，紅香，

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102；2.吉林省草地畜牧重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

1 飼草的定義及其現(xiàn)狀

飼草又稱牧草，多指作為家畜飼料栽培的植物，可將其定義為莖葉可作食草動(dòng)物飼料的草本植物[1]，但其與牧草在定義上仍有區(qū)別。牧草主要指供飼養(yǎng)牲畜使用的草或其他草本植物。二者間的差異主要存在于對莖稈與葉片的利用，如農(nóng)作物的秸稈被飼草所囊括，而牧草根據(jù)其定義則不能將其包含其中。廣義上飼草包括青飼料和作物，其基本條件需要滿足：生長旺盛，草質(zhì)柔軟，再生能力強(qiáng)，能夠達(dá)到一年多次刈割及高產(chǎn)，同時(shí)在飼用上還需滿足適口性好，能夠供給家畜生長所需的營養(yǎng)及必須的礦物質(zhì)和維生素等條件。在某種程度上一些糧食作物亦可以作為飼草或飼料來供給動(dòng)物生產(chǎn)，這些糧食作物通常被稱之為飼料糧。對于飼料糧，其主要用于動(dòng)物性食物生產(chǎn)，如豬牛羊等產(chǎn)肉動(dòng)物、禽蛋、奶制品及水產(chǎn)品的生產(chǎn)[2]。

目前我國在飼草品種數(shù)量與質(zhì)量上仍與國際水平相差較遠(yuǎn)。特別是育成品種的比例偏低，截止2014年我國共有475個(gè)新品種通過審定，育成品種僅有177個(gè)，占總比例的37.3%。截至2015年，我國苜蓿育成并登記品種已達(dá)80個(gè)[3]。與此同時(shí)新品種在生產(chǎn)力和抗病性上與國外品種存在較大的差異，部分品種甚至出現(xiàn)了退化嚴(yán)重、生產(chǎn)性能顯著降低的現(xiàn)象，這使得提高品種質(zhì)量更加重要[4]。這方面國外研究優(yōu)勢明顯，如美國每年約有5 500個(gè)主要品種應(yīng)用于生產(chǎn)，其中豆科約為4 000種，禾本科約1 500種，同時(shí)經(jīng)合組織間相互認(rèn)證的品種在2013年也達(dá)到5 000多個(gè)[5-6]。

2 國內(nèi)外飼草種質(zhì)資源研究進(jìn)展與現(xiàn)狀

對于任何一種作物的育種來講，都離不開豐富的種質(zhì)資源。種質(zhì)主要指生物所具有的遺傳物質(zhì)，其作為一個(gè)內(nèi)在因子控制著生物的遺傳與變異。而種質(zhì)資源則是指在長期的自然演化與人工創(chuàng)造過程中形成的自然資源，其在育種上具有重要的意義。在生物或植物長期的進(jìn)化過程中，自然和人工的選擇很大程度上豐富了其遺傳性狀與生物類型[7-8]。對于種質(zhì)資源的準(zhǔn)確評價(jià)與合理利用是遺傳育種工作的關(guān)鍵。

2.1 國內(nèi)種質(zhì)資源進(jìn)展與現(xiàn)狀

對于我國來說，飼草資源主要來源于天然草場、人工草地、林間草場、飼用作物、農(nóng)作物秸稈以及農(nóng)林副產(chǎn)品等[9]。其中我國最重要的飼草資源大多來自于天然草地，其作為我國陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，約占地3.94億hm2，占我國國土面積的42%，占世界草地面積的6%～8%[10]。

