， ，，， ，， ，

(1.會寧縣WFP/IFAD農(nóng)村綜合發(fā)展項目辦公室，甘肅 會寧 730799；2.甘肅省會寧縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，甘肅 會寧 730799；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；5.蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 干旱農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，甘肅 蘭州 730000)

0 引 言

小麥是我國重要的糧食作物之一，干旱缺水嚴重影響著我國北方地區(qū)小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。據(jù)統(tǒng)計，2012年我國小麥的種植面積達2 426.8萬hm2，其中旱地小麥占到了30%以上[2]，可見旱地小麥的增產(chǎn)對于我國小麥整體產(chǎn)量的提高發(fā)揮著舉足輕重的作用。提高旱地小麥的生產(chǎn)能力是難點，也是潛力所在[3]。然而，不同小麥品種抗旱性的差異，都有其相應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)[4]。深入探討小麥抗旱有關(guān)的生理生化特性，挖掘小麥自身的抗旱潛力，對于小麥栽培和育種技術(shù)的改進具有重要的理論意義和實踐價值。

小麥開花后同化物的積累及花前營養(yǎng)器官積累的同化物向籽粒中的轉(zhuǎn)運決定著小麥產(chǎn)量的高低[5-6]，花后干旱將嚴重影響小麥種植高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的實現(xiàn)。研究表明，細胞中超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量等是與植物抗旱相關(guān)的重要生理指標[7-8]。在水分脅迫下，小麥生理生化特性的差異被認為是不同小麥品種抗旱性差異的內(nèi)在原因[9]。張雅倩等[10]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致小麥開花后旗葉的相對含水量、可溶性蛋白質(zhì)含量和保護酶系統(tǒng)SOD和CAT活性均降低，產(chǎn)量也有明顯下降。吳詩光等[11]指出，不同小麥品種間MDA含量的變化存在明顯的差異，耐旱性強的品種增幅小于耐旱性弱的品種。何忠誠等[12]研究表明，小麥的抗旱性與水分脅迫下體內(nèi)SOD和CAT的活性呈正相關(guān)關(guān)系，耐旱性強的品種SOD活性較高。

為了解不同旱地春小麥品種的生理生化特性差異，本研究選用近幾年甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)和會寧縣農(nóng)技中心合作培育出的7個新品(種)系作為參試材料，在旱地栽培條件下，探討了不同春小麥品種開花后旗葉生理生化特性的變化以及產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)，旨在為西北旱地高產(chǎn)春小麥品種的選用和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2016年3-8月在甘肅省會寧縣會師鎮(zhèn)南家咀頭村(35°38′N,105°03′E)的旱川地進行。試驗區(qū)地處隴中黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔高度1 772.3 m，年均氣溫9.2 ℃，無霜期154 d，≥10 ℃的有效活動積溫2 588 ℃左右，年降雨量267 mm。試驗地前茬為小麥，地力均勻，肥力中等。前茬作物收獲后及時淺耕曬垡，秋季用手扶拖拉機帶步犁深翻打磨收口，結(jié)合打磨收口施有機肥(顆粒雞糞)900 kg·hm-2，過磷酸鈣600 kg·hm-2，尿素300 kg·hm-2。試驗地土壤屬黃綿土，0～20 cm土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：有機質(zhì)9.9 g·kg-1，全氮0.7 g·kg-1，全磷0.7 g·kg-1，全鉀21.5 g·kg-1，速效氮32.1 mg·kg-1，速效磷9.72 mg·kg-1，速效鉀166 mg·kg-1，pH值8.47。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，選用7個不同小麥品種(系)，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)和會寧縣農(nóng)技中心合作培育，分別為品系07001-2-5、06044-3-7-12、06004-5-3、06005-4-1、04013-1-3-5，抗旱節(jié)水品種甘春25號和西旱2號，其中，西旱2號為對照品種。3次重復(fù)，小區(qū)面積11.65 m2(5 m×2.33 m)，小區(qū)道寬0.5 m，試驗地四周設(shè)置保護行。于2016年3月19日采用人工單角耬開行手留條播，每小區(qū)播10行，行距23.3 cm，每行按有效發(fā)芽率播種350粒，保苗密度300萬株·hm-2。生育期人工除草松土3次，不進行追肥，生育期間其它管理略高于當?shù)卮筇?。春小麥全生育期降雨量?64 mm，見圖1。

圖1 春小麥全生育期降水量Fig.1 The precipitation during the whole growth period of spring wheat

1.3 項目測定與方法

1.3.1 小麥旗葉生理指標的測定。在小麥開花期選取生長一致具有代表性的小麥植株100株做標記，開花后每7 d從標記的小麥中取地上部分植株對其進行分解，取旗葉20片，經(jīng)液氮處理后放入超低溫冰箱中保存，用于測定小麥的生理指標。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮蘭法；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法。

