王正陽(yáng)1,Ayman Abunimer1,張秀美2,張成林3,張東輝,張玉峰,Rachel Merz1,孫振鈞

(1.Swarthmore College,Swarthmore PA19081,USA;2.金川縣農(nóng)牧局,四川 金川624100;3.阿壩州農(nóng)牧局,四川 馬爾康 624000;4.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,北京100094)

1 前言

蚯蚓是環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)環(huán)帶綱寡毛類(lèi)動(dòng)物,多數(shù)蚯蚓以腐殖質(zhì)為生,不僅可促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[1],在進(jìn)食土壤微生物后將未能消化的沙土排出,還能起到松動(dòng)土壤、保持土層透氣性的作用[2]，因此蚯蚓一般被認(rèn)為是對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有益處的生物。達(dá)爾文早在1881年便指出了蚯蚓對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要性[3]。我國(guó)將蚯蚓稱(chēng)之為“地龍”,早在《本草綱目》中就有記載。

每個(gè)地區(qū)蚯蚓種群數(shù)量取決于蚯蚓物種自身繁殖、擴(kuò)散的能力和生態(tài)環(huán)境,尤其是蚯蚓所在土壤的土質(zhì)、溫度、濕度、pH值、土壤微生物含量等條件[4]。一般來(lái)說(shuō),有機(jī)物含量高的土層中蚯蚓數(shù)量較多。土壤中蚯蚓種群密度一般為10—1000只/m2,生物量一般為1—200g/m2,農(nóng)作物土壤中蚯蚓種群密度一般不會(huì)超過(guò)100只/m2[1]。通常情況下，蚯蚓對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)無(wú)害甚至有益,但當(dāng)其種群數(shù)量突破一定的限度,物種間生態(tài)平衡被打破,也可能給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)不利影響[5-9]。

2010年,四川省金川縣曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)村民向當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)部門(mén)反映沿河農(nóng)作物土壤中出現(xiàn)了大規(guī)模蚯蚓種群,導(dǎo)致土質(zhì)異常疏松、農(nóng)作物大量倒伏(圖1)。2011年和2012年在蚯蚓大規(guī)模出現(xiàn)的夏季,研究組用樣方采集方法記錄了以金川縣為中心的金川河流域沿岸的蚯蚓種群數(shù)量和生物量。用分子條形碼(CO1)對(duì)沿岸數(shù)量最多的兩種蚯蚓進(jìn)行了鑒定并用遞歸數(shù)據(jù)模型分析了海拔、溫度等地理氣候因素對(duì)蚯蚓種群數(shù)量的影響,采集測(cè)試了當(dāng)?shù)赝寥赖挠袡C(jī)質(zhì)含量。同時(shí),通過(guò)觀察兩種常見(jiàn)蚯蚓在不同密度土壤中的入土能力,討論了人為改變土壤密度對(duì)蚯蚓種群產(chǎn)生的影響。

圖1 2010年咯爾鄉(xiāng)蚯蚓引起玉米倒伏情況

2 研究區(qū)域概況

金川縣位于四川省阿壩藏族羌族自治州(31.478°N、102.062°E),地處青藏高原的東南部、大渡河的上游。按照橫斷山脈生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)“高山—峽谷”地貌劃分,金川縣位于邛崍山脈和大雪山脈之間[10]。金川縣屬于高原季風(fēng)氣候,平均海拔在2000m以上,多晴朗天氣,氣候干燥，春季梨花盛開(kāi)時(shí),有“塞上江南”之美稱(chēng)。全縣少數(shù)民族人口占總?cè)丝诘?5%以上,以農(nóng)業(yè)人口為主,主產(chǎn)玉米、小麥、青稞等農(nóng)經(jīng)作物,當(dāng)?shù)氐难├骖H負(fù)盛名。全縣共轄3鎮(zhèn)20個(gè)鄉(xiāng),大多沿金川河分布,217省道沿此經(jīng)過(guò)。