在種質(zhì)資源的收集上，我國起步較國外相對偏晚。自上世紀(jì)30年代開始中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院與內(nèi)蒙古自治區(qū)、甘肅省及吉林省的相關(guān)科研單位合作收集種質(zhì)資源。期間共查明我國野生飼草種質(zhì)資源有28科184屬567種[11]。目前，我國在飼草種質(zhì)資源保存上已初步形成了完整的體系，其中種質(zhì)資源保存方面已經(jīng)建成了一個(gè)中心數(shù)據(jù)庫， 2個(gè)備份庫以及17個(gè)種質(zhì)資源圃。目前我國現(xiàn)保存的飼草種質(zhì)資源材料已由初期的3 296份增加至2.8萬份[12]，通過查詢目前的飼草品種名錄可以看出，我國現(xiàn)有51科273屬658種，飼草種質(zhì)資源主要以豆科、禾本科及菊科飼草為主，見圖1。在此基礎(chǔ)上，科研工作者又對我國的種質(zhì)資源進(jìn)行了系統(tǒng)的評價(jià)與鑒定，如董德珂等[13]對532份箭舌豌豆的復(fù)葉表型進(jìn)行了鑒定與分析，結(jié)果表明，復(fù)葉性狀構(gòu)成的主導(dǎo)因素主要取決于復(fù)葉大小、小葉表面形狀及著生方式等形態(tài)學(xué)特征；通過對鵝觀草不同居群對條銹病與白粉病的抗性評價(jià)，初步鑒定了具有良好抗性的材料，為后續(xù)的育種工作奠定了基礎(chǔ)[14]。除表型方面的鑒定外，利用SSR等分子技術(shù)對飼草種質(zhì)資源的遺傳多樣性的評價(jià)和鑒定也是近年來飼草種質(zhì)資源的主要研究方向[15]。陶曉麗等[16]通過對箭舌豌豆品種“蘭箭3號”葉綠體進(jìn)行全基因組序列的結(jié)構(gòu)特征分析后，結(jié)果表明，其葉綠體中共編碼了109個(gè)基因，基因組大小約為122kb，從而為分子生物學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。此外，剡轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)等[17]通過EST-SSR標(biāo)記的方法對白花草木樨進(jìn)行了研究，豐富了草木樨屬的分子標(biāo)記，同時(shí)為研究種質(zhì)資源的遺傳多樣性奠定了基礎(chǔ)。

圖1 我國現(xiàn)有飼草種質(zhì)資源科屬分布情況Fig.1 Distribution of forage germplasm resources in China

2.2 國外主要國家種質(zhì)資源進(jìn)展與現(xiàn)狀

國際上飼草生產(chǎn)主要以美國、加拿大、澳大利亞和新西蘭等國家為主。以澳大利亞為例，其在本國幾個(gè)具有代表性的地區(qū)共設(shè)立了9個(gè)種質(zhì)資源中心，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行與種植資源相關(guān)的收集、保存、評價(jià)與研究等工作[18]。其中以設(shè)在布里斯班的熱帶作物與草地研究所為主，其在全澳境內(nèi)收集了約2萬份材料，另外位于阿德雷德的帕拉菲爾德植物引種中心也保藏了約1.2萬份種質(zhì)資源材料。除此之外美國、俄羅斯、新西蘭和哥倫比亞均設(shè)有飼草種質(zhì)資源中心，見圖2。在種質(zhì)資源的評價(jià)與鑒定上，國外主要國家主要以農(nóng)藝性狀與優(yōu)良基因的挖掘?yàn)橹鱗19]，美國在病蟲害、各項(xiàng)農(nóng)藝性狀以及抗逆性方面的研究已走在了世界前列。在分子水平上，其主要針對豆科牧草的模式植物-蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)進(jìn)行了全基因組測序，從而在一定程度上完善了飼草種質(zhì)資源的評價(jià)體系，同時(shí)也將表型與分子水平的評價(jià)鑒定進(jìn)行了有機(jī)結(jié)合[6]。

圖2 主要國家飼草種質(zhì)資源Fig.2 Forage germplasm resources in the world

2009年，上述國家的飼草種植面積多數(shù)高于我國，見表1。其中，美國青貯玉米的種植面積為241.4萬hm2，產(chǎn)量1.12億t。國際上主要國家的平均單產(chǎn)量為7.5～10 t·hm-2，而我國僅為4.5～6 t·hm-2，由此看來我國飼草生產(chǎn)水平相對較低。究其原因，基本上可以歸結(jié)為以下3點(diǎn)：首先是我國對于飼草的栽培和種植不夠重視；二是飼草品種并未達(dá)到國際先進(jìn)水平；三是我國飼草主要種植于農(nóng)牧交錯(cuò)帶，其降雨、土壤肥力均較農(nóng)作物種植區(qū)域差。因此，飼草品種的改良與產(chǎn)量的提高是今后我國飼草研究和生產(chǎn)需要重視的主要問題。

表1 主要飼草種植國家飼草種植面積及產(chǎn)量(2009年)Table 1 Forage planting area and yield in major countries(2009)