1.3.2 小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的測定。在小麥收獲期每個小區(qū)隨機取20株進行室內(nèi)考種，測定穗數(shù)、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。每小區(qū)單打單收，曬干后測定實際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件處理和分析數(shù)據(jù)，用LSD法0.05水平下進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同春小麥品種旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性分析

各個小麥品種(系)在開花后7 d旗葉SOD活性與花后14 d的差異不大，而在花后21 d旗葉SOD活性明顯降低，較花后14 d的平均降低了24.1%，見圖2。除06044-3-7-12和甘春25號外，其它小麥品種(系)在花后7 d旗葉SOD活性較對照品種西旱2號顯著降低了5.31%～12.2%(P<0.05)。甘春25號花后14 d旗葉SOD活性仍保持最高，高達279 U·g-1，顯著高于西旱2號5.01%，而07001-2-5、06004-5-3和04013-1-3-5品系花后14 d旗葉SOD活性分別為235 U·g-1、245 U·g-1、248 U·g-1，分別比西旱2號顯著降低了11.4%、7.7%和6.6%(P<0.05)。在開花后21 d，所有小麥品種(系)的旗葉SOD活性平均為194 U·g-1，其中甘春25號的旗葉SOD活性最高，西旱2號的次之，分別為219 U·g-1、212 U·g-1，與西旱2號相比，其它小麥品種(系)的旗葉SOD活性顯著降低了9.0%～18.9%。就開花后28 d旗葉SOD活性而言，甘春25號旗葉SOD活性為143 U·g-1，高于西旱2號2.3%，但差異未達到顯著水平，而其它小麥品種(系)的旗葉SOD活性均顯著低于西旱2號，且降低幅度達13.5%～26.5%。

2.2 不同春小麥品種旗葉丙二醛含量(MDA)的分析

小麥開花后旗葉MDA含量隨著生育進程的推進呈現(xiàn)上升的趨勢，見圖3。甘春25號小麥在花后7 d旗葉MDA含量最低，為12.0 μmol·g-1，低于西旱2號4.4%，但二者之間差異未達到顯著水平。各小麥品種(系)在花后14 d旗葉MDA含量以07001-2-5的最高，顯著高于西旱2號15.6%(P<0.05)，而06004-5-3、06005-4-1和甘春25號品種花后14 d旗葉MDA含量較低，與西旱2號相比，分別顯著降低了8.1%、11.3%和13.0%(P<0.05)。在小麥開花后21 d，甘春25號旗葉MDA含量最低，明顯低于西旱2號3.5%，而其它小麥品種(系)的旗葉MDA含量均顯著高于西旱2號2.1%～20.3%(P<0.05)。不同小麥品種花后28 d旗葉MDA含量從高到低的順序依次為：07001-2-5>04013-1-3-5>06044-3-7-12> 06004-5-3>西旱2號>06005-4-1>甘春25號，但06005-4-1和甘春25號花后28 d旗葉MDA含量與西旱2號無顯著差異。07001-2-5、04013-1-3-5、06044-3-7-12品系花后28 d旗葉MDA含量分別為26.3 μmol·g-1、24.6 μmol·g-1和23.4 μmol·g-1，顯著高于西旱2號30.9%、22.2%和16.4%(P<0.05)。此時期06004-5-3品系MDA含量與西旱2號無顯著差異。

注：不同小寫字母代表處理間在0.05水平上差異顯著。下同。Note:Different small letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.The same is as below.圖2 不同春小麥品種旗葉的超氧化物歧化酶(SOD)活性Fig.2 The SOD activity of flag leaf in different spring wheat cultivars

圖3 不同春小麥品種旗葉的丙二醛含量Fig.3 The MDA content of flag leaf in different spring wheat cultivars

2.3 不同春小麥品種旗葉可溶性蛋白含量的分析

隨著小麥開花后天數(shù)的不斷增加，各個品種旗葉可溶性蛋白含量逐漸遞減，見圖4。西旱2號和甘春25號在開花后7 d旗葉中可溶性蛋白含量分別為34.9 mg·g-1和34.6 mg·g-1，顯著高于其它品種(系)(P<0.05)。在小麥開花后14 d，甘春25號旗葉可溶性蛋白含量最高，高達29.7 mg·g-1，較西旱2號增加了5.0%，但二者之間差異不顯著。07001-2-5、06044-3-7-12、06005-4-1和04013-1-3-5品系在開花后14 d旗葉可溶性蛋白含量分別為23.4 mg·g-1、25.2 mg·g-1、25.7 mg·g-1和26.2 mg·g-1，分別比西旱2號顯著降低了17.1%、11.0%、9.1%和7.6%。就小麥開花后21 d旗葉可溶性蛋白含量而言，06044-3-7-12、甘春25號和西旱2號這3個品種(系)之間的差異未達到顯著水平，而07001-2-5、06004-5-3、06005-4-1和04013-1-3-5品系開花后21 d旗葉可溶性蛋白含量分別為17.6 mg·g-1、18.4 mg·g-1、18.2 mg·g-1和18.8 mg·g-1，分別顯著低于西旱2號11.7%、7.4%、8.5%和5.4%。06044-3-7-12和甘春25號在開花后28 d旗葉可溶性蛋白含量較高，分別比西旱2號高5.3%和16.6%，且甘春25號和西旱2號之間有顯著差異(P<0.05)。

