)果均表明，光合有效輻射在一定范圍內(nèi)，氣孔導(dǎo)度隨著光合有效輻射的升高而增大，但是，光合有效輻射超過閾值后繼續(xù)升高，氣孔導(dǎo)度反而降低[21～24]。陳真勇[23]在大麥上的研究中也發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射為800 μmol/（m2·s） 時(shí)，氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值。我們?cè)?個(gè)光照時(shí)間 （30 s、1 min、2 min、5 mim、10 min 和15 min）處理下，研究了糖槭葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射高—低—高變化的響應(yīng)，結(jié)果顯示，在光照時(shí)間30 s、1 min和2 min處理下，由于光照時(shí)間過短，氣孔來不及對(duì)外界光照變化做出有效反應(yīng)，無法及時(shí)打開或關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)不規(guī)律的變化；在光照時(shí)間5、10和15 min處理下，氣孔有足夠的時(shí)間對(duì)光照變化做出響應(yīng)，氣孔導(dǎo)度隨著光合有效輻射的變化呈現(xiàn)2次先升高再降低的雙峰型曲線，且峰值均出現(xiàn)在光合有效輻射 600 μmol/（m2·s） 位點(diǎn)。在糖槭和大麥上氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值的光合有效輻射位點(diǎn)不同，分析原因可能是不同植物對(duì)光合有效輻射吸收不同，進(jìn)而影響到氣孔導(dǎo)度的峰值。

3.2 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在一定時(shí)間（5.0 min） 光照后，糖槭光合速率和氣孔導(dǎo)度均對(duì)光合有效輻射呈顯著正相關(guān)。由此推斷，光合有效輻射是影響糖槭氣孔導(dǎo)度和光合速率的重要因子。在光合有效輻射一定的情況下，增加氣孔導(dǎo)度可以提高糖槭的光合速率，而氣孔導(dǎo)度又與蒸騰作用緊密相關(guān)。在糖槭栽培過程中，可以考慮在夏季高溫季節(jié)通過灑水、遮陽等方式適當(dāng)降低樹木周圍的溫度或者減少蒸騰作用，提高葉片的光合作用，進(jìn)而促進(jìn)糖槭的生長(zhǎng)發(fā)育。本研究為糖槭栽培等生產(chǎn)實(shí)踐提供了重要的技術(shù)參數(shù)。