3 國內(nèi)外飼草育種現(xiàn)狀

伴隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用，飼草育種也開始向多元化發(fā)展。傳統(tǒng)的育種方法常以雜交，選擇和表型鑒定為主。其在飼草育種中占據(jù)了主導(dǎo)地位，并具有較長的歷史與深厚的知識背景[20]。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的成熟與應(yīng)用，其在飼草育種上亦開始逐漸受到重視，并成為飼草作物育種的新途徑之一，其中最具代表的轉(zhuǎn)基因技術(shù)與基因組學(xué)生物技術(shù)則在某種程度上成為了傳統(tǒng)育種與分子育種間的紐帶與橋梁。目前，DNA分子標(biāo)記、連鎖遺傳圖譜、目的性狀定位與關(guān)聯(lián)分析及比較基因組學(xué)等方向已成為分子設(shè)技育種的主要手段與方法。另外，單、雙倍體誘導(dǎo)的育種方法也已廣泛應(yīng)用于黑麥草、梯牧草及鴨茅等飼草種類中[21]。

3.1 我國飼草主要育種方法與進(jìn)展

目前我國在飼草育種上的方法主要為傳統(tǒng)育種和分子生物學(xué)手段。

對于傳統(tǒng)育種方法在飼草育種上的應(yīng)用，我國已經(jīng)相對成熟。其中包括利用雜交手段以及各種通過雜交手段衍生出的育種方式，如輪回選擇、遠(yuǎn)緣雜交等，已經(jīng)得到了一系列農(nóng)藝性狀優(yōu)異的飼草品種，通過了國家或地方的審定，并被廣泛推廣種植。對于典型的豆科飼草苜蓿來講，截止到2015年我國登記的品種已達(dá)80個(gè)[3]。我國傳統(tǒng)的飼草育種途徑可以分為以下4個(gè)方面：通過常規(guī)手段的育成品種；野生品種的栽培馴化；國外品種的引進(jìn)及地方品種的推廣與利用。通過表2可以看出，我國近年來所登記的飼草品種主要仍以育成品種與引進(jìn)品種為主[9]。

表2 2008-2013年我國飼草審定登記情況Table 2 The registration of China pasturage varieties in 2008-2013

近年來航天育種的研究已經(jīng)成為作物甚至飼草育種的新方向與新領(lǐng)域。航天育種主要指作物種子或其他器官通過航天器搭載，受到與地面不同的輻射、重力、真空以及地磁等環(huán)境因素的影響與作用下所獲得的突變，通過航天器返回后在地面種植并通過選育所得到的新品種[22]。其主要利用了上述所涉及的空間環(huán)境上的差異，從而使種子或其他植物組織或器官產(chǎn)生可遺傳或不可遺傳的變異，通過進(jìn)一步選擇得到育種工作中所需要的新材料、新種質(zhì)進(jìn)而培養(yǎng)出新品種[23]。目前，我國通過航天育種已經(jīng)育成一系列農(nóng)作物品種，同時(shí)通過這種方法育成的“航蓿1號”已經(jīng)通過品種審定，其多葉率高達(dá)41.5%，具有產(chǎn)草量高和營養(yǎng)含量高的特性[22-23]；韓微波等[24]通過對籽粒莧進(jìn)行空間誘變后發(fā)現(xiàn)，M1代在發(fā)芽勢、發(fā)芽率以及粗蛋白含量上均有所提高。雖然我國航天育種已走在世界前列，但目前飼草在航天育種方面的研究仍集中在苜蓿、燕麥、白三葉、紅三葉及貓尾草等材料上[25-27]。

除上述方法外，分子育種技術(shù)近年來也逐漸被廣泛應(yīng)用于飼草育種上，雖然我國在這一方向上的研究與報(bào)道較多，但是通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)或分子育種技術(shù)所得到的飼草品種則相對較少。李達(dá)旭等[28]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化“川草2號”老芒草育出了抗性“川草2號”老芒草轉(zhuǎn)基因植株，填補(bǔ)了愈傷組織再生報(bào)道的空白。目前我國轉(zhuǎn)基因飼草育種主要是針對抗病蟲害、抗除草劑、藥用飼草、抗逆脅迫及優(yōu)良性狀等幾個(gè)方面的研究[29]。燕麗萍等[30]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，針對苜蓿的耐鹽堿能力進(jìn)行了改變，首次培育出了耐鹽堿能力較強(qiáng)的轉(zhuǎn)基因苜蓿材料。不僅如此，一些分子方向的基礎(chǔ)性工作也取得了一定的成果，如抗黃萎病菌的多枝賴草(Leymusmulticaulis)的基因定位，以及細(xì)胞層面上對野豌豆屬染色體數(shù)目與核型分類的研究[14,31]。