圖4 不同春小麥品種旗葉的可溶性蛋白含量Fig.4 The soluble protein content of flag leaf in different spring wheat cultivars

2.4 不同春小麥品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的分析

不同旱地春小麥品種(系)間的籽粒產(chǎn)量有明顯的差異，以甘春25號的產(chǎn)量最高，06044-3-7-12品系的次之，分別較西旱2號的增加6.2%和3.2%，見表1。06005-4-1品系和04013-1-3-5品系的產(chǎn)量較低，分別比西旱2號顯著降低了10.6%和17.9%(P<0.05)。在產(chǎn)量構(gòu)成方面，各春小麥品種(系)的穗數(shù)均高于對照3.1%～18.3%，而04013-1-3-5品系和甘春25號的穗數(shù)與西旱2號之間未達到顯著差異水平。06044-3-7-12品系的小麥穗長最長，其次是甘春25號，分別為8.3 cm、7.9 cm，比西旱2號顯著增加9.2%和3.9%(P<0.05)。甘春25號的小穗數(shù)最大，為15.9個，顯著高于西旱2號12.8%。不同小麥的穗粒數(shù)從大到小的順序依次為：甘春25號>06005-4-1>04013-1-3-5>06044-3-7-12>07001-2-5>06004-5-3>西旱2號，分別比西旱2號增加了32.0%、20.0%、16.0%、12.0%、8.0%和4.0%，其中07001-2-5和06004-5-3品系與西旱2號之間差異不顯著。就不同春小麥品種(系)的千粒重而言，甘春25號的千粒重最高，達48.8 g，比西旱2號顯著增加了22.6%，而07001-2-5、06005-4-1品系的千粒重較低，分別顯著低于對照6.9%和19.3%(P<0.05)。

2.5 不同春小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的相關(guān)性分析

通過SPSS 19.0軟件對7個小麥品種(系)的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子進行了相關(guān)分析，不同產(chǎn)量構(gòu)成因子與小麥產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)從大到小的順序依次為：穗長(0.728)>小穗數(shù)(0.501)>千粒重(0.467)>穗數(shù)(0.349)>穗粒數(shù)(-0.017)，差異均不顯著，見表2。只有穗粒數(shù)與籽粒產(chǎn)量呈現(xiàn)負相關(guān)趨勢，而穗長和小穗數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系較為密切。說明選育的旱地春小麥品種(系)，主要通過穗長和小穗數(shù)的增加而實現(xiàn)高產(chǎn)，以增加穗粒數(shù)增加產(chǎn)量相對較難。

表1 不同春小麥品種的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 1 The grain yield and its components in different spring wheat cultivars

注：表中不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。
Note:Different small letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

表2 不同春小麥品種的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素間的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficient between grain yield and its components of different spring wheat varieties

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著或極顯著相關(guān)。下同。
Note:*and**indicate significant differences at 0.05 and 0.01 level,respectively.The same is as below.

2.6 不同春小麥品種產(chǎn)量與花后旗葉生理指標的相關(guān)性分析

由7個小麥品種(系)的籽粒產(chǎn)量與花后旗葉生理指標的相關(guān)分析可知，小麥不同開花后天數(shù)下旗葉SOD活性、MDA和可溶性蛋白含量對穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重及籽粒產(chǎn)量形成的貢獻存在一定差異，見表3。在花后7 d、14 d、21 d、28 d，旗葉SOD活性與小穗數(shù)均呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.841、0.910、0.807、0.909，且在花后14 d、28 d相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01)。除花后7 d，其他3個生長階段小麥旗葉MDA含量與穗長、小穗數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；在花后14 d、28 d，旗葉MDA含量與千粒重之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.929、0.786，呈極顯著和顯著正相關(guān)關(guān)系；而在花后7 d和28 d，旗葉MDA含量與籽粒產(chǎn)量之間也有顯著正相關(guān)性。就可溶性蛋白而言，在花后21 d、28 d的含量與小穗數(shù)間有極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.888、0.899。

表3 不同春小麥品種的籽粒產(chǎn)量與花后旗葉生理指標的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficient between grain yield and its physiological index of flag leaf after anthesis of different spring wheat varieties

注：SOD、MDA、SP分別為超氧化物歧化酶、丙二醛和可溶性蛋白。
Note:SOD,MDA and SP were superoxide dismutase,malondialdehyde and soluble protein,respectively.

