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(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130024)

多年生根莖型禾草具有分蘗節(jié)和根莖[1]，通過營養(yǎng)繁殖分蘗節(jié)和根莖上的芽既可以向上生長發(fā)育形成新的分株，也可以橫向生長形成根莖，因其多年生性而形成系列不同齡級(jí)的分株、根莖、苗與芽等構(gòu)件[2]。通過構(gòu)件的營養(yǎng)繁殖多年生禾草實(shí)現(xiàn)種群的維持和更新，因此，不同利用方式下構(gòu)件特征的比較研究對(duì)于種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的分析具有重要意義。

刈割是草原利用和管理的主要方式[3]，刈割對(duì)于草原植被各層次及土壤的影響一直是如何科學(xué)利用草原的研究熱點(diǎn)。研究表明，長期刈割(每年刈割一次)會(huì)使草原植物群落生產(chǎn)力持續(xù)降低[4]，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[5]；由于枯落物的減少和養(yǎng)分流失，使土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化[6]，加之光合器官的缺失，影響植物地下部分的養(yǎng)分積累[7]。圍欄封育則是對(duì)干擾后的草原進(jìn)行的自然恢復(fù)措施，恢復(fù)過程中草地生產(chǎn)力逐漸提升，枯落物重新進(jìn)入到草地生態(tài)系統(tǒng)，使土壤條件得到改善[8-9]。已有的對(duì)于松嫩平原植物種群的研究包括長期刈割和圍欄封育利用方式下羊草(Leymuschinensis)種群年齡結(jié)構(gòu)[10]、長期刈割利用方式中牛鞭草(Hemarthriaaltissima)和硬拂子茅(Calamagrostisrigidula)的營養(yǎng)繁殖特性[11-12]等，但不同利用方式下大油芒種群構(gòu)件特征的研究未見報(bào)道。

大油芒(Spodiopogonsibiricus)隸屬于禾本科大油芒屬，是多年生根莖型植物，為東北草原主要類型的伴生種之一，在草甸草原或向陽坡地迅速生長，可以形成小片單優(yōu)勢(shì)種群落。大油芒鮮嫩時(shí)為良好的牧草，馬、牛、羊均喜食[13]。已有的對(duì)大油芒的研究極少，少數(shù)研究集中于群落生產(chǎn)力[14]、不同植被類型間的種群年齡結(jié)構(gòu)[15-16]、種子萌發(fā)特性[17-18]以及脅迫條件下的生理響應(yīng)[19]。本研究通過對(duì)2種不同利用方式下羊草草甸內(nèi)大油芒種群構(gòu)件分株、根莖和潛在種群的年齡結(jié)構(gòu)，分株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖的物質(zhì)貯藏力以及二者營養(yǎng)繁殖力的比較研究，探究長期刈割和圍欄封育對(duì)根莖型無性系植物構(gòu)件特征的影響，以期為松嫩平原的草地管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在松嫩平原南部東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站(44°45′ N, 123°41′ E)進(jìn)行。該區(qū)屬于溫帶半濕潤、半干旱氣候[2]。樣地選設(shè)在羊草草甸內(nèi)，2種利用方式分別為長期刈割和圍欄封育，2個(gè)樣地內(nèi)大油芒均呈大小不等的斑塊狀分布。長期刈割樣地：上世紀(jì)80年代開始長期刈割利用，利用時(shí)間近30年，每年8月中旬進(jìn)行刈割，伴生種為羊草(Leymuschinensis)、狗尾草(Setariaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、早開堇菜(Violaprionantha)、異穗苔草(Carexheterostachya)等，長期刈割前建立保護(hù)圍欄以便生長季末期取樣；圍欄封育樣地：2000年開始圍欄封育，圍欄前為放牧草場(chǎng)，圍欄后處于自然恢復(fù)過程中，至取樣時(shí)已圍欄封育13年，伴生種為羊草(L.chinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、早開堇菜(V.prionantha)、異穗苔草(C.heterostachya)、鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)等。