3.2 國外飼草主要育種方法與進(jìn)展

相較于我國飼草育種狀況，國外特別是一些畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家，飼草育種起步較早，不僅在種質(zhì)資源的收集與利用方面有優(yōu)勢，同時(shí)在品種的選育方式與方法上均有一定優(yōu)勢。例如美國利用雜種優(yōu)勢，通過海岸狗牙根與肯尼亞-56雜交后的雜種F1代選育出的岸雜一號，具有優(yōu)良的飼用價(jià)值[6]。

來源于經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織(OCED) 公布的數(shù)據(jù)顯示，截至2013年7月，經(jīng)合組織成員國之間登記互認(rèn)的禾本科飼草品種已有5 000多個(gè)，其中主要以黑麥草、羊茅及苜蓿等為主[9]，見表3。

表3 國際經(jīng)合組織公布的成員互認(rèn)的登記禾草品種Table 3 Registered grasses varieties of OCED

航天育種方面，美國、俄羅斯和芬蘭等國家起步于上世紀(jì)50、60年代，其作為國際上較早進(jìn)行該研究的國家已經(jīng)積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)與手段。各國在初始階段均以糧食作物或蔬菜為主要研究對象，例如美國上世紀(jì)80年代通過太空育種獲得了優(yōu)質(zhì)的番茄品種；俄羅斯在和平號空間站培育出棉花新品種等[32]。

對于轉(zhuǎn)基因或分子育種在飼草育種上的應(yīng)用，國外的起步也較我國早，并且通過長期的積累已經(jīng)形成了一套成熟完整的體系。目前基因槍法與農(nóng)桿菌介導(dǎo)法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因飼草的育種中，主要有禾本科的高羊茅、多年生黑麥草、鴨茅及早熟禾等材料[33-36]。

在育成品種上，孟山都公司、加拿大和美國國際苜蓿遺傳公司間相互合作育成了抗除草劑Roundup的苜蓿新品種，并于2004年進(jìn)行推廣，同時(shí)含硫氨基酸高的苜蓿新品種也通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)在澳大利亞育成，并已投入生產(chǎn)種植中[37]。

4 問題與展望

4.1 飼草種質(zhì)資源不足

相比國際上一些畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的國家，我國的飼草種質(zhì)資源收集尚不全面，正如前文所示，我國的種質(zhì)資源收集起步較晚。同時(shí)由于我國飼草種植區(qū)域的不均衡性，導(dǎo)致飼草種植多集中于黑河與騰沖這一主線的西南一側(cè)的半干旱或降雨量偏少地區(qū)，而華南等地區(qū)則以糧食作物的種植為主，故而所收集到的種質(zhì)資源多以北方品種居多。

我國雖然幅員遼闊，種質(zhì)資源豐富，但是種質(zhì)資源的收集多偏向于禾本科與豆科飼草品種種質(zhì)資源。如圖1所示，我國目前所收集的種質(zhì)資源豆科與禾本科飼草種類占去了全部飼草種質(zhì)資源的79%，而居于第三位的菊科僅為8%，其余的科屬總和僅占全部的13%，因此我國的飼草種質(zhì)資源收集存在單一性。眾所周知豐富的種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，所以我國在種質(zhì)資源的收集上亟需補(bǔ)充并豐富現(xiàn)有資源。

4.2 飼草育種方法落后

目前我國在飼草育種上仍以野生品種的栽培馴化、地方品種推廣以及國外品種引進(jìn)為主要手段，而育成品種所占比例卻相對較低。如表2所示，雖然育成品種近年來在逐漸增加，但其在全部登記品種中所占的比例并未有顯著的變化，所以飼草品種的選育是十分重要的。

另外，我國現(xiàn)有飼草育種方法相對落后，現(xiàn)在我國飼草育種上仍以常規(guī)雜交選育及由此衍生出的方法為主，我國較國外航天育種起步相對偏晚，并且應(yīng)用于飼草育種方面的資源不足。另外在分子育種方面，如基因克隆、高表達(dá)載體構(gòu)建以及可選擇分子標(biāo)記等，我國的育種與科研水平均與國外同行業(yè)具有一定差距。

4.3 我國飼草育種的未來展望

目前我國在飼草育種方面已取得了一定的成績，但是相較國外畜牧發(fā)達(dá)國家仍存在一定的差距，這種差距在飼草育種的科技含量上尤為突出。因此，我國今后的飼草育種工作應(yīng)在立足于常規(guī)選育的基礎(chǔ)上進(jìn)一步與先進(jìn)的育種技術(shù)或方法相結(jié)合，做到多學(xué)科的相互協(xié)作，為我國以創(chuàng)新為目的的飼草育種奠定基礎(chǔ)。