3 研究方法

3.1 田間采樣和鑒定檢測(cè)

2011年7月20—30日和2012年7月3—10日,研究組對(duì)金川縣沿金川河南北70km的13個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)(安寧鎮(zhèn)、沙耳鄉(xiāng)、慶寧鄉(xiāng)、咯爾鄉(xiāng)、河?xùn)|鄉(xiāng)、河西鄉(xiāng)、萬(wàn)林鄉(xiāng)、曾達(dá)鄉(xiāng)、馬爾邦鄉(xiāng)、馬奈鄉(xiāng)、集沐鄉(xiāng)、卡撒鄉(xiāng)、卡拉腳鄉(xiāng))的蚯蚓種群進(jìn)行了調(diào)查。以面積0.25m2、深度15cm的土塊為一個(gè)樣方,在每個(gè)鄉(xiāng)的主要農(nóng)經(jīng)作物地塊中取3個(gè)樣方,對(duì)每個(gè)樣方中的所有蚯蚓計(jì)數(shù)與稱(chēng)重,采集到的蚯蚓用95%酒精浸泡保存并帶回室內(nèi)鑒定。從蚯蚓組織中提取DNA,用基于CO1的分子條形碼對(duì)采至曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)的蚯蚓進(jìn)行鑒定。同時(shí)，采集曾達(dá)鄉(xiāng)、咯爾鄉(xiāng)、馬爾邦鄉(xiāng)、安寧鎮(zhèn)、卡拉腳鄉(xiāng)農(nóng)經(jīng)作物地塊土樣,室內(nèi)測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量,并與當(dāng)?shù)?983年和2008年的土壤調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比。

3.2 模型創(chuàng)建和數(shù)據(jù)分析

模型創(chuàng)建和數(shù)據(jù)分析采用計(jì)算機(jī)R語(yǔ)言[11]完成。根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù),分別創(chuàng)建以每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的蚯蚓總數(shù)和蚯蚓生物總量為因變量,以每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)海拔高度、緯度、流域河岸、夏季均溫、夏季月降水為自變量的線形遞歸模型。同時(shí)，創(chuàng)建以每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)兩個(gè)不同種蚯蚓比例為因變量,以每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)海拔高度、緯度、流域河岸、夏季均溫、夏季月降水為自變量的邏輯遞歸模型。鄉(xiāng)鎮(zhèn)海拔高度信息來(lái)自NASA Shuttle Radar Topographic Mission[12],鄉(xiāng)鎮(zhèn)夏季均溫和月降水信息來(lái)自于WorldClim的10號(hào)和18號(hào)生物氣候數(shù)據(jù)[13]。

3.3 蚯蚓入土能力測(cè)試

土壤準(zhǔn)備:筆者在美國(guó)索斯莫學(xué)院(39.907°N、75.357°W)有蚯蚓活動(dòng)的森林土層中采集113kg土壤，混合均勻,篩去大型有機(jī)質(zhì),測(cè)試土壤組成成分[14]?；旌虾笕∪蒹w積為2000cm3的土壤稱(chēng)重,確保干重一致。

測(cè)試裝置及施壓:用厚0.5cm的透明樹(shù)脂玻璃制作6個(gè)放置土壤的長(zhǎng)方體容器(長(zhǎng)25cm、寬2cm、高50cm)和1個(gè)從容器頂部壓縮容器中對(duì)土壤施壓的施壓板(長(zhǎng)24.5cm、寬1.5cm、厚0.5cm)。向容器中置入土壤,每添加3cm高土層放置一層紙板,在容器上標(biāo)記紙板位置(圖2a),共放置8層。添加土壤完成后,觀察每層紙板位置有無(wú)變化,判斷添加土壤產(chǎn)生堆積的過(guò)程是否導(dǎo)致土壤密度不均勻分布。紙板放置完成后,用施壓板向容器內(nèi)土壤施壓(圖2b),觀察每個(gè)高度紙板產(chǎn)生的位移是否一致,判斷上部施壓是否導(dǎo)致土層密度不均勻變化。每個(gè)容器中土壤起始密度為0.661g/cm3,施壓板面積為94.05cm2,從施壓板上方分別加壓31.35kg和57.75kg,模擬體重80kg單人單腳站立和D6T型號(hào)推土機(jī)履帶碾壓對(duì)土壤產(chǎn)生的壓力(0.33kg/cm2、0.614kg/cm2,圖2c)。