1.2 研究方法

2012年10月初，分別在2樣地內(nèi)隨機(jī)選擇大小相近和生長狀態(tài)相似的大油芒斑塊，在斑塊中心進(jìn)行取樣。取樣面積為25 cm×25 cm，取樣深度為30 cm，6個(gè)斑塊重復(fù)。采集樣方內(nèi)全部植株的地上部分和地下根莖，注意保持地上與地下部分的自然聯(lián)系，以便鑒別和測(cè)量。室內(nèi)對(duì)樣方中大油芒的分株按分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖再生世代數(shù)，根莖和芽按實(shí)際生活年限劃分齡級(jí)[20]，同時(shí)計(jì)數(shù)各齡級(jí)分株和根莖上的芽數(shù)和苗數(shù)，苗的劃分標(biāo)準(zhǔn)為2個(gè)葉片及以下記為苗，分蘗節(jié)及根莖上有明顯凸起的芽即可記為芽。將分株和根莖置于65℃烘箱中烘干至恒重后稱生物量。分株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖貯藏力分別用單株生物量和單位長度根莖生物量表示，分株和根莖的營養(yǎng)繁殖力分別用單株分蘗節(jié)潛在種群數(shù)與單位長度根莖潛在種群數(shù)表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將各項(xiàng)指標(biāo)全部轉(zhuǎn)換成1 m×1 m單位面積指標(biāo)。采用Microsoft EXCEL 2016和IBM SPSS Statistics 23處理數(shù)據(jù)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示，不同利用方式間采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，不同齡級(jí)間采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，利用LSD法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 分株年齡結(jié)構(gòu)

在長期刈割利用方式下，大油芒種群分株由2個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，1 a分株數(shù)量和生物量分別占比94.6%和97.9%，均顯著高于2 a(P<0.05)(表1)，呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。圍欄封育方式下，大油芒種群分株由3個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，分株數(shù)量和生物量隨齡級(jí)的增加依次減小，且1 a分株數(shù)量和生物量顯著高于2 a和3 a，呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。從表1還可以看出，圍欄封育使1 a、2 a以及總分株數(shù)量和生物量顯著高于長期刈割(P<0.05)，表明長期刈割嚴(yán)重影響了大油芒地上部分分株的生長。

表1 大油芒種群分株的年齡結(jié)構(gòu)Table 1 Age structures of ramets in S. sibiricus populations

注：不同小寫字母表示各齡級(jí)間差異顯著(P<0.05)；*表示利用方式間差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different small letters indicate significant difference among age classes at the 0.05 level; *indicates significant difference between different utilization types at the 0.05 level, the same as below

2.2 根莖年齡結(jié)構(gòu)

長期刈割利用方式下，大油芒種群根莖由3個(gè)齡級(jí)構(gòu)成(表2)，1 a根莖長度和生物量分別占比55.8%和60.5%，且隨齡級(jí)增加依次減小，呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。圍欄封育方式下，根莖由4個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，1 a根莖長度顯著高于3 a和4 a，根莖生物量隨齡級(jí)增加顯著降低，均為增長型年齡結(jié)構(gòu)。從表2還可以看出，圍欄封育方式下根莖總長度和總生物量、各齡級(jí)根莖長度和生物量均顯著高于長期刈割(P<0.05)，表明長期刈割同樣大幅度減少大油芒地下根莖的生長。

表2 大油芒種群根莖的年齡結(jié)構(gòu)Table 2 Age structures of rhizomes in S. sibiricus populations

2.3 潛在種群年齡結(jié)構(gòu)

大油芒潛在種群由苗和芽組成，其中0 a苗和芽均由1 a根莖產(chǎn)生，其余各齡由相應(yīng)齡級(jí)的分株產(chǎn)生(表3)。長期刈割利用方式下，大油芒潛在種群苗由0 a根莖頂端苗(juvenile tillers developing from top of rhizomes，RJ)、1 a、2 a分蘗節(jié)苗(juvenile tillers deriving from tiller nodes，TJ)構(gòu)成，2 a苗數(shù)量顯著低于0 a和1 a(P<0.05)，呈穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)；芽由0 a根莖頂端芽(buds developing from top of rhizome，RB)、1 a、2 a分蘗節(jié)芽(buds deriving from tiller nodes，TB)構(gòu)成，隨齡級(jí)增加芽數(shù)顯著減少。圍欄封育方式下未發(fā)現(xiàn)苗，但芽的齡級(jí)組成更豐富，存在更高齡級(jí)3 a分蘗節(jié)芽，同樣以幼齡級(jí)占優(yōu)勢(shì)。2種利用方式下，芽構(gòu)件均為增長型結(jié)構(gòu)。圍欄封育利用方式下各齡級(jí)芽數(shù)及總芽數(shù)均顯著高于長期刈割，表明長期刈割減少了大油芒種群芽的形成，但促進(jìn)了苗的輸出。