3 討論與結(jié)論

在各種逆境因子中，干旱缺水已成為限制小麥生產(chǎn)的主要“瓶頸”因素[13-15]。小麥的抗旱性是一個復(fù)雜的生物學(xué)性狀，準確評價小麥的抗旱性對于選育小麥抗旱性新品種，促進糧食生產(chǎn)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展具有具足輕重的意義[16-18]。目前，關(guān)于小麥抗旱性評價鑒定指標的評價已有大量的報道。李素等[19]研究認為，光合相關(guān)指標(光合速率、旗葉面積)、水分相關(guān)指標(旗葉水分利用效率)及產(chǎn)量構(gòu)成因子(千粒重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)及穗長)等均可以作為鑒定小麥抗旱性的指標。還有研究發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、SOD、POD及MDA等是與小麥適應(yīng)干旱反應(yīng)相關(guān)的生理生化指標[17]。在本研究中，與其它小麥品種(系)相比，甘春25號的花后旗葉MDA積累量一直較低，這說明其具有較強的活性氧清除能力，且細胞膜的穩(wěn)定性較好，抗旱性較強[10]?？扇苄缘鞍缀渴侵参镏匾纳砩笜耍吆康目扇苄缘鞍子欣诩毎S持較低的滲透勢，以抵抗水分脅迫產(chǎn)生的傷害[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥開花后旗葉可溶性蛋白含量隨著開花天數(shù)的延長而呈現(xiàn)降低的趨勢。其中，在花后28 d甘春25號旗葉可溶性蛋白含量最高，明顯高于其它品種(系)10.7%～44.1%。這可能與甘春25號在干旱條件下的生理生化反應(yīng)有關(guān)，較其他小麥品種可以產(chǎn)生更多的蛋白質(zhì)，從而抵抗缺水的威脅[21]。

水資源短缺是制約我國西北地區(qū)小麥生產(chǎn)的主要瓶頸。選育和推廣抗旱性強的優(yōu)良小麥品種，不僅可以保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，而且可以充分利用有限的水資源，實現(xiàn)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展[22]。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的三因素，其中穗數(shù)和穗粒數(shù)對干旱反應(yīng)敏感，干旱條件下小麥產(chǎn)量的高低取決于穗數(shù)和穗粒數(shù)的多少[23-25]。在本研究中，與西旱2號相比，各個春小麥品種(系)的穗數(shù)增加，且甘春25號小麥的小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均最大，較其他品種分別顯著增加了11.2%～24.2%、10.0%～32.0%和19.5%～51.9%。這表明甘春25號小麥在旱作栽培條件下的成穗能力較強，穗粒數(shù)多，粒重較穩(wěn)定，最終較其它品種(系)產(chǎn)量高。在小麥抗旱性評價與分析中，張龍龍等[26]人指出，干旱脅迫下相同生育時期相同小麥品種各抗旱鑒定指標的抗旱系數(shù)各不相同，且不同品種的同一指標的抗旱指數(shù)也有所差異。王士強等[17]通過灰色分析發(fā)現(xiàn)，光合速率、可溶性糖含量及丙二醛等生理生化性狀對小麥抗旱性的影響大于農(nóng)藝性狀的影響。在本文中，不同小麥開花后旗葉生理指標與籽粒產(chǎn)量形成的相關(guān)性存在明顯的差異，旗葉SOD活性對小穗數(shù)的影響較大，二者呈顯著相關(guān)相關(guān)關(guān)系，且不同小麥品種小穗數(shù)還與花后21～28 d旗葉可溶性蛋白含量有極顯著正相關(guān)關(guān)系；在花后14～28 d，旗葉MDA含量與穗長的變化有密切的關(guān)系，特別是花后14 d的含量對穗長影響較大?？梢姡诓煌←滈_花后生長階段，同一抗旱生理指標對小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子形成的影響各不相同。不同生育時期受旱對小麥最終產(chǎn)量的影響不僅與干旱脅迫強度有關(guān)，還與作物的生長發(fā)育階段有關(guān)[27-28]。

不同春小麥品種的生理生化特性和產(chǎn)量形成對干旱脅迫的響應(yīng)不同，甘春25號開花后旗葉的生理性狀優(yōu)于其它品種(系)，并且籽粒產(chǎn)量較高。可見，在干旱脅迫條件下，與其它6個參試春小麥品種(系)相比，甘春25號小麥植株可以維持相對良好的生理狀態(tài)，抵御干旱的能力較強。