蚯蚓飼養(yǎng)及入土能力測(cè)試: 選擇兩種常見(jiàn)蚯蚓Eiseniafetida和Eiseniahortensis作為供試蚯蚓。飼養(yǎng)500只E.fetida,按體長(zhǎng)分為大E.fetida(均重1.03g，均長(zhǎng)10.14cm)和小E.fetida(均重0.37g，均長(zhǎng)5.52cm)兩組；同時(shí)飼養(yǎng)250只E.hortensis(均重0.31g，均長(zhǎng)5.27cm)。所有蚯蚓飼養(yǎng)于22℃、潮濕的椰果纖維中,防止陽(yáng)光直射,每?jī)扇仗砑右淮嗡脱心サ拇旨Z食物。

蚯蚓入土能力測(cè)試在上午9點(diǎn)至下午4點(diǎn)間進(jìn)行。在大E.feitda、小E.feitda和E.hortensis三組蚯蚓中各選取60只，每10只為一小組分別放入6個(gè)裝有不同密度土壤的容器中進(jìn)行打洞測(cè)試。每只蚯蚓用載玻片隔開(kāi),防止協(xié)同鉆洞(圖2d)。30min后記錄蚯蚓是否完全進(jìn)入土壤。每組蚯蚓6次測(cè)試,3組共18次。兩天后重復(fù)1次此測(cè)試。

注:a.向容器中添置土壤,每添加3cm放置一層紙板并標(biāo)記位置;b.向土壤施壓并觀察紙板位移;c.不同程度壓縮土壤,模擬行人踩踏和推土機(jī)碾壓;d.三組蚯蚓在不同密度土壤中入土行為測(cè)試。

4 結(jié)果及分析

4.1 金川河蚯蚓種群

曾達(dá)鄉(xiāng)3個(gè)樣方平均蚯蚓數(shù)量達(dá)257只,樣方平均生物量達(dá)155g,其中一個(gè)樣方蚯蚓數(shù)量達(dá)423只;咯爾鄉(xiāng)3個(gè)樣方平均蚯蚓數(shù)量達(dá)55只,平均生物量達(dá)73.79g(圖3、圖4、表1)。曾達(dá)鄉(xiāng)蚯蚓通體綠色,分子條形碼鑒定全部為Metaphirevulgaris;咯爾鄉(xiāng)蚯蚓通體紅色,分子條形碼鑒定全部為Metaphireguillemi。

表1 金川河沿河各鄉(xiāng)鎮(zhèn)樣方蚯蚓種群統(tǒng)計(jì)結(jié)果

注:圓形半徑表示生物量的自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換；圓形顏色深淺表示蚯蚓數(shù)量。

注:圓形半徑表示生物量的自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換；圓形顏色表示蚯蚓種類(lèi)。

將5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)1983年和2008年土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)試結(jié)果與2011年測(cè)試結(jié)果比較,發(fā)現(xiàn)過(guò)去三十年來(lái)各鄉(xiāng)鎮(zhèn)土壤有機(jī)質(zhì)含量明顯增加(表2)。但以每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的海拔高度、緯度、流域河岸、夏季均溫、夏季月降水為自變量的三個(gè)遞歸模型都未能找到它們對(duì)生物量、蚯蚓計(jì)數(shù)以及兩種蚯蚓比例有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的解釋(表3)。

表2 金川縣五鄉(xiāng)鎮(zhèn)土壤有機(jī)質(zhì)含量變化(g/kg土壤)

表3 遞歸模型數(shù)據(jù)