表3 大油芒潛在種群的年齡結(jié)構(gòu)Table 3 Age structures of S. sibiricus potential populations

2.4 分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力

在2種利用方式下，大油芒分株生產(chǎn)力(圖1 A)與根莖貯藏力(圖1 B)均隨齡級(jí)增加而降低，表明幼齡級(jí)分株與根莖具有旺盛的物質(zhì)生產(chǎn)與貯藏能力。在圍欄封育利用方式下，除1 a根莖外，其它齡級(jí)分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力均高于長期刈割，其中1 a和2 a分株生產(chǎn)力在2種利用方式間差異顯著(P<0.05)。表明長期刈割降低了分株的生產(chǎn)力，但對(duì)根莖貯藏影響不明顯。

圖1 大油芒分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力Fig.1 Productivity of ramets and storage ability of rhizomes in S. sibiricus populations

2.5 分株和根莖營養(yǎng)繁殖力

長期刈割利用方式下，1 a分株?duì)I養(yǎng)繁殖力顯著高于2 a(P<0.05)，而在圍欄封育方式3個(gè)齡級(jí)處于相同水平(表4)。2種利用方式下，均僅有1 a根莖產(chǎn)生了芽和苗，表明1 a根莖頂端芽和頂端苗在種群更新中占據(jù)重要地位。圍欄封育方式1 a分株?duì)I養(yǎng)繁殖力顯著低于長期刈割(P<0.05)，但2 a顯著高于長期刈割；長期刈割利用方式下1 a根莖營養(yǎng)繁殖力是圍欄封育方式的3.3倍，表明長期刈割顯著促進(jìn)了1 a根莖芽的形成。從表4還可以看出，2種利用方式下，1 a根莖營養(yǎng)繁殖力是1 a分株的10倍以上，表明根莖具有更旺盛的營養(yǎng)繁殖力。

表4 分株和根莖的營養(yǎng)繁殖力Table 4 Vegetative propagation capacity of ramets and rhizomes in S. sibiricus populations

3 討論

年齡結(jié)構(gòu)是種群重要的屬性之一，增長型、穩(wěn)定型與衰退型是種群年齡結(jié)構(gòu)的3種基本類型[1]。已有的研究表明，不同年份[21]、不同生境[22]以及不同利用方式間[10]，植物種群年齡結(jié)構(gòu)具有一定的差異。本研究的2種利用方式中，大油芒種群的分株數(shù)量和生物量、根莖長度和生物量均隨齡級(jí)增高而降低，呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。雖然同為增長型結(jié)構(gòu)，但長期刈割使分株和根莖齡級(jí)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化(表1、表2)，相對(duì)于圍欄封育，長期刈割導(dǎo)致分株數(shù)量減少，分蘗節(jié)數(shù)量也隨之減少，同時(shí)降低了分蘗節(jié)的生活力，分蘗節(jié)產(chǎn)生的高齡分株也隨之減少，所以各構(gòu)件齡級(jí)結(jié)構(gòu)均簡(jiǎn)單化。長期刈割方式下1 a分株和根莖占更高的比例，種群的補(bǔ)充更新主要依靠1 a根莖上產(chǎn)生的頂端芽，頂端芽通過橫向伸長和縱向生長發(fā)育為1 a分株，若將1 a構(gòu)件視為種群的補(bǔ)充更新，把其它各齡級(jí)視為再生存活，則長期刈割可促進(jìn)種群的補(bǔ)充更新[10]。長期刈割會(huì)降低草原地上生產(chǎn)力[23]，同時(shí)也顯著降低地下根莖生物量[24]，而圍欄封育后，種群構(gòu)件大小和數(shù)量會(huì)顯著增加[25]。本研究中，長期刈割使分株總數(shù)量和生物量、根莖總長度和生物量均顯著低于圍欄封育方式，表明長期刈割降低了大油芒種群的地上生產(chǎn)力和地下物質(zhì)貯藏。