4.2 土壤碾壓模擬

經(jīng)過(guò)測(cè)試，用于試驗(yàn)的土壤為砂質(zhì)壤土,含砂質(zhì)47.6%、粉粒47.2%、黏土5.2%。三份體積相同的土壤干重標(biāo)準(zhǔn)差小于平均值的1%,表明土壤混合均勻。觀察3cm土層間紙板的位置，向容器添加土壤的過(guò)程中，紙板間距未發(fā)生變化，表明土壤密度均勻；但土層上部施壓過(guò)程中，上層紙板位移明顯大于下層紙板位移；當(dāng)向下壓縮5cm時(shí)，距土表3cm、6cm、9cm和12cm的紙板分別向下移動(dòng)了2.6cm、1.7cm、0.5cm和0.6cm，表明上部施壓對(duì)土層密度的改變是不均勻的。模擬單人站立和推土機(jī)碾壓的實(shí)驗(yàn)分別將容器內(nèi)的土壤密度壓縮到0.802g/cm3和0.94g/cm3。

注:陰影走向代表20cm容器中土壤被下壓的高度(右縱軸);樹(shù)木、人和推土機(jī)陰影停放位置表示這些物件經(jīng)過(guò)對(duì)土壤產(chǎn)生的壓縮。

三組蚯蚓入土比例均隨土壤密度增加而下降(圖5),E.hotensis和E.fetida兩個(gè)種之間入土能力沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)區(qū)別(卡方檢驗(yàn),X2=2.36,d.f.=5,p>0.05),但E.hortensis不同體型的測(cè)試組入土能力有統(tǒng)計(jì)學(xué)區(qū)別(卡方檢驗(yàn),X2=44.9,d.f.=5,p<0.001),小體型入土能力強(qiáng)于大體型。

5 結(jié)論與討論

5.1 蚯蚓種群爆發(fā)的時(shí)空特異性

截至目前,類(lèi)似金川縣2010—2012年出現(xiàn)的蚯蚓種群爆發(fā)現(xiàn)象國(guó)內(nèi)外未見(jiàn)報(bào)道。之所以時(shí)隔六年要對(duì)此現(xiàn)象進(jìn)行記錄,主要有以下幾方面原因:①大多種群爆發(fā)都有循環(huán)周期[5]。據(jù)2017年和2018年走訪了解,金川縣曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)已經(jīng)恢復(fù)正常,希望本文能為種群爆發(fā)研究提供部分詳實(shí)的數(shù)據(jù)。②對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有益的生物由于種群增加而影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的現(xiàn)象并不多見(jiàn),希望本文能為生態(tài)平衡研究提供一個(gè)案例。③希望我們對(duì)此次種群爆發(fā)原因的分析和提出的建議能為相關(guān)學(xué)者和農(nóng)業(yè)工作者提供參考。

5.2 研究區(qū)域蚯蚓種群密度達(dá)到極高程度

曾達(dá)鄉(xiāng)土壤中平均蚯蚓種群密度達(dá)1028只/m2,平均生物量達(dá)到620g/m2,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)一般農(nóng)田中100只/m2的密度[1]。其中，樣方中最高蚯蚓計(jì)數(shù)423只,以此推算種群密度高達(dá)1692只/m2,這是目前所知農(nóng)田發(fā)現(xiàn)蚯蚓最高和極其罕見(jiàn)的種群密度。

5.3 種群爆發(fā)原因與趨勢(shì)分析

曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)兩種不同的蚯蚓種群數(shù)量增加到影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的規(guī)?？赡苡幸韵聨追矫娴脑?①土壤中有機(jī)質(zhì)含量增加。增加土壤有機(jī)質(zhì)含量可促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng),也會(huì)促進(jìn)土壤中蚯蚓的繁殖[15]。由于有機(jī)肥的大量使用,研究區(qū)域30年間土壤有機(jī)質(zhì)含量幾乎增加了一倍(表2)。②河漫灘的形成。受地轉(zhuǎn)偏向力影響,北半球河流右岸受侵蝕較嚴(yán)重,左岸會(huì)因泥沙堆積而形成河漫灘，為一個(gè)物種的大量繁殖提供全新的生態(tài)位,這種現(xiàn)象屬于島嶼生態(tài)學(xué)新種群建立初期的“生態(tài)釋放”效應(yīng)[16]。從沿河各鄉(xiāng)的調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)看,蚯蚓生物量高的樣方都出現(xiàn)在河流左岸的凸岸河漫灘處,尤其是曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)的沿河樣方,可能都是位于形成時(shí)間不久的河漫灘。③缺少物種競(jìng)爭(zhēng)?！吧鷳B(tài)釋放”效應(yīng)的產(chǎn)生,除了新河漫灘的產(chǎn)生外,也歸功于缺少物種競(jìng)爭(zhēng)[17]。種群數(shù)量極高的曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng),都只有分子學(xué)鑒定的單一蚯蚓種,而沿河的其他樣方中至少有兩種蚯蚓。河流為蚯蚓種群沿河擴(kuò)散提供了便利,曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)單一種群的形成,極有可能是由單一種的幾只Metaphireguillemi、Metaphirevulgaris種群擴(kuò)散,在新近形成的河漫灘地區(qū)產(chǎn)生的典型“奠基者效應(yīng)”[18]。推測(cè)在曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)的蚯蚓樣本中可找到“奠基者效應(yīng)”典型的低遺傳多樣性,但時(shí)間原因沒(méi)做相關(guān)檢測(cè)。按照生物入侵孤島的規(guī)律,預(yù)計(jì)未來(lái)幾年曾達(dá)鄉(xiāng)和咯爾鄉(xiāng)河漫灘的單一物種優(yōu)勢(shì)將會(huì)消失,單一蚯蚓種的數(shù)量也將減少,隨著洪水頻發(fā),河漫灘物種將會(huì)重新“洗牌”。

5.4 對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及利用的建議

針對(duì)蚯蚓種群數(shù)量過(guò)高對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害的情況,筆者提出以下建議:①適當(dāng)提高土壤酸性。蚯蚓不適合在pH值小于4.5的土壤中生存[4],可適量增施氮肥,少量施用碳酸鈣或磷酸鈣。②作為中藥材開(kāi)發(fā)利用。我國(guó)傳統(tǒng)中藥“廣地龍”恰好取材于環(huán)毛蚓屬(Metaphire)蚯蚓,有一定開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。研究組曾向當(dāng)?shù)卮迕癜l(fā)放采集蚯蚓、干燥制作“地龍”藥材的資料(圖6),并聯(lián)系收購(gòu)“地龍”的廠家實(shí)地考察。

圖6 土壤中過(guò)剩蚯蚓制作“地龍”中藥材示意圖

5.5 人類(lèi)活動(dòng)對(duì)蚯蚓生存環(huán)境的影響值得關(guān)注

蚯蚓入土能力測(cè)試表明,在普通樹(shù)林中,大多數(shù)蚯蚓都能沒(méi)有阻礙地進(jìn)入土壤，但在人類(lèi)行走對(duì)土壤壓實(shí)后，體積較小的蚯蚓入土概率不足1/2，體積較大的E.hortensis入土概率僅10%。而經(jīng)推土機(jī)施壓對(duì)土壤壓實(shí)后，即使是體型較小的蚯蚓也很難進(jìn)入土壤。這些結(jié)果提示,隨著大渡河上游的開(kāi)發(fā)建設(shè)和金川水電站、安寧水電站、巴底水電站的建設(shè)和投入使用,不但河道改變會(huì)影響蚯蚓的生存環(huán)境與物種擴(kuò)散途徑,而且建設(shè)活動(dòng)本身也會(huì)對(duì)生物產(chǎn)生影響,建議對(duì)這一地區(qū)的物種動(dòng)態(tài)進(jìn)行長(zhǎng)期觀察與記錄。