種群構(gòu)件分株的生產(chǎn)力與根莖的貯藏力反映了現(xiàn)實(shí)種群的物質(zhì)生產(chǎn)和貯藏狀況。多種無性系植物在不同年份[21]或不同生境間[22]分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力均呈現(xiàn)以年輕齡級(jí)最高，隨齡級(jí)增加依次遞減的變化規(guī)律，本研究2種利用方式下均得到與其一致的結(jié)論。長期刈割降低了大油芒種群的密度，移除地上植物使光合面積[7]和進(jìn)入土壤的營養(yǎng)元素[9]減少，導(dǎo)致分株明顯稀疏且纖細(xì)，從而使各齡級(jí)分株生產(chǎn)力顯著低于圍欄封育方式。長期刈割利用方式中，除1 a根莖外，其余各齡根莖貯藏力均低于圍欄封育，原因在于1 a根莖在種群的更新與擴(kuò)展中起著重要作用[15-16, 21]，因而資源會(huì)優(yōu)先向1 a根莖分配，這種資源優(yōu)先分配策略在長期刈割利用方式下體現(xiàn)的尤為明顯。

通過潛在種群的數(shù)量和結(jié)構(gòu)可以預(yù)測(cè)翌年種群的發(fā)展，同時(shí)潛在的數(shù)量和結(jié)構(gòu)在不同生境[26]和不同恢復(fù)演替系列間[27]變異較大。本次取樣在10月，屬于大油芒的果后營養(yǎng)期，是研究潛在種群結(jié)構(gòu)的最佳時(shí)間。長期刈割利用方式下潛在種群由苗和芽組成，圍欄封育方式下僅存在芽，長期刈割方式中各齡級(jí)芽數(shù)均顯著低于圍欄封育方式，體現(xiàn)出潛在種群構(gòu)成在不同利用方式間具有較大變異。李海燕等[15-16]研究發(fā)現(xiàn)不同植被類型間大油芒種群均僅存在芽構(gòu)件，但本研究長期刈割利用方式下大油芒種群產(chǎn)生了苗(分蘗節(jié)苗和根莖頂端苗)，且占潛在種群總數(shù)的59.5%，表明長期刈割促進(jìn)了分蘗節(jié)芽和根莖頂端芽向苗的輸出，而圍欄封育利用方式下較為穩(wěn)定，體現(xiàn)了營養(yǎng)繁殖對(duì)擾動(dòng)條件的反饋調(diào)節(jié)[28]。

通過進(jìn)一步與已有的研究[15-16]對(duì)比發(fā)現(xiàn)，自然生長的大油芒種群分株構(gòu)件、根莖構(gòu)件及潛在種群構(gòu)件數(shù)量特征均高出本研究中長期刈割方式2倍以上，主要表現(xiàn)為長期刈割降低了種群各構(gòu)件的數(shù)量及生物量。而圍欄封育和自然生態(tài)條件下相較，則呈現(xiàn)大致相同的構(gòu)件特征。表明長期刈割利用方式會(huì)對(duì)大油芒種群各構(gòu)件產(chǎn)生不利影響，而圍欄封育避免了放牧干擾等因素[29]，是接近自然生態(tài)條件的一種較為簡(jiǎn)單易行的草原利用方式。

4 結(jié)論

長期刈割和圍欄封育利用方式下，種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)均為增長型，且低齡級(jí)構(gòu)件具有最大的分株生產(chǎn)力、根莖貯藏力及營養(yǎng)繁殖力。長期刈割利用方式使分株和根莖齡級(jí)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，降低了地上物質(zhì)生產(chǎn)和地下物質(zhì)貯藏，且對(duì)于地上分株的影響大于地下根莖，但促進(jìn)了芽構(gòu)件向苗的輸出。本研究中，相對(duì)于圍欄封育，長期刈割嚴(yán)重影響了大油芒種群的維持和更新。